Белое вещество, substantia alba,спинного мозга состоит из нервных отростков, которые составляют три системы нервных волокон:
1. Короткие пучки ассоциативных волокон, соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны). 2. Длинные центростремительные (чувствительные, афферентные). 3. Длинные центробежные (двигательные, эфферентные).
Первая система (коротких волокон) относится к собственному аппарату спинного мозга, а остальные две (длинных волокон) составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.
Собственный аппарат включает серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками и собственными пучками белого вещества (fasciculi proprii), окаймляющими серое в виде узкой полосы. По развитию собственный аппарат является образованием филогенетически более старым и потому сохраняет примитивные черты строения — сегментарность, отчего его называют также сегментарным аппаратом спинного мозга в отличие от остального несегментированного аппарата двусторонних связей с головным мозгом.
Таким образом, нервный сегмент — это поперечный отрезок спинного мозга и связанных с ним правого и левого спинномозговых нервов, развившихся из одного невротома (невромера). Он состоит из горизонтального слоя белого и серого вещества (задние, передние и боковые рога), содержащего нейроны, отростки которых проходят в одном парном (правом и левом) спинномозговом нерве и его корешках. В спинном мозге различают 31 сегмент, которые топографически делятся на 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. В пределах нервного сегмента замыкается короткая рефлекторная дуга.
Так как собственный сегментарный аппарат спинного мозга возник тогда, когда еще не было головного, то функция его — это осуществление тех реакций в ответ на внешнее и внутреннее раздражения, которые в процессе эволюции возникли раньше, т. е. врожденных реакций.
Аппарат двусторонних связей с головным мозгом филогенетически более молодой, так как возник лишь тогда, когда появился головной мозг.
По мере развития последнего разрастались кнаружи и проводящие пути, связывающие спинной мозг с головным. Этим объясняется тот факт, что белое вещество спинного мозга как бы окружило со всех сторон серое вещество. Благодаря проводниковому аппарату собственный аппарат спинного мозга связан с аппаратом головного мозга, который объединяет работу всей нервной системы. Нервные волокна группируются в пучки, а из пучков составляются видимые невооруженным глазом канатики: задний, боковой и передний. В заднем канатике, прилежащем к заднему (чувствительному) рогу, лежат пучки восходящих нервных волокон; в переднем канатике, прилежащем к переднему (двигательному) рогу, лежат пучки нисходящих нервных волокон; наконец, в боковом канатике находятся и те и другие. Кроме канатиков, белое вещество находится в белой спайке, comissura alba, образующейся вследствие перекреста волокон спереди от substantia intermedia centralis; сзади белая спайка отсутствует.
Аппарат двухсторонней связи спинного мозга с головным
Центральная нервная система
Спинной мозг
Развитие спинного мозга. Как уже говорилось выше, филогенетически спинной мозг (туловищный мозг ланцетника) появляется на III этапе развития нервной системы (трубчатой нервной системы). В это время головного мозга еще нет, поэтому туловищный мозг имеет центры для управления всеми процессами организма, как вегетативными, так и анимальными (висцеральные и соматические центры). Соответственно сегментарному строению тела туловищный мозг имеет сегментарное строение, он состоит из связанных между собой невромеров, в пределах которых замыкается простейшая рефлекторная дуга. Метамерное строение спинного мозга сохраняется и у человека, чем и обусловливается наличие у него коротких рефлекторных дуг.
С появлением головного мозга (этап цефализации) в нем возникают высшие центры управления всем организмом, а спинной мозг попадает в подчиненное положение. Спинной мозг не остается только сегментарным аппаратом, а становится и проводником импульсов от периферии к головному мозгу и обратно, и в нем развиваются двусторонние связи с головным мозгом. Таким образом, в процессе эволюции спинного мозга образуются два аппарата: один, более старый, сегментарный аппарат собственных связей спинного мозга и второй, более новый, надсегментарный аппарат двусторонних проводящих путей к головному мозгу. Такой принцип строения наблюдается и у человека.
Решающим фактором образования туловищного мозга является приспособление к окружающей среде при помощи движения. Поэтому строение спинного мозга отражает способ передвижения животного. Так, например, у пресмыкающихся, не имеющих конечностей и передвигающихся с помощью туловища (например, у змеи), спинной мозг развит равномерно на всем протяжении и не имеет утолщений. У животных, пользующихся конечностями, возникает два утолщения; при этом, если более развиты передние конечности (например, крылья птиц), то преобладает переднее (шейное) утолщение спинного мозга; если более развиты задние конечности (например, ноги страуса), то увеличено заднее (поясничное) утолщение; если в ходьбе одинаково участвуют и передние, и задние конечности (четвероногие млекопитающие), то одинаково развиты оба утолщения. У человека в связи с более сложной деятельностью руки как органа труда шейное утолщение спинного мозга дифференцировалось сильнее, нежели поясничное.
Отмеченные факторы филогенеза играют роль в развитии спинного мозга и в онтогенезе. Спинной мозг развивается из мозговой трубки, из ее заднего отрезка (из переднего возникает головной мозг.). Из вентрального отдела мозговой трубки образуются передние столбы серого вещества спинного мозга (клеточные тела двигательных нейронов), прилегающие к ним пучки продольных нервных волокон и отростки названных нейронов (двигательные корешки). Из дорсального отдела возникают задние столбы серого вещества (клеточные тела чувствительных нейронов), задние канатики (отростки чувствительных нейронов).
Из-за редукции каудальной части спинного мозга получается тонкий тяж из нервной ткани, будущая Шит terminate. Первоначально, на 3-м месяце утробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал, затем позвоночник начинает расти скорее, чем мозг, вследствие чего конец последнего постепенно перемещается кверху (краниально). При рождении конец спинного мозга уже находится на уровне III поясничного позвонка, а у взрослого достигает высоты I-II поясничного позвонка. Благодаря такому «восхождению» спинного мозга отходящие от него нервные корешки принимают косое направление (рис. 267).
Строение спинного мозга
Спинной мозг, medulla spinalis (греч. myelos) лежит в позвоночном канале и у взрослых представляет собой длинный (45 см у мужчин и 41-42 см у женщин), несколько сплюснутый спереди назад цилиндрический тяж, который вверху (краниально) непосредственно переходит в продолговатый мозг, а внизу (каудально) оканчивается коническим заострением, conus medullaris, на уровне II поясничного позвонка (см. рис. 267). Знание этого факта имеет практическое значение (чтобы не повредить спинной мозг при поясничном проколе с целью взятия спинномозговой жидкости или с целью спинномозговой анестезии, надо вводить иглу шприца между остистыми отростками III и IV поясничных позвонков).
От conus medullaris отходит книзу так называемая концевая нить, filum terminate, представляющая атрофированную нижнюю часть спинного мозга, которая внизу состоит из продолжения оболочек спинного мозга и прикрепляется ко II копчиковому позвонку.
* ( По последним данным (Гассер, 1955; Гесс, 1956; Митчелл, 1957, и др.), в задних корешках проходят безмякотные эфферентные волокна, иннервирующие гладкие мышцы внутренностей и сосудов.)
* ( В составе спинальных ганглиев могут встретиться мультиполярные элементы вегетативной нервной системы.)
Вследствие того, что спинной мозг короче позвоночного канала, место выхода нервных корешков не соответствует уровню межпозвонковых отверстий. Чтобы попасть в последние, корешки направляются не только в стороны от мозга, но еще и вниз и при этом тем отвеснее, чем ниже они отходят от спинного мозга. В поясничной части последнего нервные корешки спускаются к соответствующим межпозвонковым отверстиям параллельно filum terminate, облекая ее conus medullaris густым пучком, который носит название конского хвоста, cauda equina (см. рис. 267).
Внутреннее строение спинного мозга. Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего нервные клетки, и белого вещества, слагающегося из миелиновых нервных волокон.
Серое вещество, окружающее центральный канал, носит название промежуточного вещества, substantia intermedia centralis. В каждой колонне серого вещества различают два столба: передний, columna grisea anterior, и задний, columna grisea posterior.
На поперечных разрезах спинного мозга эти столбы имеют вид рогов: переднего, расширенного, cornu anterius, и заднего, заостренного, cornu posterius. Благодаря этому общий вид серого вещества, выделяющегося на фоне белого, напоминает букву «Н».
Заложенные в заднем роге клетки образуют вторые, вставочные, нейроны; они дают начало нейритам, идущим в головной мозг, а клетки студенистого вещества и диффузно разбросанные в сером веществе рассеянные клетки, так называемые пучковые клетки, служат для связи с третьими нейронами, заложенными в передних рогах того же сегмента. Отростки этих клеток, идущие от задних рогов к передним, естественно, располагаются вблизи серого вещества, по его периферии, образуя узкую кайму белого вещества, непосредственно окружающего серое со всех сторон. Это собственные, или основные, пучки спинного мозга, fasciculi proprii. Аксоны других пучковых клеток делятся на восходящую и нисходящую ветви, которые оканчиваются на клетках передних рогов нескольких выше и нижележащих сегментов. Вследствие этого раздражение, идущее из определенной области тела, может передаваться не только на соответствующий ей сегмент спинного мозга, но захватывать и другие. В результате простой рефлекс может вовлекать в ответную реакцию целую группу мышц, обеспечивая сложное координированное движение, остающееся, однако, безусловно-рефлекторным.
* ( Клетки передних рогов являются также и трофическими центрами мускулатуры; выключение двигательных нейронов влечет за собой не только паралич, но и атрофию мышц.)
Наибольшее число ядер содержится в передних рогах шейного утолщения спинного мозга, откуда иннервируются верхние конечности, что определяется участием последних в трудовой деятельности человека. У последнего в связи с усложнением движений руки как органа труда этих ядер значительно больше, чем у животных, включая антропоидов. Таким образом, задние и передние рога серого вещества имеют отношение к иннервации органов животной жизни, особенно аппарата движения, в связи с усовершенствованием которого в процессе эволюции и развивался спинной мозг.
Передний и задний рога в каждой половине спинного мозга связаны между собой промежуточной зоной серого вещества, которая в грудном и поясничном отделах спинного мозга, на протяжении от I грудного до II-III поясничных сегментов, особенно выражена и выступает в виде бокового рога, cornu laterale. Вследствие этого в названных отделах серое вещество на поперечном разрезе приобретает вид бабочки. В боковых рогах заложены клетки, иннервирующие вегетативные органы и группирующиеся в ядро, которое носит название nucleus intermediolateralis (впервые описано И. М. Якубовичем). Нейриты клеток этого ядра выходят из спинного мозга в составе передних корешков.
Б. Белое вещество, substantia alba, спинного мозга состоит из нервных отростков, которые составляют три системы нервных волокон:
1. Короткие пучки ассоциационных волокон, соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны).
Первая система (коротких волокон) относится к собственному аппарату спинного мозга, а остальные две системы (длинных волокон) составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.
Аппарат двусторонних связей с головным мозгом является филогенетически более молодым, так как он возник лишь тогда, когда появился головной мозг.
По мере развития последнего разрастались кнаружи и проводящие пути, связывающие спинной мозг с головным (рис. 269). Этим объясняется тот факт, что белое вещество спинного мозга как бы окружило со всех сторон серое вещество. Благодаря проводниковому аппарату собственный аппарат спинного мозга связан с аппаратом головного мозга, который объединяет работу всей нервной системы. Нервные волокна группируются в пучки, различимые на препарате лишь с помощью особых методов (см. курс микроскопической анатомии), а из пучков составляются видимые невооруженным глазом канатики: задний, боковой и передний. В заднем канатике (рис. 270), прилежащем к заднему (чувствительному) рогу, лежат пучки восходящих нервных волокон; в переднем канатике, прилежащем к переднему (двигательному) рогу, лежат пучки нисходящих нервных волокон; наконец, в боковом канатике находятся и те и другие. Кроме канатиков, белое вещество находится в белой спайке, comissura alba, образующейся вследствие перекреста волокон спереди от substantia intermedia centralis; сзади белая спайка отсутствует.
Задние канатики содержат волокна задних спинномозговых корешков, слагающиеся в две системы:
1. Медиально расположенный нежный пучок Голля, fasciculus gracilis (Goll).
2. Латерально расположенный клиновидный пучок Бурдаха fasciculus cunedtus (Burdach).
Боковые канатики содержат следующие пучки:
К заднему мозгу: 1) tractus spinocerebellaris posterior (Flechsig), задний спинно-мозжечковый путь, располагается в задней части бокового канатика по его периферии; 2) tractus spinocerebellaris anterior (Gowers), передний спинно-мозжечковый путь, лежит вентральнее предыдущего.
Оба спинно-мозжечковых тракта проводят бессознательные проприоцептивные импульсы (бессознательная координация движений).
К среднему мозгу: 3) tractus spinotectalis прилегает к медиальной стороне и передней части tractus spinocerebellaris anterior.
От коры большого мозга: 1) боковой пирамидный путь, tr. corticospinal (pyramidalis) lateralis. Этот тракт является сознательным эфферентным двигательным путем.
От среднего мозга: 2) tractus rubrospindlis (Monakow). Он является бессознательным эфферентным двигательным путем.
Передние канатики содержат нисходящие пути.
От коры головного мозга: 1) передний пирамидный тракт, iractus corticospinal (pyramidalis) anterior. Путь составляет с боковым пирамидным пучком общую пирамидную систему.
Ряд пучков идет к передним рогам спинного мозга от различных ядер продолговатого мозга, имеющих отношение к равновесию и координации движений, а именно:
5) собственные пучки, fasciculi proprii, непосредственно прилегают к серому веществу и относятся к собственному аппарату спинного мозга.
Оболочки спинного мозга
Спинной мозг одет тремя соединительнотканными оболочками, meninges, происходящими из мезодермы вокруг мозговой трубки. Оболочки эти следующие, если идти с поверхности вглубь: твердая оболочка, dura mater, или pachymeninx; паутинная оболочка, arachnoidea, и сосудистая оболочка, pia mater. Последние две оболочки в противоположность первой называются еще мягкой оболочкой, leptomeninx. Краниально все три оболочки продолжаются в такие же оболочки головного мозга.
Артерии свои твердая оболочка получает от спинномозговых ветвей сегментарных артерий, вены ее вливаются в plexus venosus vertebralis internus, а нервы ее происходят от rami meningei спинномозговых нервов. Внутренняя поверхность твердой оболочки покрыта слоем эндотелия, вследствие чего имеет гладкий, блестящий вид.
2. Паутинная оболочка спинного мозга, arachnoidea spinalis, в виде тонкого прозрачного бессосудистого листка прилегает изнутри к твердой оболочке, отделяясь от последней щелевидным, пронизанным тонкими перекладинками, субдуральным пространством, cavum subdural. Между паутинной оболочкой и непосредственно покрывающей спинной мозг сосудистой оболочкой находится подпаутинное пространство, cavum subarachnoideale, в котором мозг и нервные корешки лежат свободно, окруженные большим количеством спинномозговой жидкости, liquor cerebrospinal. Это пространство в особенности широко в нижней части арахноидального мешка, где оно окружает cauda equina спинного мозга (cisterna terminalis). Наполняющая подпаутинное пространство жидкость находится в непрерывном сообщении с жидкостью подпаутинных пространств головного мозга и мозговых желудочков. Между паутинной оболочкой и покрывающей спинной мозг сосудистой оболочкой в шейной области сзади вдоль средней линии образуется перегородка, septum cervicdle intermedium. Кроме того, по бокам спинного мозга во фронтальной плоскости располагается зубчатая связка, tig. denticuldtum, состоящая из 19-23 зубцов, проходящих*^ промежутках между передними и задними корешками. Зубчатые связки служат для укрепления мозга на месте, не позволяя ему вытягиваться в длину. Посредством обеих ligg. denticulata подпаутинное пространство делится на передний и задний отделы.
3. Сосудистая оболочка спинного мозга, pfa mater spinalis, покрытая с поверхности эндотелием, непосредственно облекает спинной мозг и содержит между 2 своими листками сосуды, вместе с которыми заходит в его борозды и мозговое вещество, образуя вокруг сосудов периваскулярные лимфатические пространства.
Сосуды спинного мозга (рис. 271). Аа. spinales anterior et posteriores, спускаясь вдоль спинного мозга, соединяются между собой многочисленными ветвями, образуя на поверхности мозга сосудистую сеть (так называемую vasocorona). От этой сети отходят веточки, проникающие вместе с отростками сосудистой оболочки в вещество мозга (см. рис. 271) (И. Д. Лев). Вены в общем аналогичны артериям и впадают в конечном итоге в plexus venosi vertebrates interni. К лимфатическим сосудам спинного мозга можно отнести периваскулярные пространства вокруг сосудов, сообщающиеся с подпаутинным пространством.
Рис. 271. Сосуды спинного мозга кошки (по И. Д. Лев)
Аппарат двухсторонней связи спинного мозга с головным
Центральная нервная система
Спинной мозг
Развитие спинного мозга. Как уже говорилось выше, филогенетически спинной мозг (туловищный мозг ланцетника) появляется на III этапе развития нервной системы (трубчатой нервной системы). В это время головного мозга еще нет, поэтому туловищный мозг имеет центры для управления всеми процессами организма, как вегетативными, так и анимальными (висцеральные и соматические центры). Соответственно сегментарному строению тела туловищный мозг имеет сегментарное строение, он состоит из связанных между собой невромеров, в пределах которых замыкается простейшая рефлекторная дуга. Метамерное строение спинного мозга сохраняется и у человека, чем и обусловливается наличие у него коротких рефлекторных дуг.
С появлением головного мозга (этап цефализации) в нем возникают высшие центры управления всем организмом, а спинной мозг попадает в подчиненное положение. Спинной мозг не остается только сегментарным аппаратом, а становится и проводником импульсов от периферии к головному мозгу и обратно, и в нем развиваются двусторонние связи с головным мозгом. Таким образом, в процессе эволюции спинного мозга образуются два аппарата: один, более старый, сегментарный аппарат собственных связей спинного мозга и второй, более новый, надсегментарный аппарат двусторонних проводящих путей к головному мозгу. Такой принцип строения наблюдается и у человека.
Решающим фактором образования туловищного мозга является приспособление к окружающей среде при помощи движения. Поэтому строение спинного мозга отражает способ передвижения животного. Так, например, у пресмыкающихся, не имеющих конечностей и передвигающихся с помощью туловища (например, у змеи), спинной мозг развит равномерно на всем протяжении и не имеет утолщений. У животных, пользующихся конечностями, возникает два утолщения; при этом, если более развиты передние конечности (например, крылья птиц), то преобладает переднее (шейное) утолщение спинного мозга; если более развиты задние конечности (например, ноги страуса), то увеличено заднее (поясничное) утолщение; если в ходьбе одинаково участвуют и передние, и задние конечности (четвероногие млекопитающие), то одинаково развиты оба утолщения. У человека в связи с более сложной деятельностью руки как органа труда шейное утолщение спинного мозга дифференцировалось сильнее, нежели поясничное.
Отмеченные факторы филогенеза играют роль в развитии спинного мозга и в онтогенезе. Спинной мозг развивается из мозговой трубки, из ее заднего отрезка (из переднего возникает головной мозг.). Из вентрального отдела мозговой трубки образуются передние столбы серого вещества спинного мозга (клеточные тела двигательных нейронов), прилегающие к ним пучки продольных нервных волокон и отростки названных нейронов (двигательные корешки). Из дорсального отдела возникают задние столбы серого вещества (клеточные тела чувствительных нейронов), задние канатики (отростки чувствительных нейронов).
Из-за редукции каудальной части спинного мозга получается тонкий тяж из нервной ткани, будущая Шит terminate. Первоначально, на 3-м месяце утробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал, затем позвоночник начинает расти скорее, чем мозг, вследствие чего конец последнего постепенно перемещается кверху (краниально). При рождении конец спинного мозга уже находится на уровне III поясничного позвонка, а у взрослого достигает высоты I-II поясничного позвонка. Благодаря такому «восхождению» спинного мозга отходящие от него нервные корешки принимают косое направление (рис. 267).
Строение спинного мозга
Спинной мозг, medulla spinalis (греч. myelos) лежит в позвоночном канале и у взрослых представляет собой длинный (45 см у мужчин и 41-42 см у женщин), несколько сплюснутый спереди назад цилиндрический тяж, который вверху (краниально) непосредственно переходит в продолговатый мозг, а внизу (каудально) оканчивается коническим заострением, conus medullaris, на уровне II поясничного позвонка (см. рис. 267). Знание этого факта имеет практическое значение (чтобы не повредить спинной мозг при поясничном проколе с целью взятия спинномозговой жидкости или с целью спинномозговой анестезии, надо вводить иглу шприца между остистыми отростками III и IV поясничных позвонков).
От conus medullaris отходит книзу так называемая концевая нить, filum terminate, представляющая атрофированную нижнюю часть спинного мозга, которая внизу состоит из продолжения оболочек спинного мозга и прикрепляется ко II копчиковому позвонку.
* ( По последним данным (Гассер, 1955; Гесс, 1956; Митчелл, 1957, и др.), в задних корешках проходят безмякотные эфферентные волокна, иннервирующие гладкие мышцы внутренностей и сосудов.)
* ( В составе спинальных ганглиев могут встретиться мультиполярные элементы вегетативной нервной системы.)
Вследствие того, что спинной мозг короче позвоночного канала, место выхода нервных корешков не соответствует уровню межпозвонковых отверстий. Чтобы попасть в последние, корешки направляются не только в стороны от мозга, но еще и вниз и при этом тем отвеснее, чем ниже они отходят от спинного мозга. В поясничной части последнего нервные корешки спускаются к соответствующим межпозвонковым отверстиям параллельно filum terminate, облекая ее conus medullaris густым пучком, который носит название конского хвоста, cauda equina (см. рис. 267).
Внутреннее строение спинного мозга. Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего нервные клетки, и белого вещества, слагающегося из миелиновых нервных волокон.
Серое вещество, окружающее центральный канал, носит название промежуточного вещества, substantia intermedia centralis. В каждой колонне серого вещества различают два столба: передний, columna grisea anterior, и задний, columna grisea posterior.
На поперечных разрезах спинного мозга эти столбы имеют вид рогов: переднего, расширенного, cornu anterius, и заднего, заостренного, cornu posterius. Благодаря этому общий вид серого вещества, выделяющегося на фоне белого, напоминает букву «Н».
Заложенные в заднем роге клетки образуют вторые, вставочные, нейроны; они дают начало нейритам, идущим в головной мозг, а клетки студенистого вещества и диффузно разбросанные в сером веществе рассеянные клетки, так называемые пучковые клетки, служат для связи с третьими нейронами, заложенными в передних рогах того же сегмента. Отростки этих клеток, идущие от задних рогов к передним, естественно, располагаются вблизи серого вещества, по его периферии, образуя узкую кайму белого вещества, непосредственно окружающего серое со всех сторон. Это собственные, или основные, пучки спинного мозга, fasciculi proprii. Аксоны других пучковых клеток делятся на восходящую и нисходящую ветви, которые оканчиваются на клетках передних рогов нескольких выше и нижележащих сегментов. Вследствие этого раздражение, идущее из определенной области тела, может передаваться не только на соответствующий ей сегмент спинного мозга, но захватывать и другие. В результате простой рефлекс может вовлекать в ответную реакцию целую группу мышц, обеспечивая сложное координированное движение, остающееся, однако, безусловно-рефлекторным.
* ( Клетки передних рогов являются также и трофическими центрами мускулатуры; выключение двигательных нейронов влечет за собой не только паралич, но и атрофию мышц.)
Наибольшее число ядер содержится в передних рогах шейного утолщения спинного мозга, откуда иннервируются верхние конечности, что определяется участием последних в трудовой деятельности человека. У последнего в связи с усложнением движений руки как органа труда этих ядер значительно больше, чем у животных, включая антропоидов. Таким образом, задние и передние рога серого вещества имеют отношение к иннервации органов животной жизни, особенно аппарата движения, в связи с усовершенствованием которого в процессе эволюции и развивался спинной мозг.
Передний и задний рога в каждой половине спинного мозга связаны между собой промежуточной зоной серого вещества, которая в грудном и поясничном отделах спинного мозга, на протяжении от I грудного до II-III поясничных сегментов, особенно выражена и выступает в виде бокового рога, cornu laterale. Вследствие этого в названных отделах серое вещество на поперечном разрезе приобретает вид бабочки. В боковых рогах заложены клетки, иннервирующие вегетативные органы и группирующиеся в ядро, которое носит название nucleus intermediolateralis (впервые описано И. М. Якубовичем). Нейриты клеток этого ядра выходят из спинного мозга в составе передних корешков.
Б. Белое вещество, substantia alba, спинного мозга состоит из нервных отростков, которые составляют три системы нервных волокон:
1. Короткие пучки ассоциационных волокон, соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны).
Первая система (коротких волокон) относится к собственному аппарату спинного мозга, а остальные две системы (длинных волокон) составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.
Аппарат двусторонних связей с головным мозгом является филогенетически более молодым, так как он возник лишь тогда, когда появился головной мозг.
По мере развития последнего разрастались кнаружи и проводящие пути, связывающие спинной мозг с головным (рис. 269). Этим объясняется тот факт, что белое вещество спинного мозга как бы окружило со всех сторон серое вещество. Благодаря проводниковому аппарату собственный аппарат спинного мозга связан с аппаратом головного мозга, который объединяет работу всей нервной системы. Нервные волокна группируются в пучки, различимые на препарате лишь с помощью особых методов (см. курс микроскопической анатомии), а из пучков составляются видимые невооруженным глазом канатики: задний, боковой и передний. В заднем канатике (рис. 270), прилежащем к заднему (чувствительному) рогу, лежат пучки восходящих нервных волокон; в переднем канатике, прилежащем к переднему (двигательному) рогу, лежат пучки нисходящих нервных волокон; наконец, в боковом канатике находятся и те и другие. Кроме канатиков, белое вещество находится в белой спайке, comissura alba, образующейся вследствие перекреста волокон спереди от substantia intermedia centralis; сзади белая спайка отсутствует.
Задние канатики содержат волокна задних спинномозговых корешков, слагающиеся в две системы:
1. Медиально расположенный нежный пучок Голля, fasciculus gracilis (Goll).
2. Латерально расположенный клиновидный пучок Бурдаха fasciculus cunedtus (Burdach).
Боковые канатики содержат следующие пучки:
К заднему мозгу: 1) tractus spinocerebellaris posterior (Flechsig), задний спинно-мозжечковый путь, располагается в задней части бокового канатика по его периферии; 2) tractus spinocerebellaris anterior (Gowers), передний спинно-мозжечковый путь, лежит вентральнее предыдущего.
Оба спинно-мозжечковых тракта проводят бессознательные проприоцептивные импульсы (бессознательная координация движений).
К среднему мозгу: 3) tractus spinotectalis прилегает к медиальной стороне и передней части tractus spinocerebellaris anterior.
От коры большого мозга: 1) боковой пирамидный путь, tr. corticospinal (pyramidalis) lateralis. Этот тракт является сознательным эфферентным двигательным путем.
От среднего мозга: 2) tractus rubrospindlis (Monakow). Он является бессознательным эфферентным двигательным путем.
Передние канатики содержат нисходящие пути.
От коры головного мозга: 1) передний пирамидный тракт, iractus corticospinal (pyramidalis) anterior. Путь составляет с боковым пирамидным пучком общую пирамидную систему.
Ряд пучков идет к передним рогам спинного мозга от различных ядер продолговатого мозга, имеющих отношение к равновесию и координации движений, а именно:
5) собственные пучки, fasciculi proprii, непосредственно прилегают к серому веществу и относятся к собственному аппарату спинного мозга.
Оболочки спинного мозга
Спинной мозг одет тремя соединительнотканными оболочками, meninges, происходящими из мезодермы вокруг мозговой трубки. Оболочки эти следующие, если идти с поверхности вглубь: твердая оболочка, dura mater, или pachymeninx; паутинная оболочка, arachnoidea, и сосудистая оболочка, pia mater. Последние две оболочки в противоположность первой называются еще мягкой оболочкой, leptomeninx. Краниально все три оболочки продолжаются в такие же оболочки головного мозга.
Артерии свои твердая оболочка получает от спинномозговых ветвей сегментарных артерий, вены ее вливаются в plexus venosus vertebralis internus, а нервы ее происходят от rami meningei спинномозговых нервов. Внутренняя поверхность твердой оболочки покрыта слоем эндотелия, вследствие чего имеет гладкий, блестящий вид.
2. Паутинная оболочка спинного мозга, arachnoidea spinalis, в виде тонкого прозрачного бессосудистого листка прилегает изнутри к твердой оболочке, отделяясь от последней щелевидным, пронизанным тонкими перекладинками, субдуральным пространством, cavum subdural. Между паутинной оболочкой и непосредственно покрывающей спинной мозг сосудистой оболочкой находится подпаутинное пространство, cavum subarachnoideale, в котором мозг и нервные корешки лежат свободно, окруженные большим количеством спинномозговой жидкости, liquor cerebrospinal. Это пространство в особенности широко в нижней части арахноидального мешка, где оно окружает cauda equina спинного мозга (cisterna terminalis). Наполняющая подпаутинное пространство жидкость находится в непрерывном сообщении с жидкостью подпаутинных пространств головного мозга и мозговых желудочков. Между паутинной оболочкой и покрывающей спинной мозг сосудистой оболочкой в шейной области сзади вдоль средней линии образуется перегородка, septum cervicdle intermedium. Кроме того, по бокам спинного мозга во фронтальной плоскости располагается зубчатая связка, tig. denticuldtum, состоящая из 19-23 зубцов, проходящих*^ промежутках между передними и задними корешками. Зубчатые связки служат для укрепления мозга на месте, не позволяя ему вытягиваться в длину. Посредством обеих ligg. denticulata подпаутинное пространство делится на передний и задний отделы.
3. Сосудистая оболочка спинного мозга, pfa mater spinalis, покрытая с поверхности эндотелием, непосредственно облекает спинной мозг и содержит между 2 своими листками сосуды, вместе с которыми заходит в его борозды и мозговое вещество, образуя вокруг сосудов периваскулярные лимфатические пространства.
Сосуды спинного мозга (рис. 271). Аа. spinales anterior et posteriores, спускаясь вдоль спинного мозга, соединяются между собой многочисленными ветвями, образуя на поверхности мозга сосудистую сеть (так называемую vasocorona). От этой сети отходят веточки, проникающие вместе с отростками сосудистой оболочки в вещество мозга (см. рис. 271) (И. Д. Лев). Вены в общем аналогичны артериям и впадают в конечном итоге в plexus venosi vertebrates interni. К лимфатическим сосудам спинного мозга можно отнести периваскулярные пространства вокруг сосудов, сообщающиеся с подпаутинным пространством.
Рис. 271. Сосуды спинного мозга кошки (по И. Д. Лев)
