1 привыкание как стимул зависимое обучение

1 привыкание как стимул зависимое обучение

Привыкание представляет собой наиболее распространенный вид обучения в животном мире. Важным биологическим механизмом приспособления к окружающей среде является «научение не отвечать» на раздражители, теряющие «значение» для организма. Такую форму индивидуального приобретения опыта называют привыканием. Привыкание проявляется в форме постепенного угасания реакций организма при повторяемости или длительной экспозиции раздражителя. Такой процесс У.Х. Торп в 1963 г. назвал «негативным научением».

Привыкание или «негативное научение» Е.Н.Соколов [38] определяет как стимул-зависимое обучение, поскольку эффект состоит в том, чтобы научиться избирательно не реагировать только на определенный стимул. Специфичность привыкания проявляется относительно параметров действующего раздражителя. Изменение любого параметра раздражителя вызывает восстановление угашенной реакции (рис. 10).

Рис. 10. Схема угашения реакции на применение тест-стимула (серии А и Б) и ее восстановление после постороннего стимула(ЭС)

Механизм избирательного привыкания (игнорирования «незначащих» стимулов) необходим для экстренного выделения меняющихся сигналов. В процессе эволюции привыкание выступает как универсальный механизм, обеспечивающий способность подавлять «лишние» реакции на несущественные, стабильные (неинформативные) раздражители и адекватно реагировать на полезные или вредные (информативные) сигналы среды. Эта способность в значительной степени присуща человеку и высшим животным, развитый мозг которых позволяет тонко дифференцировать значения огромного количества раздражителей и экстренно реагировать большим разнообразием поведенческих действий.

Привыкание присуще организмам всех ступеней эволюции и связано с таким фундаментальным свойством нервной ткани, которое не обязательно требует

сложных нейронных сетей. Иными словами, привыкание представляет собой не менее универсальное свойство живой материи, такое, как раздражимость или возбудимость. Однако в филогенетическом ряду безгранично возрастает спектр поведенческих реакций и соответственно прогрессивно возрастает вклад процесса привыкания в механизмы деятельности центральной нервной системы и поведения. Степень его выраженности зависит от факторов, связанных с раздражителем (специфичностью и силой), а также состоянием организма (Е.Н. Соколов).

Источник

Привыкание как стимул-зависимое обучение

Привыкание представляет собой наиболее распространенный вид обучения в животном мире. Важным биологическим механизмом приспособления к окружающей среде является «научение не отвечать» на раздражители, теряющие «значение» для организма. Такую форму индивидуального приобретения опыта называют привыканием. Привыкание проявляется в форме постепенного угасания реакций организма при повторяемости или длительной экспозиции раздражителя. Такой процесс У.Х. Торп в 1963 г. назвал «негативным научением».

Привыкание или «негативное научение» Е.Н.Соколов [38] определяет как стимул-зависимое обучение, поскольку эффект состоит в том, чтобы научиться избирательно не реагировать только на определенный.

стимул. Специфичность привыкания проявляется относительно параметров действующего раздражителя. Изменение любого параметра раздражителя вызывает восстановление угашенной реакции (рис. 10).

Рис. 10. Схема угашения реакции на применение тест-стимула (серии А и Б)и ее восстановление после постороннего стимула (ЭС)

Механизм избирательного привыкания (игнорирования «незначащих» стимулов) необходим для экстренного выделения меняющихся сигналов. В процессе эволюции привыкание выступает как универсальный механизм, обеспечивающий способность подавлять «лишние» реакции на несущественные, стабильные (неинформативные) раздражители и адекватно реагировать на полезные или вредные (информативные) сигналы среды. Эта способность в значительной степени присуща человеку и высшим животным, развитый мозг которых позволяет тонко дифференцировать значения огромного количества раздражителей и экстренно реагировать большим разнообразием поведенческих действий.

Привыкание присуще организмам всех ступеней эволюции и связано с таким фундаментальным свойством нервной ткани, которое не обязательно требует

сложных нейронных сетей. Иными словами, привыкание представляет собой не менее универсальное свойство живой материи, такое, как раздражимость или возбудимость. Однако в филогенетическом ряду безгранично возрастает спектр поведенческих реакций и соответственно прогрессивно возрастает вклад процесса привыкания в механизмы деятельности центральной нервной системы и поведения. Степень его выраженности зависит от факторов, связанных с раздражителем (специфичностью и силой), а также состоянием организма (E.H. Соколов).

Динамика привыкания обычно описывается отрицательной экспоненциальной кривой, но при увеличении интенсивности стимула отмечается первоначальное усиление реакции, природа которой оставалась неизвестной (рис. 11). Из опубликованных в 1972 г. П. Гроувсом и Р. Томпсоном экспериментальных данных следовало, что величина реакций, вызываемых повторяющейся стимуляцией, есть результат развития двух независимых процессов — собственно привыкания (угасания, габитации) и сенситизации (дегабитуации, фасилитации, облегчения, сенсибилизации) (рис. 11). В 1982 г. эти исследователи высказали гипотезу, что каждый стимул оказывает на центральную нервную систему двоякое воздействие:

Рис. 11. Динамика угашения рефлекторной реакции на повторную стимуляцию (по P. Groves, R Thompson, 1972);

1 — угашение реакции, 2 — динамика процесса сенситизации, 3 — привыкание

стимула строится на множестве интегративных (пирамидных) нейронов гиппокампа и новой коры за счет трансформации синапсов, через которые к ним подключены нейроны-детекторы (рис. 12). Внешний стимул через возбуждение детекторов отобразится в возбуждении определенной популяции (матрицы) синапсов на совокупности пирамидных нейронов ассоциативной коры и гиппокампа. Под влиянием многократного повторения раздражителя потенциируется определенная матрица (набор) синаптических контактов. Матрица потенциированных синапсов, связанных с определенными свойствами раздражителя, объекта,

Рис. 12. Угашение реакций нейронов гиппокампа, отвечающих возбуждением (А-тип) и торможением (Т-тип) на стимулы (1-е и 9-е применения света). Представлена схема нейронной сети, обеспечивающая избирательное «привыкание» к стимулу (по E.H. Соколову, 1970)

многих других функциональных систем организма. Биологическое значение механизма ориентировочного рефлекса нельзя свести лишь к обострению восприятия, к узнаванию потенциально опасных раздражителей Очевидна роль этой реакции в формировании любых проявлений приспособительной деятельности организма, индивидуального опыта, научения.

Источник

Привыкание как стимул-зависимое обучение

Глава V

ОБУЧЕНИЕ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ

УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНОЙ

ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Окружающая среда постоянно задает организму нестандартные, часто неожиданные условия жизне­деятельности, и для их активного преодоления в про­цессе эволюции возник более совершенный способ приспособления: к врожденным программам поведе­ния добавляются выученные, основанные на собствен­ном жизненном опыте, индивидуальные для каждо­го человека и животного формы поведения. В основе индивидуального приспособительного поведения ле­жат различные формы научения.

Привыкание как стимул-зависимое обучение

Привыкание представляет собой наиболее распро­страненный вид обучения в животном мире. Важным биологическим механизмом приспособления к окру­жающей среде является «научение не отвечать» на раздражители, теряющие «значение» для организма. Такую форму индивидуального приобретения опыта называют привыканием. Привыкание проявляется в форме постепенного угасания реакций организма при повторяемости или длительной экспозиции раздражи­теля. Такой процесс У.Х.Торп в 1963 г.назвал «не­гативным научением».

Привыкание или «негативное научение» Е.Н.Соко­лов [38]определяет как стимул-зависимое обучение, посколькуэффект состоит в том, чтобы научиться из­бирательно не реагировать только на определенный

117стимул. Специфичность привыкания проявляется относительно параметров действующего раздражи­теля. Изменение любого параметра раздражителя вы­зывает восстановление угашенной реакции (рис. 10).

Механизм избирательного привыкания (игнориро­вания «незначащих» стимулов) необходим для экст­ренного выделения меняющихся сигналов. В процессе эволюции привыкание выступает как универсальный механизм, обеспечивающий способность подавлять «лишние» реакции на несущественные, стабильные (неинформативные) раздражители и адекватно реаги­ровать на полезные или вредные (информативные) сигналы среды. Эта способность в значительной сте­пени присуща человеку и высшим животным, разви­тый мозг которых позволяет тонко дифференцировать значения огромного количества раздражителей и эк­стренно реагировать большим разнообразием поведен­ческих действий.

Привыкание присуще организмам всех ступеней эволюции и связано с таким фундаментальным свой­ством нервной ткани, которое не обязательно требует

сложных нейронных сетей. Иными словами, привы­кание представляет собой не менее универсальное свойство живой материи, такое, как раздражимость или возбудимость. Однако в филогенетическом ряду безгранично возрастает спектр поведенческих реак­ций и соответственно прогрессивно возрастает вклад процесса привыкания в механизмы деятельности цен­тральной нервной системы и поведения. Степень его выраженности зависит от факторов, связанных с раз­дражителем (специфичностью и силой), а также со­стоянием организма (Е.Н. Соколов).

Динамика привыкания обычно описывается отри­цательной экспоненциальной кривой, но при увели­чении интенсивности стимула отмечается первона­чальное усиление реакции, природа которой остава­лась неизвестной (рис. 11). Из опубликованных в 1972 г. П. Гроувсом и Р. Томпсоном эксперименталь­ных данных следовало, что величина реакций, вызы­ваемых повторяющейся стимуляцией, есть результат развития двух независимых процессов — собственно привыкания (угасания, габитации) и сенситизации (дегабитуации, фасилитации, облегчения, сенсиби­лизации) (рис. 11). В 1982 г. эти исследователи выс­казали гипотезу, что каждый стимул оказывает на центральную нервную систему двоякое воздействие:

119а) вызывает ответ по прямому наиболее короткому (специфическому) пути «стимул—дискретная реак ция» и б) изменяет «состояние» организма (общий уро­вень возбуждения и активации). По этой теории при­выкание: 1) развивается (монотонно экспоненциально) и достигает асимптоты; 2) прямо зависит от частоты стимула и обратно — от интенсивности; 3) спонтанно исчезает при прекращении стимуляции; 4) прогрес­сивно развивается при повторении серий стимуляций; 5) на «посторонний», тестовый стимул переводится в процесс генерализации (усиление реакции, «отвыка­ние»).

Сенситизация (усиление возбуждения или величи­ны ответной реакции) происходит: 1) не по прямому пути, а в системах «состояний»; 2) в начале процесса реакция растет, затем падает до нуля; 3) при малых интенсивностях сенситизация может не происходить; 4) сенситизация приводит к генерализации ответа на тестстимул; 5) отвыкание, вызванное экстрастиму­лом, есть процесс сенситизации; 6) при регулярном предъявлении сильных стимулов может быть выра­ботана временная сенситизация (реакция на время).

Пластические реакции привыкания и сенситиза­ции развиваются относительно независимо друг от друга, но взаимодействуют и в процессе их интегра­ции формируется выходной сигнал нервной системы.

Привыкание в той или иной степени присутствует в самых разных рефлексах. Наиболее отчетливо при­выкание выражено в структуре ориентировочного рефлекса [35; 36; 37]. Ориентировочный рефлекс вхо­дит в структуру ориентировочного поведения, ориен­тировочно-исследовательской деятельности. Ориен­тировочное поведение животного может быть разной степени сложности. Довольно простой формой ориен­тировочного поведения является безусловнорефлек-торная ориентировочная реакция (непроизвольное

сенсорное внимание), вызванная неожиданным или новым для животного раздражителем. Эту реакцию часто называют рефлексом настораживания, трево­ги, удивления и т. д.

Более сложная форма — ориентировочно-исследо­вательская деятельность — особенно четко прояв­ляется в новой обстановке. Ориентировочный рефлекс здесь также направлен на определение «значимости» раздражителя, а исследовательская активность в но­вой обстановке может быть направлена как по прин­ципу исследовательского освоения новизны, любопыт­ства, так и настроенной на поиск раздражителя, объек­та, способного удовлетворить потребность.

Ориентировочный рефлекс впервые был квалифи­цирован как рефлекс «Что такое?» И.П. Павловым в 1927 г. Им было отмечено особое действие неожидан­ных посторонних раздражителей, играющих роль помех (внешний тормоз) в осуществлении условных рефлексов. Эта «предуведомительная реакция», по выражению И.М. Сеченова, составляет установку организма на выяснение характера совершающихся событий, определение, их возможного значения для его жизни.

Основное функциональное назначение ориентиро­вочного рефлекса состоит в повышении чувствитель­ности анализаторов для наилучшего восприятия воз­действующих раздражителей и определения их зна­чения для организма [13; 35]. Таким образом, любой вид анализа раздражителей происходит при активном участии ориентировочного рефлекса.

Ориентировочный рефлекс есть сложный рефлек­торный процесс, захватывающий ряд функциональ­ных систем и проявляющийся в целом комплексе ре­акций. Ориентировочный рефлекс развивается во времени через два состояния нервной системы. Началь­ная фаза, которой как бы стартует ориентировочная

реакция, выражается прекращением текущей дея­тельности с фиксацией позы. Это общее или превен­тивное, по ІІ.В. Симонову, торможение, которое воз­никает на появление любого постороннего раздражи­теля с неизвестным сигнальным значением. Затем состояние «стоп-реакций» переходит в реакцию вздра­гивания (или общей активации).

На стадии общей активации весь организм приво­дится в состояние рефлекторной готовности к возмож­ной встрече с чрезвычайной ситуацией. Мобилизация самозащиты организма при встрече с новым стимулом, объектом выражается в общем повышении тонуса всей скелетной мускулатуры. На этой стадии ориентировоч­ный рефлекс проявляется в форме поликомпонентной реакции, включающей поворот головы и глаз в направ­лении стимула, депрессию альфа-ритма (реакция де-синхронизации, «arousal» в ЭЭГ), изменение кожно-гальванической реакции (КГР), сердечного и дыха­тельного ритмов, сосудистую реакцию, повышение сенсорной чувствительности. Это так называемая ста­дия «неспецифической настройки». Фиксация поля раздражителя является толчком для развертывания второй фазы ориентировочного рефлекса — процес­са дифференцированного анализа внешних сигналов. Поликомпонентный состав ориентировочного рефлек­са свидетельствует о его сложной морфофункциональ-ной организации. Ориентировочный рефлекс является результатом динамического взаимодействия между множеством различных образований специфических и неспецифических систем мозга.

Очевидно, в нормальных, оптимальных условиях динамика процесса имеет корково-лимбико-талами-ческое направление, замыкающееся вновь на кору. Быстро приходящий по специфическому пути в про­екционные зоны коры «сигнал» дает ту первичную информацию о параметрах раздражителя, которая

необходима для ее встречи на каком-то уровне нервной системы с возбуждением, идущим по неспецифичес­ким путям, облегчающим продленный и развернутый корковый анализ параметров и значимости данного раздражителя.

Выделяют два рода неспецифической активации — фазическую и тоническую. Фазическая активация возникает на появление стимула экстренно, с корот­ким латентным периодом, длительно сохраняется на включение стимула, к которому вырабатывается при­выкание. Тоническая реакция возникает с большим латентным периодом, лабильна. Тоническая актива­ция модулируется возбуждением диффузной мезен-цефалической (стволовой) ретикулярной формации и часто распределена по коре генерализованно.

Различают также генерализованную и локальную неспецифическую активацию. Появление стимула вызывает генерализованное возбуждение коры, что проявляется в реакции генерализованной депрессии альфа-ритма (или реакции десинхронизации). По мере повторного воздействия стимула (привыкания) гене­рализованная реакция уступает место локальной де­синхронизации. Локальная десинхронизация дли­тельно сохраняется в проекционной зоне анализато­ра, соответствующего модальности воздействующего стимула.

Начальный этап ориентировочного рефлекса, воз­никновение комплекса рефлекторных реакций (гене­рализованный ориентировочный рефлекс) связывают главным образом с активацией стволовой ретикуляр­ной формации и генерализованным возбуждением коры (стадия «общей активации» организма). В раз­витии второй фазы (анализа стимула) ведущее место занимает корково-лимбико-таламическая интеграция. Это обеспечивает специализированность, направлен­ность процессам анализа «новизны» и «значимости»

істимула. Важное значение в этом процессе имеют механизмы взаимодействия коры головного мозга и отдельных структур лимбической системы. Для фазы анализа стимула характерно быстрое угашен ие мно­гих компонентов генерализованного ориентировочно­го рефлекса (вегетативные компоненты и кожно-галь-ваническая реакция угасают). Более устойчиво удер­живаются локальные проявления ориентировочного рефлекса в вице депрессии альфа-ритма и вызванных потенциалов в проекционных зонах коры (в специфи­ческих системах). Таким образом, постепенно компо­ненты ориентировочного рефлекса полностью угаса­ют.

Как указывалось выше, любое изменение в пара­метрах привычного раздражителя или появление но­вого стимула (экстрастимула) приводит к восстанов­лению ориентировочной реакции (эффект «растор-маживания») (см. рис. 10). Однако по сравнению с исходным уровнем после «растормаживания» реак­ция восстанавливается частично и значительно быс­трее угасает. Данное свойство получило название «по-тенциация (накопление) привыкания» и является вес­ким доказательством того, что процесс привыкания — один из видов научения.

Систематические экспериментальные исследова­ния ориентировочной реакции на сигнальные и несиг­нальные раздражители позволили Е.Н. Соколову [38; 39; 40]создать оригинальное представление об усло­виях возникновения и функциональном назначении ориентировочного рефлекса, которое широко извест­но как концепция «нервноймодели стимула».Соглас­но гипотезе Е.Н. Соколова в результате повторения стимула в нервной системе формируется «модель», определенная конфигурация следа, в которой фикси­руются все параметры стимула. Ориентировочная ре­акция появляется в том случае, когда имеется «сиг-

нал» рассогласования между действующим раздражи­телем и «нервной моделью», сформированной для ранее встречавшихся стимулов. Если действующий стимул и нервный след, оставленный предшествую­щими раздражителями, совпадают, то ориентировоч­ная реакция не возникает, если же не совпадают, то ориентировочная реакция возникает и оказывается в некоторых пределах тем интенсивнее, чем больше различие между новым и предшествующими раздра­жителями.

Исходя из того, что ориентировочный рефлекс воз­буждается импульсами рассогласования афферентно­го раздражения с нервной моделью ожидаемого сти­мула, следует, что ориентировочная реакция будет длиться в течение всего времени, пока эта разница имеет место. Если параметры раздражителя совпада­ют с «моделью» стимула, то блокируется пропуск импульсов на активирующую ретикулярную форма­цию и через нее на эфферентные механизмы реализа­ции рефлекса [38; 39; 40].

По мнению Е.Н. Соколова, формирование «нервной модели стимула» начинается с выделения отдельных признаков стимула нейронами-детекторами проекци­онных областей коры. Под влиянием многократного задействования афферентных путей избирательные свойства детекторов могут усиливаться. Детекторы, настроенные на параметры воздействующего стимула, приобретают преимущество в скорости проведения и величине вклада, вносимого ими в специфические реф­лексы. Облегчение одних детекторов и инактивация детекторов с близкими селективными характеристика­ми обеспечивают надежную дифференцировку раздра­жителей и анализ знакомых и незнакомых объектов.

Нейроны-детекторы конвергируют на множество нейронов «внимания», представленных пирамидными клетками гиппокампа и новой коры. Нервная модель

125стимула строится на множестве интегративных (пи­рамидных) нейронов гиппокампа и новой коры за счет трансформации синапсов, через которые к ним подклю­чены нейроны-детекторы (рис. 12). Внешний стимул через возбуждение детекторов отобразится в возбуж­дении определенной популяции (матрицы) синапсов на совокупности пирамидных нейронов ассоциативной коры и гиппокампа. Под влиянием многократного повторения раздражителя потенциируется определен­ная матрица (набор) синаптических контактов. Мат­рица потенциированных синапсов, связанных с оп­ределенными свойствами раздражителя, объекта,

храня «конфигурацию сигнала», является «нервной моделью стимула» [38; 39].

Таким образом, привыкание (состояние невнима­ния) носит избирательный характер. Изменение па­раметров «старого» стимула приводит к возобновле­нию реакции (состояния внимания) по признаку «но­визны». Однако всякая «новизна» — это качество относительное, выступающее по сравнению лишь с ка­ким-то стабильным фоном. При этом раздражитель, являющийся «старым» в одних условиях, может выз­вать эффект « новизны », если перенести его в другую, в целом также привычную обстановку, в которой дан­ный объект ранее не появлялся. Отсюда следует, что всякая «новизна» существует только на фоне тех ус­тойчивых следов, которые хранятся в системе памя­ти нейронов.

Специфической особенностью ориентировочной реакции является то, что она обладает большой под­вижностью и лабильностью, т. е. легко вспыхивает и столь же легко угасает, когда она себя исчерпала. Наличие подвижного и лабильного механизма привы­кания, выработка условнорефлекторного бездействия в связи с отсутствием у раздражителя сигнального значения биологически оправданы. Иначе говоря, ориентировочный рефлекс уподоблен безусловным реф­лексам, но в отличие от них протекает как типичный условный рефлекс. Е.Н. Соколов же рассматривает привыкание как универсальную форму простейшего отрицательного условного рефлекса, в котором услов­ным сигналом может быть любой раздражитель, а бе­зусловным — биологическая безразличность (подкреп­лением в этом случае выступает внутреннее состояние, которое соответствует отсутствию раздражителя) [38].

Таким образом, ориентировочная реакция является результатом активности весьма сложной функцио­нальной системы, видоизменяющей деятельность

127многих других функциональных систем организма. Биологическое значение механизма ориентировочного рефлекса нельзя свести лишь к обострению восприя­тия, к узнаванию потенциально опасных раздражи­телей. Очевидна роль этой реакции в формировании любых проявлений приспособительной деятельности организма, индивидуального опыта, научения.

Источник

Привыкание как стимул-зависимое обучение

Привыкание представляет собой наиболее распространенный вид обучения в животном мире. Важным биологическим механизмом приспособления к окружающей среде является «научение не отвечать» на раздражители, теряющие «значение» для организма. Такую форму индивидуального приобретения опыта называют привыканием. Привыкание проявляется в форме постепенного угасания реакций организма при повторяемости или длительной экспозиции раздражителя. Такой процесс У.Х. Торп в 1963 г. назвал «негативным научением».

Привыкание или «негативное научение» Е.Н.Соколов определяет как стимул-зависимое обучение, поскольку эффект состоит в том, чтобы научиться избирательно не реагировать только на определенный.

стимул. Специфичность привыкания проявляется относительно параметров действующего раздражителя. Изменение любого параметра раздражителя вызывает восстановление угашенной реакции (рис. 10).

Рис. 10. Схема угашения реакции на применение тест-стимула (серии А и Б) и ее восстановление после постороннего стимула (ЭС)

Механизм избирательного привыкания (игнорирования «незначащих» стимулов) необходим для экстренного выделения меняющихся сигналов. В процессе эволюции привыкание выступает как универсальный механизм, обеспечивающий способность подавлять «лишние» реакции на несущественные, стабильные (неинформативные) раздражители и адекватно реагировать на полезные или вредные (информативные) сигналы среды. Эта способность в значительной степени присуща человеку и высшим животным, развитый мозг которых позволяет тонко дифференцировать значения огромного количества раздражителей и экстренно реагировать большим разнообразием поведенческих действий.

Привыкание присуще организмам всех ступеней эволюции и связано с таким фундаментальным свойством нервной ткани, которое не обязательно требует сложных нейронных сетей. Иными словами, привыкание представляет собой не менее универсальное свойство живой материи, такое, как раздражимость или возбудимость. Однако в филогенетическом ряду безгранично возрастает спектр поведенческих реакций и соответственно прогрессивно возрастает вклад процесса привыкания в механизмы деятельности центральной нервной системы и поведения. Степень его выраженности зависит от факторов, связанных с раздражителем (специфичностью и силой), а также состоянием организма (E.H. Соколов).

Динамика привыкания обычно описывается отрицательной экспоненциальной кривой, но при увеличении интенсивности стимула отмечается первоначальное усиление реакции, природа которой оставалась неизвестной (рис. 11). Из опубликованных в 1972 г. П. Гроувсом и Р. Томпсоном экспериментальных данных следовало, что величина реакций, вызываемых повторяющейся стимуляцией, есть результат развития двух независимых процессов — собственно привыкания (угасания, габитации) и сенситизации (дегабитуации, фасилитации, облегчения, сенсибилизации) (рис. 11). В 1982 г. эти исследователи высказали гипотезу, что каждый стимул оказывает на центральную нервную систему двоякое воздействие:

Рис. 11. Динамика угашения рефлекторной реакции на повторную стимуляцию (по P. Groves, R Thompson, 1972);

1 — угашение реакции, 2 — динамика процесса сенситизации, 3 — привыкание

а) вызывает ответ по прямому наиболее короткому (специфическому) пути «стимул—дискретная реакция» и б) изменяет «состояние» организма (общий уровень возбуждения и активации). По этой теории привыкание: 1) развивается (монотонно экспоненциально) и достигает асимптоты; 2) прямо зависит от частоты стимула и обратно — от интенсивности; 3) спонтанно исчезает при прекращении стимуляции; 4) прогрессивно развивается при повторении серий стимуляций; 5) на « посторонний », тестовый стимул переводится в процесс генерализации (усиление реакции, «отвыкание»).

Сенситизация (усиление возбуждения или величины ответной реакции) происходит: 1) не по прямому пути, а в системах «состояний»; 2) в начале процесса реакция растет, затем падает до нуля; 3) при малых интенсивностях сенситизация может не происходить; 4) сенситизация приводит к генерализации ответа на тестстимул; 5) отвыкание, вызванное экстрастимулом, есть процесс сенситизации; 6) при регулярном предъявлении сильных стимулов может быть выработана временная сенситизация (реакция на время).

Пластические реакции привыкания и сенситизации развиваются относительно независимо друг от друга, но взаимодействуют и в процессе их интеграции формируется выходной сигнал нервной системы.

Привыкание в той или иной степени присутствует в самых разных рефлексах. Наиболее отчетливо привыкание выражено в структуре ориентировочного рефлекса. Ориентировочный рефлекс входит в структуру ориентировочного поведения, ориентировочно-исследовательской деятельности. Ориентировочное поведение животного может быть разной степени сложности. Довольно простой формой ориентировочного поведения является безусловнорефлекторная ориентировочная реакция (непроизвольное сенсорное внимание), вызванная неожиданным или новым для животного раздражителем. Эту реакцию часто называют рефлексом настораживания, тревоги, удивления и т. д.

Более сложная форма — ориентировочно-исследовательская деятельность — особенно четко проявляется в новой обстановке. Ориентировочный рефлекс здесь также направлен на определение «значимости» раздражителя, а исследовательская активность в новой обстановке может быть направлена как по принципу исследовательского освоения новизны, любопытства, так и настроенной на поиск раздражителя, объекта, способного удовлетворить потребность.

Ориентировочный рефлекс впервые был квалифицирован как рефлекс «Что такое?» И.П. Павловым в 1927 г. Им было отмечено особое действие неожиданных посторонних раздражителей, играющих роль помех (внешний тормоз) в осуществлении условных рефлексов. Эта «предуведомительная реакция», по выражению И.М. Сеченова, составляет установку организма на выяснение характера совершающихся событий, определение, их возможного значения для его жизни.

Основное функциональное назначение ориентировочного рефлекса состоит в повышении чувствительности анализаторов для наилучшего восприятия воздействующих раздражителей и определения их значения для организма. Таким образом, любой вид анализа раздражителей происходит при активном участии ориентировочного рефлекса.

Ориентировочный рефлекс есть сложный рефлекторный процесс, захватывающий ряд функциональных систем и проявляющийся в целом комплексе реакций. Ориентировочный рефлекс развивается во времени через два состояния нервной системы. Начальная фаза, которой как бы стартует ориентировочная реакция, выражается прекращением текущей деятельности с фиксацией позы. Это общее или превентивное, по П.В. Симонову, торможение, которое возникает на появление любого постороннего раздражителя с неизвестным сигнальным значением. Затем состояние «стоп-реакций» переходит в реакцию вздрагивания (или общей активации).

На стадии общей активации весь организм приводится в состояние рефлекторной готовности к возможной встрече с чрезвычайной ситуацией. Мобилизация самозащиты организма при встрече с новым стимулом, объектом выражается в общем повышении тонуса всей скелетной мускулатуры. На этой стадии ориентировочный рефлекс проявляется в форме поликомпонентной реакции, включающей поворот головы и глаз в направлении стимула, депрессию альфа-ритма (реакция десинхронизации, «arousal» в ЭЭГ), изменение кожногальванической реакции (КГР), сердечного и дыхательного ритмов, сосудистую реакцию, повышение сенсорной чувствительности. Это так называемая стадия «неспецифической настройки». Фиксация поля раздражителя является толчком для развертывания второй фазы ориентировочного рефлекса — процесса дифференцированного анализа внешних сигналов. Поликомпонентный состав ориентировочного рефлекса свидетельствует о его сложной морфофункциональной организации. Ориентировочный рефлекс является результатом динамического взаимодействия между множеством различных образований специфических и неспецифических систем мозга.

Очевидно, в нормальных, оптимальных условиях динамика процесса имеет корково-лимбико-таламическое направление, замыкающееся вновь на кору. Быстро приходящий по специфическому пути в проекционные зоны коры «сигнал» дает ту первичную информацию о параметрах раздражителя, которая необходима для ее встречи на каком-то уровне нервной системы с возбуждением, идущим по неспецифическим путям, облегчающим продленный и развернутый корковый анализ параметров и значимости данного раздражителя.

Выделяют два рода неспецифической активации — фазическую и тоническую. Фазическая активация возникает на появление стимула экстренно, с коротким латентным периодом, длительно сохраняется на включение стимула, к которому вырабатывается привыкание. Тоническая реакция возникает с большим латентным периодом, лабильна. Тоническая активация модулируется возбуждением диффузной мезенцефалической (стволовой) ретикулярной формации и часто распределена по коре генерализованно.

Различают также генерализованную и локальную неспецифическую активацию. Появление стимула вызывает генерализованное возбуждение коры, что проявляется в реакции генерализованной депрессии альфа-ритма (или реакции десинхронизации). По мере повторного воздействия стимула (привыкания) генерализованная реакция уступает место локальной десинхронизации. Локальная десинхронизация длительно сохраняется в проекционной зоне анализатора, соответствующего модальности воздействующего стимула.

Начальный этап ориентировочного рефлекса, возникновение комплекса рефлекторных реакций (генерализованный ориентировочный рефлекс) связывают главным образом с активацией стволовой ретикулярной формации и генерализованным возбуждением коры (стадия «общей активации» организма). В развитии второй фазы (анализа стимула) ведущее место занимает корково-лимбико-таламическая интеграция. Это обеспечивает специализированность, направленность процессам анализа «новизны» и «значимости» стимула. Важное значение в этом процессе имеют механизмы взаимодействия коры головного мозга и отдельных структур лимбической системы. Для фазы анализа стимула характерно быстрое угашение многих компонентов генерализованного ориентировочного рефлекса (вегетативные компоненты и кожно-гальваническая реакция угасают). Более устойчиво удерживаются локальные проявления ориентировочного рефлекса в вице депрессии альфа-ритма и вызванных потенциалов

в проекционных зонах коры (в специфических системах). Таким образом, постепенно компоненты ориентировочного рефлекса полностью угасают.

Как указывалось выше, любое изменение в параметрах привычного раздражителя или появление нового стимула (экстрастимула) приводит к восстановлению ориентировочной реакции (эффект «растормаживания») (см. рис. 10). Однако по сравнению с исходным уровнем после «растормаживания» реакция восстанавливается частично и значительно быстрее угасает. Данное свойство получило название «потенциация (накопление) привыкания» и является веским доказательством того, что процесс привыкания — один из видов научения.

Систематические экспериментальные исследования ориентировочной реакции на сигнальные и несигнальные раздражители позволили E.H. Соколову создать оригинальное представление об условиях возникновения и функциональном назначении ориентировочного рефлекса, которое широко известно как концепция «нервной модели стимула». Согласно гипотезе E.H. Соколова в результате повторения стимула в нервной системе формируется «модель», определенная конфигурация следа, в которой фиксируются все параметры стимула. Ориентировочная реакция появляется в том случае, когда имеется «сигнал» рассогласования между действующим раздражителем и «нервной моделью», сформированной для ранее встречавшихся стимулов. Если действующий стимул и нервный след, оставленный предшествующими раздражителями, совпадают, то ориентировочная реакция не возникает, если же не совпадают, то ориентировочная реакция возникает и оказывается в некоторых пределах тем интенсивнее, чем больше различие между новым и предшествующими раздражителями.

Исходя из того, что ориентировочный рефлекс возбуждается импульсами рассогласования афферентного раздражения с нервной моделью ожидаемого стимула, следует, что ориентировочная реакция будет длиться в течение всего времени, пока эта разница имеет место. Если параметры раздражителя совпадают с «моделью» стимула, то блокируется пропуск импульсов на активирующую ретикулярную формацию и через нее на эфферентные механизмы реализации рефлекса.

По мнению E.H. Соколова, формирование «нервной модели стимула» начинается с выделения отдельных признаков стимула нейронами-детекторами проекционных областей коры. Под влиянием многократного задействования афферентных путей избирательные свойства детекторов могут усиливаться. Детекторы, настроенные на параметры воздействующего стимула, приобретают преимущество в скорости проведения и величине вклада, вносимого ими в специфические рефлексы. Облегчение одних детекторов и инактивация детекторов с близкими селективными характеристиками обеспечивают надежную дифференцировку раздражителей и анализ знакомых и незнакомых объектов.

Нейроны-детекторы конвергируют на множество нейронов «внимания», представленных пирамидными клетками гиппокампа и новой коры. Нервная модель стимула строится на множестве интегративных (пирамидных) нейронов гиппокампа и новой коры за счет трансформации синапсов, через которые к ним подключены нейроны-детекторы (рис. 12). Внешний стимул через возбуждение детекторов отобразится в возбуждении определенной популяции (матрицы) синапсов на совокупности пирамидных нейронов ассоциативной коры и гиппокампа. Под влиянием многократного повторения раздражителя потенциируется определенная матрица (набор) синаптических контактов. Матрица потенциированных синапсов, связанных с определенными свойствами раздражителя, объекта,

Рис. 12. Угашение реакций нейронов гиппокампа, отвечающих возбуждением (А-тип) и торможением (Т-тип) на стимулы (1-е и 9-е применения света). Представлена схема нейронной сети, обеспечивающая избирательное «привыкание» к стимулу (по E.H. Соколову, 1970)

храня «конфигурацию сигнала», является «нервной моделью стимула».

Таким образом, привыкание (состояние невнимания) носит избирательный характер. Изменение параметров «старого» стимула приводит к возобновлению реакции (состояния внимания) по признаку «новизны». Однако всякая «новизна» — это качество относительное, выступающее по сравнению лишь с каким-то стабильным фоном. При этом раздражитель, являющийся «старым» в одних условиях, может вызвать эффект «новизны», если перенести его в другую, в целом также привычную обстановку, в которой данный объект ранее не появлялся. Отсюда следует, что всякая «новизна» существует только на фоне тех устойчивых следов, которые хранятся в системе памяти нейронов.

Специфической особенностью ориентировочной реакции является то, что она обладает большой подвижностью и лабильностью, т. е. легко вспыхивает и столь же легко угасает, когда она себя исчерпала. Наличие подвижного и лабильного механизма привыкания, выработка условнорефлекторного бездействия в связи с отсутствием у раздражителя сигнального значения биологически оправданы. Иначе говоря, ориентировочный рефлекс уподоблен безусловным рефлексам, но в отличие от них протекает как типичный условный рефлекс. E.H. Соколов же рассматривает привыкание как универсальную форму простейшего отрицательного условного рефлекса, в котором условным сигналом может быть любой раздражитель, а безусловным — биологическая безразличность (подкреплением в этом случае выступает внутреннее состояние, которое соответствует отсутствию раздражителя) [38].

Таким образом, ориентировочная реакция является результатом активности весьма сложной функциональной системы, видоизменяющей деятельность многих других функциональных систем организма. Биологическое значение механизма ориентировочного рефлекса нельзя свести лишь к обострению восприятия, к узнаванию потенциально опасных раздражителей Очевидна роль этой реакции в формировании любых проявлений приспособительной деятельности организма, индивидуального опыта, научения.

Источник