Все пространство между серым веществом мозговой коры и базальными ядрами занято белым веществом. Оно состоит из большого количества нервных волокон, идущих в различных направлениях и образующих проводящие пути конечного мозга.
К белому веществу полушария относятся: внутренняя капсула] волокна, проходящие поперечно в другое полушарие мозга через его спайки (мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и базальным ядрам другой стороны (комиссуральные волокна); система волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры в пределах одной половины мозга (ассоциативные волокна), проекционные волокна, идущие от полушария большого мозга к нижележащим его отделам и к спинному мозгу, и в обратном направлении от этих образований.
Между ножками свода сзади и терминальной пластинкой спереди расположена поперечная передняя (белая) спайка, которая, наряду с мозолистым телом, соединяет между собой оба полушария большого мозга. На сагиттальном разрезе спайка имеет форму небольшого овала. Передняя часть спайки тонкая, соединяет серое вещество обонятельных треугольников обоих полушарий. Большая задняя часть содержит нервные волокна, связывающие кору переднемедиальных отделов височных долей. Кзади тело свода продолжается в плоскую ножку свода, сращенную с нижней поверхностью мозолистого тела. Ножка свода постепенно уходит латерально и вниз, отделяется от мозолистого тела, еще больше уплощается и одной своей стороной срастается с гиппокампом, образуя бахромку гиппокампа. Свободная сторона бахромки, обращенная в полость нижнего рога бокового желудочка, заканчивается в крючке, соединяя височную долю конечного мозга с промежуточным мозгом.
Видео урок для зубрешки анатомия базальных ядер, внутренней капсулы, белого вещества и волокон полушарий мозга
Нервные волокна могут быть разделены на три системы: 1) ассоциативные, 2) комиссуральные и 3) проекционные волокна.
А. Ассоциативные волокна связывают между собой различные участки коры одного и того же полушария. Они разделяются на короткие и длинные. Короткие волокна, fibrae arcuatae cerebri, связывают между собой соседние извилины в форме дугообразных пучков. Длинные ассоциативные волокна соединяют более отдаленные друг от друга участки коры. Таких пучков волокон существует несколько. Cingulum, пояс,— пучок волокон, проходящий в gyrus fornicatus, соединяет различные участки коры gyrus cinguli как между собой, так и с соседними извилинами медиальной поверхности полушария. Лобная доля соединяется с нижней теменной долькой, затылочной долей и задней частью височной доли посредством fasciculus longitudinalis superior.
Височная и затылочная доли связываются между собой через fasciculus longitudinalis inferior. Наконец, орбитальную поверхность лобной доли соединяет с височным полюсом так называемый крючковидный пучок, fasciculus uncinatus.
Б. Комиссуральные волокна, входящие в состав так называемых мозговых комиссур, или спаек, соединяют симметричные части обоих полушарий. Самая большая мозговая спайка — мозолистое тело, corpus callosum, связывает между собой части обоих полушарий, относящиеся к neencephalon.
Две мозговые спайки, commissura anterior и commissura fornicis, гораздо меньшие по своим размерам, относятся к rhinencephalon и соединяют: commissura anterior — обонятельные доли и обе парагиппокампальные извилины, commissura fornicis — гиппокампы.
Видео классификация проводящих путей
Редактор: Искандер Милевски. Дата последнего обновления публикации: 13.8.2020
а) Ассоциативные области. На рисунке ниже показаны несколько больших областей коры большого мозга, не соответствующих жестким категориям первичных или вторичных моторных и сенсорных областей.
Локализация главных ассоциативных областей мозга, а также первичных и вторичных сенсорных областей
Эти области называют ассоциативными областями, поскольку они получают и анализируют сигналы одновременно от многих регионов и моторной, и сенсорной коры, а также от подкорковых структур. Однако ассоциативные области имеют собственные специфические функции.
Наиболее важными ассоциативными областями являются:
(1) теменно-затылочно-височная область;
(2) префронталъная ассоциативная область;
(3) лимбическая ассоциативная область.
Далее объясняются функции этих областей.
а) Теменно-затылочно-височная область. Эта ассоциативная область занимает обширное пространство теменной и затылочной коры, ограниченное спереди соматосенсорной корой, сзади — зрительной корой, а сбоку — слуховой корой. Она обеспечивает высокий уровень анализа смыслового значения сигналов от всех окружающих сенсорных областей. Однако однородная теменно-затылочно-височная ассоциативная область имеет свое собственное функциональное деление, представленное на рисунке ниже.
Карта специфических функциональных областей, на которой особо выделены области Вернике и Брока, ответственные за понимание и воспроизведение речи; у 95% людей они локализуются в левом полушарии
1. Анализ пространственных координат тела (координации тела в пространстве). Область, которая начинается в задней теменной коре и распространяется в верхнюю затылочную кору, обеспечивает постоянный анализ пространственных координат всех частей тела, а также всего, что его окружает. Эта область получает зрительную сенсорную информацию от задней затылочной коры и одновременно — соматосенсорную информацию от передней теменной коры.
На основании всей этой информации осуществляется вычисление координат окружающего пространства, воспринимаемого с помощью зрения, слуха и поверхности тела.
2. Область понимания речи. Большая область для понимания речи, называемая область Вернике, лежит позади первичной слуховой коры в задней части верхней извилины височной доли. Подробнее мы обсудим эту область далее. Это наиболее важная область мозга для высших интеллектуальных функций, поскольку в основе почти всех этих функций лежит речь.
3. Область первичной обработки «визуальной» речи (чтения). Позади области понимания речи, главным образом в переднелатеральном регионе затылочной доли, располагается зрительная ассоциативная область, которая направляет зрительную информацию, передаваемую словами, прочитанными в книге, в область Вернике — область понимания речи. Эта так называемая область угловой извилины необходима для понимания значения визуально воспринимаемых слов. При ее отсутствии человек может отлично понимать речь на слух, но не при чтении.
4. Область наименования объектов. В самых латеральных частях переднего отдела затылочной доли и заднего отдела височной доли имеется область для наименования объектов. Названия объектов мы в основном узнаем, когда слышим их, т.е. с помощью органа слуха, тогда как физическую природу объекта мы воспринимаем по его внешнему виду, т.е. с помощью зрения.
В свою очередь, названия важны для понимания речи и на слух, и при чтении (функции, выполняемые областью Вернике, расположенной непосредственно над областью слышимых «имен» и впереди области, анализирующей видимые слова).
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Динамика развития головного мозга: вариабельность ассоциативных связей с течением времени
В январе 2021 года в журнале Translational Psychiatry было опубликовано исследование Edmund T. Rolls et al., авторы которого сфокусировали внимание на изменении с течением времени функциональных связей в головном мозге, а затем сравнили полученные показатели у людей с психическими расстройствами и без. Авторы своей задачей поставили определить, как эти процессы происходят у людей, длительно страдающих шизофренией, по сравнению с теми, кто перенёс первый эпизод заболевания, а также по сравнению с теми, кто страдает синдромом дефицита внимания и гиперактивности (СДВГ); и как различные участки таламуса работают при шизофрении и СДВГ. Для этого они воспользовались четырьмя базами данных.
Учёные отобрали из Human Connectome Project (НСР) 1017 человек 22 – 35 лет. 123 человека, длительно страдающих шизофренией и 136 человек для группы контроля были взяты из материалов больницы Veteran General Hospital в Тайване. 154 пациента, госпитализированных по поводу первого психотического эпизода, и 112 человек для контрольной группы были отобраны из центра Shanghai Mental Health Center. Результаты fМРТ респондентов с СДВГ были взяты из исследования ADHD-200 Consortium. Для уточнения функциональных и анатомических связей между областями головного мозга использовался автоматизированный анатомический атлас (The automated anatomical labeling atlas 3, AAL3). Временная вариативность функциональных связей была вычислена с помощью специальной формулы.
Среди респондентов 1017 респондентов HCP высокую временную изменчивость обнаружили функциональные связи, образованные амигдалой, орбито-фронтальной корой, каудальными ядрами, поясной извилиной, гиппокампом, парагиппокампальной извилиной, латеральным и медиальным коленчатыми ядрами таламуса. Наименьшая временная вариативность была обнаружена в области моторной и первичной зрительной коры. Авторы объяснили это тем, что зрительная кора имеет более прочные функциональные связи между своими областями, что позволяет им перестраиваться одновременно. Такие области, как гиппокамп, парагиппокампальная извилина, амигдала и орбито-фронтальная кора, напротив, имеют функциональные связи с множеством других регионов головного мозга и изменяются вне зависимости друг от друга. Помимо этого, зрительная кора может иметь сильные функциональные связи с моторной корой.
Далее авторы сравнили респондентов с хронической шизофренией из больницы Veteran General Hospital с контрольной группой. В случае болезни авторы обнаружили высокую временную вариативность в области первичной зрительной коры (нижняя затылочная извилина, веретенообразная извилина), височной коры, орбито-фронтальной коры, таламических ядер (медиальное дорсальное, вентральные передние и латеральные ядра), моторных областей (скорлупа и бледный шар). Согласно данным, полученным из AAL3, в регионах мозга с сильными функциональными связями при хронической шизофрении происходит их ослабление. К таким зонам относятся первичная зрительная кора (затылочная область, шпорная борозда, лингвальная извилина, клиновидная извилина) с функциональными связями, образованными как внутри неё, так и с височной долей, слуховой корой (извилина Гешля, верхняя височная извилина). Есть изменения и в таламических ядрах. Прочная связь обнаружена в медиальном дорсальном, вентральных переднем, латеральном, задних ядрах. Ослабляется связь в области срединных и латеральных групп ядер таламуса.
Затем авторы исследовали респондентов с первым психотическим эпизодом, отобранных в Shanghai Mental Health Center. Временная вариативность оказалась выше между височной и зрительной корой, в областях поясной извилины и верхней медиальной префронтальной коры. В области зрительной коры изменений во внутренних функциональных связях не было. Функциональные связи в височной области, в орбито-фронтальной коре, гиппокампе и парагиппокампальной извилине оказались слабыми. Обнаружены сильные функциональные связи между следующими ядрами таламуса: медиальное дорсальное ядро, вентральные переднее и латеральное ядра, латеральное и вентральное задние ядра. Латеральная и медиальная группы ядер таламуса продемонстрировали слабую функциональную связь при первом эпизоде шизофрении, как и в случае её хронического течения.
Затем авторы изучили результаты фМРТ у респондентов с СДВГ. Областью с низкой временной вариабельностью оказалась первичная зрительная кора (клиновидная извилина). Областями с высокой способностью изменять функциональные связи с течением времени оказались продольная извилина, задняя поясная кора, вентро-медиальная префронтальная кора. Авторы делают вывод о том, что зрительная кора достаточна устойчива к изменениям в головном мозге, к которым приводит СДВГ. Устойчивость функциональных связей сохраняется в области срединной и латеральной групп ядер таламуса. Более слабая функциональная связь была обнаружена в области медиального дорсального, вентральных переднего и латерального ядер таламуса.
Таким образом, авторы обнаружили слабую изменчивость со временем функциональных связей зрительной коры. Достаточно сильные изменения происходили в орбитофронтальной коре, амигдале и гиппокампе. Следовательно, функциональные связи зрительной коры более прочные.
Значение функциональных связей для нормального функционирования головного мозга подчёркивается обнаружением их изменения в случае болезней. Так, при длительно существующей шизофрении временная вариативность выражена значительне, чем в случае СДВГ.
Гипотеза об аттрактивности нейросетей объясняет взаимоотношения между функциональными связями, возникающими между нейронами, их стабильность или изменчивость в связи с заболеваниями. Возбуждение от активных нейронов переходит к менее активным клеткам, и тем самым обеспечивается постоянство нейросети. Между нейронами одной области головного мозга существуют прочные функциональные связи. И если нейрон или группа нейронов формирует связь с клетками другой области, оставшиеся клетки берут на себя из функции в формировании сети. При шизофрении наблюдается снижение нейрональной активности, особенно в области префронтальной коры. Формируется нестабильность в аттрактивной нейросети. Это приводит к ослаблению внимания, и приходится волевыми усилиями удерживать его. В результате ослабляются функциональные связи в сенсорных областях. Процессы как бы сдвигаются в сторону собственных мыслей, а реакция на происходящее вокруг снижается. Введение понятия временной вариативности демонстрирует динамику изменений в головном мозге при шизофрении и способствует пониманию патогенеза тех или иных симптомов, например, какие образом нарушается внимание, почему нарушаются ассоциативные процессы.
Обнаружение при длительно текущей шизофрении высокой временной вариативности в зрительной, височной коре, в орбитофронтальной зоне и ослабление функциональных связей в височной области подтверждает, что одними из основных звеньев патогенеза шизофрении являются редукция связей между нейронами и вследствие этого усиление возбуждения. Это приводит к дестабилизации аттрактивной нейросети из-за того, что активности нейронов недостаточно для поддержания её возбуждения.
При первом приступе шизофрении происходят те же изменения ассоциативных связей, что и при длительном её течении, однако, они менее выражены. Более того, после первого эпизода не было обнаружено нарушения связей внутри первичной зрительной коры.
Снижение связанности первичной зрительной коры с другими зонами головного мозга подтверждает теорию о том, что у пациентов с длительно текущей шизофренией нарушается обработка информации по типу «bottom-up», когда визуальная информация трансформируется мозгом в образ. Восприятие концентрируется в большей степени на внутренних процессах, и человек как бы отстраняется от того, что происходит в окружающей среде.
При СДВГ авторы обнаружили слабую изменчивость ассоциативных связей в области первичной зрительной коры. Эта находка подтверждает гипотезу о том, что при данном расстройстве повышена восприимчивостью к зрительным стимулам, снижено внимание в момент выполнения длительных и кропотливых заданий, при этом возможны частые прерывания из-за внешних стимулов.
Высокая изменчивость функциональных связей в сенсорных ядрах таламуса (латеральные и срединные группы ядер), прочные дофаминовые пути между ядрами таламуса и чёрной субстанцией свидетельствуют о роли дофамина в патогенезе шизофрении. Ядра ретрансляции ассоциативной информации, напротив, имеют прочные функциональные связи. Данные изменения наблюдались как при длительно текущей шизофрении, так и при первом эпизоде. Это определяет некоторую устойчивость таламуса к шизофреническому процессу.
При СДВГ были обнаружены более прочные связи между сенсорными ядрами таламуса, что свидетельствует о прочности сенсорных путей, и слабые связи между ассоциативными ядрами, что говорит о вариативности его связей с фронтальной корой. Это приводит к нарушениям функций внимания и контроля. Таким образом, новое исследование приближает к пониманию, каким образом нарушается работа коры головного мозга при некоторых психических расстройствах.
Автор перевода: Вирт К.О.
Источник: Edmund T. Rolls, Wei Cheng, Jianfeng Feng. Brain dynamics: the temporal variability of connectivity, and differences in schizophrenia and ADHD. Translational Psychiaty.
Ассоциативные зоны коры: как мозг формирует поведение
Изменения в человеке происходят ежедневно и фиксируются в ДНК. Нельзя с точностью определить тип темперамента или характера, так как эмоциональность, а также степень возбудимости являются следствием амплитуды нервного импульса. Изменение данной амплитуды может стать причиной перемены эмоциональности, тогда как изменение характерности может быть вызвано проводимостью мембран нейронов. Таким образом, мозг и поведение человека тесно связаны. Другими слова, от определенных аспектов мозговой деятельности и разума зависит то, как человек реагирует на какие-то ситуации, действия.
Как формируется поведение и характер?
Какой отдел мозга контролирует поведение? За эту функцию отвечают большие полушария головного мозга. Точнее, ассоциативные зоны коры. Поведение меняется под влиянием таких подсознательных составляющих, как эмоциональность и характерность, а также сознания. В большинстве своем люди различаются по степени эмоциональности, поэтому можно расположить на «прямой эмоциональности» в двух точках наименее эмоционального человека и самого эмоционального. Аналогичным образом распределятся индивиды с наиболее сильным характером и слабохарактерные. Сознательная составляющая, в большей степени отвечающая за поведение, зависит от уровня развитости участков ассоциативных зон коры головного мозга и амплитуды нервного импульса.
Анализ работы мозга, соответствия определенных психологических явлений некоторым участкам ассоциативных зон позволит довольно точно определить сознательное поведение человека. Например, нижней части височно-затылочно-теменной ассоциативной зоны свойственно принятие разнообразных решений. Затылочная часть делает упор на зрительные конструкции, ближе к височной — на звуковые. Толщина ассоциативной зоны коры свидетельствует о количестве нейронов, привлеченных в процесс осмысления ситуации, и указывает на остроумие человека. Соответственно, чем толще ассоциативные зоны, тем более осмысленным, находчивым и остроумным является человек. Теменная часть височно-затылочно-теменной зоны определяет связь с реальностью, а лобная отвечает за восприятие правил, усвоенных с детства.
Связь возможностей человека с развитием определенных ассоциативных зон
Известно, что поведение человека с развитыми лобными зонами на фоне малоразвитых остальных будет определяться нормами традиционных ценностей и усвоенной в детстве морали. То есть, если такой человек найдет на улице кошелек, то он приложит все усилия, чтобы вернуть его владельцу, так как в детстве его учили, что найденную вещь нужно вернуть. Кроме того, высокая степень развития этих зон предполагает большие достижения в естественных науках.
Человек с развитыми височно-затылочными зонами в основном делает то, что выгодно ему самому. К примеру, он может стать идеальным коррупционером, абсолютно не страдающим угрызениями совести.
Развитая теменная зона у человека указывает на способность выбирать правильное решение проблемы, и чем она больше, тем решение точнее. Это можно продемонстрировать на примере спора двух ученых с большими теменными зонами. В результате тот, у кого дополнительно развиты височно-затылочные зоны предоставит большее число убедительных доводов.
Эта теория базируется на анатомическом строении организма, а не на статистических данных или внешних впечатлениях. Благодаря ей нет необходимости в утомительных тестах для оценки состояния психики и способностей человека. Параметры человека говорят о его эмоциональности, характерности, умственных возможностях.
Что говорят о человеке развитые ассоциативные зоны?
Параметры человека могут указывать на области, в которых он может добиться максимальных результатов. Успешного шахматиста выдадут развитые лобная, височно-затылочная, теменная зоны при слабо выраженной эмоциональности и характерности. Грузчику свойственны минимально развитые ассоциативные зоны и максимальный уровень характерности и эмоциональности. Чиновник имеет выдающиеся лобные и теменные зоны, слабо развитые височно-затылочные и максимальную эмоциональность и характерность.
Умение расшифровывать значение базовых параметров поможет предсказывать некоторые нюансы поведения. Допустим, страх перелетов возникает из-за влияния больших ассоциативных зон или повышенной разумности. Если же применение данной теории кажется сложным, то научиться разбираться в поведении людей поможет курс Викиум «Менталист».
1. История изучения проводящих путей белого вещества головного мозга
Согласно современным представлениям, выделяют три группы проводящих путей, в каждом из которых идентифицируют несколько структур. Межполушарные связи обеспечиваются с помощью комиссуральных волокон, которые соединяют топографически идентичные участки правого и левого полушарий головного мозга. К ним относят: мозолистое тело, переднюю спайку и спайку свода. Внутриполушарные связи обеспечиваются ассоциативными путями, делящиеся на короткие U-образные и длинные (neurofibrae associationis longae). Наиболее крупные из длинных ассоциативных путей представлены верхним и нижним продольными пучками, нижним лобно-затылочным и крючковидным трактами. Проекционные связи обеспечиваются различными восходящими и нисходящими путями.
В 1906 г. Камилло Гольджи и Сантьяго Рамон-и-Кахаль получили Нобелевскую премию за описание цитоархитектоники различных областей мозга человека. Спустя 3 года К. Бродман (К. Brodmann, Германия) описал в коре больших полушарий головного мозга 11 областей, включающих 52 цитоархитектонических поля. Позже, в 30-е годы XX столетия У. Пенфилд (W. Penfield, Канада) описал правильную пространственную проекцию скелетных мышц на двигательную область коры больших полушарий головного мозга. Сформировавшаяся под влиянием этих открытий концепция позволяла нейрохирургам выполнять оперативные вмешательства на мозге с учетом функциональной анатомии коры [41].
Гораздо меньше внимания нейронауки уделяли изучению проводящих путей белого вещества головного мозга, интерес к изучению которых значительно возрос в последние десятилетия. Ниже приводятся данные об истории открытия некоторых проводящих путей головного мозга (см. таблицу).
Значимую роль в изучении проводящих путей головного мозга сыграл В.М. Бехтерев [1], который проходил стажировку в Лейпциге в 90-х годах XIX века у проф. П. Флексига. Это позволило В.М. Бехтереву в будущем создать фундаментальное руководство по проводящим путям головного и спинного мозга в 2 томах.
В 1935 г. Joseph Klinger (1888-1963) описал технику диссекции волокон, включающую заморозку предварительно фиксированного в формалине мозга в 10% растворе в течение 3 нед. В 50-х годах XX века M. Yasargil [96] впервые применил знания об анатомии волокон белого вещества и технике их диссекции во время нейрохирургических операций. В 90-х годах U. Türe [91] использовал данную технику для нейрохирургического тренинга.
В последние годы ряд исследователей описали значение и функции длинных ассоциативных путей головного мозга во время операций с интраоперационным пробуждением при опухолях головного мозга [29, 41, 72].
Внедрение диффузионно-тензорной магнитно-резонансной томографии (ДТ МРТ) открыло новые возможности в количественной и качественной оценке повреждений проводящих путей головного мозга, получении их трехмерных изображений как в норме, так и при различной патологии мозга [3-6, 10, 21]. В Институте нейрохирургии им. Н.Н. Бурденко на основе ДТ МРТ получены новые данные о состоянии комиссуральных и проекционных путей в динамике при тяжелой черепно-мозговой травме [3-6, 97].
Метод ДТ МРТ оценивает диффузионные характеристики исследуемой среды, а также направленность диффузии воды (анизотропии) и, таким образом, дает информацию о степени интегрированности трактов белого вещества [75]. Диффузионная анизотропия неоднородна в разных областях белого вещества и отражает различие в миелинизации волокон, диаметре и их направленности. Патологические процессы, изменяющие микроструктуру белого вещества, такие как дезорганизация и разобщение волокон или их разрыв, сочетающиеся с повреждением миелина, ретракцией нейронов, увеличением или уменьшением внеклеточного пространства, оказывают существенное влияние на показатели диффузии и анизотропии [35, 94, 97].
На рис. 1-4 приводятся данные МР-трактографии с построением различных ассоциативных, комиссуральных и проекционных волокон, выполненной в Институте нейрохирургии как однократно, так и в динамике, в том числе с подсчетом показателей фракционной анизотропии по ходу волокон трактов.
Выявлено, в частности, что изменение показателей ДТ МРТ отражает последовательность процессов дегенерации аксонов и миелиновых оболочек проводящих путей, приводящих к их деструкции и атрофии через несколько месяцев и даже лет после диффузного аксонального повреждения, при опухолевых и других поражениях мозга [13-15, 97].
2. Анатомо-функциональные особенности длинных ассоциативных путей головного мозга
Рисунок 5. Схема некоторых длинных ассоциативных путей головного мозга и их топографоанатомические взаимоотношения [9].
2.1. Верхний продольный пучок
Интраоперационная электрическая стимуляция SLF приводит к нарушению речи, синтаксическим и фонематическим нарушениям (парафазии), особенно при поражении с доминантной стороны [39]. Описаны случаи алексии и аграфии, а также нарушения пространственной ориентировки, развития дисграфии при поражении SLF в нижней теменной области доминантного полушария [84, 86]. Анатомическое представительство тракта, по данным МР-трактографии, превышает его функциональные зоны по сравнению с данными интраоперационного нейрофизиологического исследования. Это означает, что опухоль, инфильтрирующая часть тракта, может быть удалена без нарастания неврологической симптоматики [19, 24].
2.2. Дугообразный пучок
Рисунок 6. Схема дугообразного, крючкообразного и нижнего лобно-затылочного пучков [9]. Рисунок 7. Предоперационная МР-трактография с реконструкцией верхнего продольного пучка правого (интактного) полушария у пациента с внутримозговой опухолью левого полушария головного мозга. Снимки выполнены в Институте нейрохирургии им. акад. Н.Н. Бурденко.
2.3. Нижний лобно-затылочный пучок
Рисунок 8. Топографоанатомические взаимоотношения между нижним лобно-затылочным пучком, дугообразным пучком и наружной капсулой [9].
Рисунок 9. МР-трактография с реконструкций нижнего лобно-затылочного тракта (синий цвет), нижнего продольного пучка (желтый цвет) и крючковидного пучка (оранжевый цвет). Снимки выполнены в Институте нейрохирургии им. акад. Н.Н. Бурденко. Согласно данным A. Castellano и соавт. [24], ДТ МРТ является высокоспецифичным методом для идентификации IFOF.
Интраоперационная электрическая стимуляция нижнего лобно-затылочного пучка может приводить к семантической парафазии (лексико-семантический компонент речи), нарушению сенсорно-моторной интеграции, эмоциональным и поведенческим нарушениям [81].
2.4. Нижний продольный пучок
Исследования показали, что повреждения тракта могут приводить к нарушению называния предметов [44, 87, 88], а перерыв данного пути может приводить к развитию алексии [43] и нарушениям зрительной памяти [87].
2.5. Крючковидный пучок
3. Интраоперационная идентификация функциональных зон коры и проводящих путей мозга
Еще в 30-е годы прошлого века были предприняты первые шаги в определении локализации корковой функциональной организации в ходе нейрохирургических операций [46, 76]. Изначально использовалась лишь прямая стимуляция коры в ходе удаления опухолей и эпилептогенных зон у больных, находящихся в сознании, что позволяло оценить взаимосвязи сознания, двигательных актов и языковой продукции на этапах хирургического вмешательства. Позднее в 70-х годах XX века в нейрофизиологическую практику вошел мониторинг соматосенсорных вызванных потенциалов (ССВП) [73], и уже совсем недавно, в 90-е годы появились моторные вызванные потенциалы, что позволило более точно локализовать функциональные зоны мозговой коры и проводящие пути.
В 1978 г. был описан феномен реверсии фазы коркового компонента ССВП в области центральных извилин и идентификация центральной борозды [51], который нашел широкое применение в хирургии внутримозговых опухолей [28, 59, 63]. В 1937 г. W. Penfield [76] описал методику прямой стимуляции коры с использованием подачи ритмических (50-60 Гц) биполярных импульсов. Этот подход в основном используется для картирования сенсорных и моторных зон речи у больных в сознании, хотя применяется и у больных, находящихся под общим наркозом [63]. Также в настоящее время применяется методика стимуляции пачками (трейнами) из 4-5 импульсов [90] для картирования и длительного мониторинга корково-подкорковых проводников [17].
Хирургия с пробуждением и прямая электрическая стимуляция коры и проводящих путей являются «золотым стандартом» при резекции глиом, расположенных рядом с речевыми зонами и другими функционально значимыми структурами [36, 38, 42, 74]. В ходе подобных операций функциональное картирование мозга проводится нейрохирургом совместно с нейропсихологом и нейрофизиологом, причем последний осуществляет настройку параметров стимуляции с одновременным контролем состояния спонтанной корковой активности с помощью электрокортикограммы (ЭКоГ) для выявления эпилептической активности. Такой подход позволяет предупреждать развитие судорожного синдрома в ходе продолжительной ритмической электростимуляции. Первым этапом электрическая стимуляция выявляет локализацию корковых зон языковых функций, при этом каждая функционально важная зона маркируется [2, 11, 12].
Зона стимуляции считается функционально значимой, когда наблюдаются речевые нарушения трижды подряд после последующих стимулов, при этом после окончания стимуляции отмечается восстановление речевой (языковой) функции. Тип речевых нарушений верифицируется нейропсихологом, а степень выраженности речевых нарушений оценивается по шкале National Institutes of Health Stroke Scale [92]. Следующим этапом выполняется резекция опухоли с учетом данных картирования, при этом проводится периодическая субкортикальная стимуляция для поиска функционально значимых проводящих путей белого вещества [2].
Таким образом, использование интраоперационного картирования и электрофизиологического мониторинга позволяет хирургам удалить максимальный объем опухоли с минимальным нарушением неврологических функций [31, 54, 61].
4. Нейропсихологические методы интраоперационного исследования
Исследование когнитивных функций в динамике (до и после операции) осуществляется с помощью хорошо подобранного комплекса нейропсихологических тестов, которые должны удовлетворять нескольким критериям: 1) позволять оценить ряд когнитивных функций, при этом тесты должны быть достаточно чувствительные для определения эффекта опухоли и проведенного лечения; 2) процедура тестирования должна быть стандартизирована для обеспечения возможности сравнения результатов динамического обследования пациентов; 3) наличие нормативов проведения тестов позволит объективно оценить выполнение тестов пациентами; 4) тесты должны быть достаточно надежные и малочувствительные к повторному тестированию для получения точных данных при динамическом обследовании; 5) тесты должны иметь альтернативные формы для повторного тестирования; 6) для предотвращения утомления общее время тестирования не должно превышать 30-40 мин.
Комплекс нейропсихологического тестирования подбирается индивидуально для каждого пациента. Поскольку при опухолях часто нарушаются память, внимание, скорость переработки информации, управляющие функции и речь, то соответствующие тесты должны обязательно использоваться при тестировании. В качестве примера можно привести тесты на вербальные ассоциации (ассоциации на заданную букву алфавита и на определенную семантическую категорию), нахождение сходства между двумя понятиями (например, «что общего между яблоком и бананом»), тест следования по маршруту А и Б (позволяет оценить зрительное внимание, распределение и переключение внимания) [65], запоминание списка слов (позволяет оценить слухоречевую память) [55, 60, 83], тест шифровка (позволяет оценить скорость переработки информации) [93], тестом на тонкую моторику [53]. В зависимости от локализации поражения исследование может быть дополнено тестом интеллекта Векслера (WAIS-IV), который позволяет получить суммарную оценку вербального и невербального интеллекта [93]. Тест составной фигуры Рея (Rey Complex Figure Test) позволяет оценить зрительно-конструктивные функции. Используются также тесты на запоминание невербализуемых фигур (Rey Visual Design Learning Test, Rey Complex Figure Test) [65, 89], тесты на речевую и неречевую рабочую память (Digit Span Forward, Digit Span Backward, Spatial Span Forward, Spatial Span Backward) [65, 89], тесты для исследования речи [22].
Для интраоперационного картирования используется небольшой набор относительно несложных тестов, доступных для выполнения в условиях интраоперационного пробуждения. Каждый тест должен включать достаточное количество проб, позволяющих непрерывно тестировать функцию по ходу мозговой стимуляции. В качестве примера приведем несколько проб, используемых для интраоперационной локализации моторных и речевых зон, чаще всего определяемых в ходе подобных операций. Для локализации моторной зоны руки используется проба на сжимание и разжимание кулака, для локализации моторной зоны ноги используется проба на сгибание и разгибание ноги в коленном суставе. Для оценки речевых функций используется проба на называние картинок, при этом называние глаголов является более чувствительным для локализации зоны Брока, чем называние существительных. Порядковый счет в прямом и обратном порядке позволяет оценить плавность речи и переключение.
Таким образом, нейропсихологическое обследование когнитивных функций является важным составляющим комплексного обследования пациентов с опухолями мозга в до- и послеоперационном периоде, определяя как хирургическую тактику, так и последующие реабилитационные мероприятия.
5. Заключение
Первые операции с интраоперационным пробуждением пациентов были выполнены У. Пенфильдом и Г. Оджеманном в Монреальском неврологическом институте в 30-40-х годах прошлого столетия. Их исследования позволили составить представление о более подробной локализации различных корковых функций мозга человека. Несмотря на то что большая часть длинных ассоциативных путей мозга человека была описана в XIX веке, до последнего времени интраоперационные исследования трактов белого вещества мозга человека широко не проводились.
Внедрение ДТ МРТ позволило идентифицировать функционально значимые проводящие пути белого вещества мозга и их топографоанатомические отношения как в норме, так и при патологии [18, 33]. С этого момента во всем мире начинается широкое использование МР-трактографии для предоперационной и интраоперационной визуализации проводящих путей. Однако основное внимание долгие годы было сосредоточено на пирамидном и в меньшей степени зрительном трактах мозга. Остальные тракты были изучены значительно меньше [20]. С помощью ДТ МРТ стало возможным планировать операционный доступ и объем оперативного удаления внутримозговых опухолей с учетом расположения проводящих путей, их заинтересованности в патологическом процессе (смещение, деформация, инвазия, повреждение) с целью максимально радикального удаления опухоли с минимальными послеоперационными повреждениями [80]. Подробное описание микрохирургической анатомии белого вещества головного мозга приведено в работах М.В. Пуцилло и соавт. [9] и J. Fernandez-Miranda и соавт. [45].
В последующих работах проф. H. Duffau и соавт. [40, 42] показана важная роль длинных ассоциативных путей для различных функций мозга человека. Современная нейроанатомическая концепция языковой функции мозга включает «задний» путь (акустико-фонологически-моторная система), вовлекающий зоны Брока, Вернике и Гешвильда, соединенные дугообразным пучком; и «передний» путь (лексико-семантическая система), расположенный в лобной и задневисочной областях, соединенный нижним лобно-затылочным пучком и, возможно, нижним продольным пучком и крючкообразным трактом [56]. Таким образом, при удалении внутримозговых опухолей, расположенных в лобно-теменно-височной области доминантного по речи полушария, необходима идентификация как корковых представительств речи, так и соединяющих их проводящих путей.
Изучение предоперационной анатомии длинных ассоциативных путей головного мозга и интраоперационной нейрофизиологии с применением современных методов тестирования позволяет планировать оптимальный подход к удалению внутримозговых опухолей, а также определяет прогноз в отношении радикальности хирургического вмешательства. Так, состояние нижнего лобно-затылочного пучка может быть предиктором тотального удаления опухоли, расположенной вблизи данного тракта, а критической точкой в данном случае считается инфильтрация опухолью волокон тракта в области наружней капсулы [24].
Разработана новая концепция хирургии внутримозговых опухолей, получившая название «превентивная хирургическая нейроонкология», получила широкое распространение в литературе. Сохранение и улучшение качества жизни пациентов в настоящее время является приоритетным направлением в хирургии глиом [39]. В этих условиях целью настоящего обзора является пересмотр технических аспектов развития хирургии глиом с учетом последних достижений нейронаук о значении и функциях длинных ассоциативных путей головного мозга. Иными словами, нейрохирург во время операции должен видеть прежде всего мозг с его трехмерной анатомо-функциональной организацией [39].
Диссекция проводящих путей головного мозга дает возможность изучения их анатомо-топографических особенностей и помогает улучшить нейрохирургическую стратегию планирования в ходе резекции внутримозговых опухолей, артерио-венозных мальформаций и других очаговых поражений мозга. Рекомендуется использование клинглеровского метода диссекции трактов для обучения нейрохирургов [70].
Изучение предоперационной анатомии корковых представительств и проводящих путей головного мозга с применением интраоперационной нейрофизиологии и современных методов тестирования позволяет планировать оптимальный подход и тактику нейрохирургических вмешательств у пациентов с различной патологией головного мозга.
Работа выполнена при поддержке гранта РНФ № 14-15-01092.
Комментарий
В современной нейрохирургии важнейшая роль придается корковым функционально важным зонам, в то время как изучению анатомофизиологических особенностей проводящих путей белого вещества уделяется существенно меньшее внимание. При удалении патологических образований мозга могут быть повреждены не только корковые функционально значимые зоны, но и проводящие пути, что также может привести к нарастанию неврологического дефицита в послеоперационном периоде. В связи с этим точное знание анатомо-функциональных особенностей различных трактов белого вещества представляется весьма актуальным для нейрохирурга.
В настоящем обзоре представлены основные сведения о ряде длинных ассоциативных путях белого вещества головного мозга (верхний и нижний продольный пучки, нижний лобно-затылочный пучок, дугообразный пучок и крючкообразный тракт). В историческом аспекте приводятся данные о их строении, функциях и методах пред- и интраоперационной идентификации. Целесообразно было бы привести морфометрические данные по каждому тракту.
Работа иллюстрирована рисунками из зарубежных статей, авторами которых являются ведущие мировые эксперты в области изучения трактов мозга человека (Catani, Duffau и др), что позволяет читателю представить расположение части длинных ассоциативных путей белого вещества в мозге человека на анатомических препаратах и МР-трактографических изображениях.
К сожалению, до настоящего времени остаются не до конца изученными вопросы о структуре и функциях некоторых из описанных путей, что требует дальнейшего детального изучения как на анатомических препаратах без патологии ЦНС, так и при различных поражениях (в частности, при полушарных глиомах) головного мозга. Необходимо также проведение сравнительно-сопоставительного анализа получаемых данных с МР-трактографией.
В работе отсутствует подробное описание методики фиксации и анатомической препаровки описываемых трактов мозга.
Данная работа является весьма актуальной и будет не только интересна, но и полезна для практикующих нейрохирургов.
Локализация главных ассоциативных областей мозга, а также первичных и вторичных сенсорных областей
Карта специфических функциональных областей, на которой особо выделены области Вернике и Брока, ответственные за понимание и воспроизведение речи; у 95% людей они локализуются в левом полушарии
Рисунок 5. Схема некоторых длинных ассоциативных путей головного мозга и их топографоанатомические взаимоотношения [9].
Рисунок 6. Схема дугообразного, крючкообразного и нижнего лобно-затылочного пучков [9]. 
Рисунок 7. Предоперационная МР-трактография с реконструкцией верхнего продольного пучка правого (интактного) полушария у пациента с внутримозговой опухолью левого полушария головного мозга. Снимки выполнены в Институте нейрохирургии им. акад. Н.Н. Бурденко.
Рисунок 8. Топографоанатомические взаимоотношения между нижним лобно-затылочным пучком, дугообразным пучком и наружной капсулой [9].
Рисунок 9. МР-трактография с реконструкций нижнего лобно-затылочного тракта (синий цвет), нижнего продольного пучка (желтый цвет) и крючковидного пучка (оранжевый цвет). Снимки выполнены в Институте нейрохирургии им. акад. Н.Н. Бурденко. Согласно данным A. Castellano и соавт. [24], ДТ МРТ является высокоспецифичным методом для идентификации IFOF.