базальные ганглии мозга что такое
Анатомия базальных ганглиев
Вентральный стриатум включает в себя ядро accumbens, вентральные части хвостатого ядра и putamen, и части обонятельного бугорка. Ядро accumbens разделено на периферически расположенную оболочку, окружающую центральную сердцевину, каждая из которых имеет разные типы клеток, соединения, синаптическую организацию и распределение рецепторов. Сердцевина ядра accumbens похоже на хвостатое ядро и putamen, в то время как оболочка демонстрирует более разнообразное нейрохимическое строение, а также более широкое разнообразие соединений. У приматов и грызунов оболочку и сердцевину можно отличить несколькими маркерами. Например, локализация кальбиндина и дофамина более плотная в ядре и разрежена в оболочке, тогда как локализация калретинина противоположна по своему характеру. Цитологически сердцевина и боковая оболочка содержат «колючие» нейроны среднего размера, которые меньше и несколько менее «колючие», чем те, которые встречаются на дорсальной части полосатого теле, в то время как медиальная оболочка содержит небольшие редко расположенные «колючие» нейроны. Как и дорсальный стриатум, ядро accumbens получает подавляющее большинство синапсов из коры. Дофаминергическая иннервация к ядру accumbens заканчивается гетерогенно с самым плотным представлением в медиальной оболочке.
В полосатом теле были идентифицированы два основных типа средних «колючих» нейронов, которые участвуют в двух классически трактов в базальных ганглиях, «прямой путь» и «косвенный путь». Важно отметить, что они не являются полностью независимыми и взаимосвязаны на нескольких уровнях. «Прямой путь» включает в себя гамкергические средние «колючие» нейроны, которые экспрессируют рецепторы P и дофамина D1. Эти нейроны посылают проекции на GPi и SNr и синапсы на гамкергические проекционные нейроны в обоих выходных ядрах. Таким образом, в довольно упрощенной схеме они препятствуют выходу гамкергических проекций из базальных ганглиев и, как следствие этого, ослабляют активность таламуса.
«Косвенный путь» включает в себя гамкергические средние «колючие» нейроны, которые экспрессируют энкефалин и имеют рецепторы дофамина D2. Эти нейроны контактируют с гамкергическими клетками GPe, которые проецируются в STN. Глутаматергические нейроны в проекциях STN отправляют свои проекции для GPi и SN. Когда средние «колючие» нейроны полосатого тела активируются глутаматергическими входами, они ингибируют GP, таким образом, обезвреживая глутаматергические нейроны STN. Усиленный возбуждающий сигнал к гамкергическим нейронам в GPi и SNr вызывает торможение таламуса.
Совсем недавно был описан третий путь базальных ганглиев, называемый «гиперректальным путем». Этот путь полностью избегает полосатого тела и состоит из серии связей между моторной корой, STN и GPi. Цель этого пути состоит в том, чтобы запретить уже начатые действия ( Aron and Poldrack, 2006 ). Исследования на животных и исследования изображений мозга показывают, что нарушение этого пути играет роль в импульсивном поведении.
Существует топографическая организация для дофаминергических связей, в которой проекции из наиболее дорзальных областей хвостатного ядра и скорлупы связаны с вентральными клеточными элементами мезенцефалических дофаминергических групп и наоборот. Нейроны на разных уровнях SNc имеют конкретные цели. Дорсальный уровень и медиальная часть проекций вентрального уровня к вентромедиальному стриатуму, который включает в себя ядро accumbens, части обонятельного бугорка и вентральные части хвостатного ядра и putamen. Остальная часть вентрального уровня выступает в центральные ассоциативные области полосатого тела, а столбцы дофаминергических клеток, которые простираются в проектции SNr до дорсолатеральной сенсомоторной зоны.
Базальные ганглии мозга что такое
Базальные ганглии, как и мозжечок, представляют другую вспомогательную двигательную систему, которая функционирует обычно не сама по себе, а в тесной связи с корой большого мозга и кортикоспинальной системой двигательного контроля. Действительно, большинство входящих сигналов базальные ганглии получают от коры большого мозга, а почти все выходящие из этих ганглиев сигналы возвращаются назад к коре.
На рисунке ниже показаны анатомические связи базальных ганглиев с другими структурами головного мозга.
Анатомические связи базальных ганглиев с корой большого мозга и таламусом, показанные в трехмерном изображении
На каждой стороне мозга эти ганглии состоят из хвостатого ядра, скорлупы, бледного шара, черного вещества и субталамического ядра. Они располагаются в основном латеральнее таламуса и вокруг него, занимая большую часть внутренних регионов обоих полушарий большого мозга. Видно также, что почти все двигательные и чувствительные нервные волокна, связывающие кору большого мозга и спинной мозг, проходят через пространство, лежащее между основными структурами базальных ганглиев, хвостатым ядром и скорлупой. Это пространство называют внутренней капсулой мозга. Для данного обсуждения важно наличие тесной связи между базальными ганглиями и кортикоспинальной системой двигательного контроля.
а) Нервный контур базальных ганглиев. Как показано на рисунке ниже, анатомические связи между базальными ганглиями и другими элементами мозга, обеспечивающими двигательный контроль, сложные.
Связь контура базальных ганглиев с кортикоспиномозжечковой системой для регуляции двигательной активности
В следующих статьих по физиологии на сайте мы сосредоточимся на двух главных контурах: контуре скорлупы и контуре хвостатого ядра.
Физиология и функции базальных ганглиев
а) Участие базальных ганглиев в выполнении сложных двигательных программ. Контур скорлупы. Одной из главных функций базальных ганглиев в двигательном контроле является их участие в регуляции выполнения сложных двигательных программ вместе с кортикоспинальной системой, например в движении при написании букв. При серьезном поражении базальных ганглиев корковая система двигательного контроля больше не может обеспечить эти движения. Вместо этого почерк человека становится грубым, как будто он впервые учится писать.
К другим сложным двигательным актам, требующим участия базальных ганглиев, относят резание ножницами, забивание гвоздей молотком, броски баскетбольного мяча через обруч, ведение мяча в футболе, бросание мяча в бейсболе, движения лопатой при копании земли, большинство процессов вокализации, управляемые движения глаз и практически любое из наших точных движений, в большинстве случаев выполняемых бессознательно.
б) Нервные пути контура скорлупы. На рисунке ниже показаны главные пути через базальные ганглии, участвующие в выполнении приобретенных форм двигательной активности.
Контур скорлупы системы базальных ганглиев для подсознательного выполнения программ приобретенных движений
Эти пути в основном начинаются в премоторной коре и в соматосенсорных областях сенсорной коры. Затем они проходят в скорлупу (главным образом минуя хвостатое ядро), отсюда — к внутренней части бледного шара, далее — к переднему вентральному и вентролатеральному ядрам таламуса и, наконец, возвращаются к первичной моторной коре большого мозга и к областям премоторной коры и дополнительной коры, тесно связанным с первичной моторной корой. Таким образом, основные входы в контур скорлупы исходят из областей мозга, прилежащих к первичной моторной коре, но не из самой первичной коры.
Зато выходы из этого контура идут в основном к первичной моторной коре или к тесно связанным с ней областям премоторной и дополнительной моторной коры. В тесной связи с этим первичным контуром скорлупы функционируют вспомогательные контуры, идущие от скорлупы через внешнюю часть бледного шара, субталамус и черное вещество, возвращаясь в итоге к моторной коре через таламус.
в) Нарушения двигательных функций при поражении контура скорлупы: атетоз, гемибаллизм и хорея. Как участвует контур скорлупы в обеспечении выполнения сложных двигательных актов? Ответ не ясен. Однако когда часть контура поражается или блокируется, некоторые движения значительно нарушаются. Например, поражения бледного шара обычно ведут к спонтанным и часто постоянным волнообразным движениям кисти, руки, шеи или лица. Такие движения называют атетозом.
Поражение субталамического ядра часто ведет к появлению размашистых движений всей конечности. Это состояние называют гемибаллизмом. Множественные мелкие поражения в скорлупе ведут к появлению быстрых подергиваний в кистях, лице и других частях тела, что называют хореей.
Поражения черного вещества ведут к распространенному и чрезвычайно тяжелому заболеванию с характерными для него ригидностью, акинезией и тремором. Это заболевание известно как болезнь Паркинсона и подробно будет обсуждаться далее.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Функции базальных ядер головного мозга
На поверхности головного мозга расположена кора, которую образует серое вещество. Также серое вещество находится в небольшом количестве в подкорковых структурах белого вещества и называется базальным ядром или ганглием.
Строение и роль базальных ядер
Указанные составляющие тесно связаны между собой и отвечают за двигательную активность. В случае нарушения структур происходит разлад мышечного тонуса, что очень видно при ходьбе, когда движения приобретают хаотичный характер.
Базальные ядра представлены в виде парных структур, расположенных в переднем отделе головного мозга. Части базальных ядер являются симметричными. При помощи данного составляющего происходит передача импульсов от одного полушария к другому, что способствует полноценной работе органа. К базальным ядрам можно отнести миндалевидное тело, полосатое тело и ограду.
Функции базальных ядер
Основной функцией базальных ядер можно считать работу, направленную на поддержание работоспособности и жизнеобеспечения организма. Они поддерживают тесную связь с другими системами в организме. К основным функциям базальных ганглий можно отнести следующие:
Базальные ядра оказывают большое влияние на поведенческие реакции.
Нарушение работы базальных ядер
Физическое состояние человека связано с тем, как функционируют базальные ядра. Причинами поражения этих структур могут быть различные травмы, воспалительные процессы, нарушения обмена веществ, а также инфекционные заболевания. Достаточно часто все развивается без особых признаков и может привести к негативным последствиям. Чтобы этого не произошло, необходимо научиться понимать симптоматику нарушения работы базальных ядер:
Проблемы и диагностика
Проблемы с функционированием базальных ядер проявляются в ухудшении состояния здоровья, ведь эта область является очень важной для организма. Функциональная дефицитарность может привести к параличу или синдрому Паркинсона. Когда на поверхности базальных ядер образуется большое количество кальция, это приводит к головным болям, частой утомляемости и даже судорогам. Для того чтобы избавиться от патологий базальных ядер, необходимо использовать комплексное лечение с привлечением психотерапевта и логопеда.
Выявить патологии базальных ядер может врач-невролог, после проведения обследований. Так, например, рекомендуется провести КТ или МРТ, УЗИ, общий осмотр, электроэнцефалограмму. Эффективность лечения зависит от таких факторов, как возраст пациента, общее состояние, стадия заболевания, а также время обнаружения.
Сохраняйте здоровье и активность мозга с помощью регулярных тренировок. Для этого созданы когнитивные тренажеры Викиум.
Глава 5. Страх и тревожность. Базальные ганглии
Функции базальных ганглиев:
интегрируют ощущения и двигательные функции;
регулируют мелкую моторику;
подавляют нежелательную двигательную активность, определяют базовый уровень тревожности;
участвуют в формировании ощущения удовольствия/экстаза.
Система базальных ганглиев
Трехмерное изображение — активный мозг, вид сбоку.
Трехмерное изображение — активный мозг, вид снизу.
Базальные ганглии — это комплекс крупных образований, расположенных в центральной части мозга окружающих центральную лимбическую систему.
Базальные ганглии участвуют в процессах интегрирования чувств, мыслей и движений, а также в регулировании моторной функции. Базальные ганглии задают наше у организму режим, а котором он работает а состоянии покоя или уровень тревожности. Кроме того, они способствуют модулированию мотивации и, по всей вероятности, отдают за ощущения удовольствия и экстаза. Рассмотрим каждую из этих функций более подробно.
Итак, в базальных ганглиях происходит процесс интеграции чувств, мыслей и движений. Именно поэтому, приходя в возбуждение, вы вскакиваете, нервничая — дрожите, пугаясь — застываете на месте, или стоите, будучи не в состоянии вымолвить ни слова, когда начальник устраивает вам разнос. Базальные ганглии отвечают за постепенную интеграцию эмоций, мыслей и движений, поэтому при перегрузке просто отключаются. Один из моих пациентов получил тяжелые ожоги в ДТП. Когда он, объятый пламенем, лежал на асфальте, те, кто находились поблизости, от ужаса застыли без движения и не могли сделать ни шагу, чтобы оказать ему помощь. Долгие годы он не мог отделаться от неприятного чувства и понять, отчего никто не шевельнулся, чтобы ему помочь. Его мучили мысли: «Неужели им было все равно? Неужели я недостоин помощи?» Долгие годы этот человек жил с физической болью от полученных травм и с душевной болью от безучастности, с которой он столкнулся. С каким же облегчением он узнал, что дело не в безучастности. Эмоциональное потрясение от самого вида аварии создало чрезмерную нагрузку на базальные ганглии очевидцев. В результате они просто утратили способность двигаться, несмотря на то что, скорее всего, хотели помочь.
Когда базальные ганглии гиперактивны (как это бывает у лиц с повышенной тревожностью), возрастает вероятность того, что для такого человека стрессовая ситуация окажется чрезмерной, а сам он и мысли его замрут. Людей со сниженной активностью базальных ганглиев (как у лиц с синдромом дефицита внимания) именно стрессовая ситуация может подтолкнуть к действию. Именно такие люди первыми оказываются на месте происшествия и довольно бесстрашно реагируют на стрессовую ситуацию. Например, один из моих друзей, страдающий СДВ, в критических ситуациях действует гораздо быстрее, чем я. (Как я уже упоминал в главе 2, у меня врожденная повышенная активность базальных ганглиев.) Помню, однажды мы с ним собирались уходить из кафе и встали к кассе оплатить свой чек, как вдруг стоявшая перед нами женщина рухнула на землю. Мой друг стал быстро оказывать ей помощь, а сам я от неожиданности и стресса застыл без движения. При этом сам-то я — медик, а мой приятель — нет! Раньше из-за неспособности быстро реагировать в подобные моменты я постоянно терзался чувством вины. Впоследствии я с облегчением понял, что действовать быстро в критических ситуациях мне не позволяет мой мозг, точнее, деятельность базальных ганглиев.
Базальные ганглии отвечают и за мелкую моторику, координацию движений, письмо и т. д. Давайте в качестве примера вновь обратимся к синдрому дефицита внимания. У многих пациентов с СДВ, как детей, так и взрослых, ужасный почерк. Им тяжело дается сам процесс письма. Многие взрослые и подростки с СДВ предпочитают писать печатными буквами, поскольку такое действие не требует длительного непрерывного и плавного движения. Многие, страдающие СДВ, жалуются, что им трудно формулировать свои мысли и излагать их на бумаге. Мы знаем, что при СДВ помогают лекарственные препараты — психостимуляторы Ritalin, Dexedrine или Adderall, стимулирующие выработку базальными ганглиями нейротрансмиттера дофамина. После приема этих препаратов нередко наблюдается значительное улучшение почерка и способности письменно излагать свои мысли. Кроме того, сами пациенты рассказывают, что прием этих препаратов в целом улучшает их двигательную координацию. В качестве примера вот два образца почерка одного и того же пациента Томми (14 лет) до и после лечения.
Лучше разобраться в том, за какие моторные функции отвечают базальные ганглии, можно, рассмотрев два заболевания: болезнь Паркинсона и синдром Туретта. Болезнь Паркинсона вызвана дефицитом дофамина в базальных ганглиях. Она проявляется тремором рук, мышечной ригидностью, затрудненными движениями, бедной мимикой, неловкостью и снижением двигательной активности. Часто применение таких препаратов, стимулирующих выработку дофамина, как I-dopa, значительно облегчает эти симптомы, давая больным возможность двигаться легче и более плавно. Базальные ганглии отвечают и за подавление нежелательной двигательной активности. Когда в этой части мозга возникают нарушения, повышается риск развития синдрома Туретта, проявляющегося в сочетании моторных и вокальных тиков. К рассмотрению этого состояния мы еще вернемся.
Основываясь на полученных изображениях мозга, мы видим, что базальные ганглии отвечают за управление организмом в состоянии покоя или за уровень тревожности. Повышенная активность базальных ганглиев часто связана с тревожностью, напряжением, настороженностью и повышенным страхом. Недостаток активности базальных ганглиев вызывает проблемы, связанные с мотивацией, энергетикой и способностью действовать.
Любопытно, что среди лиц с самой высокой степенью мотивации (например, генеральные директора компаний), которые прошли процедуру сканирования, мы отметили высокую активность этой части мозга. Таким образом, мы можем предположить, что в некоторых случаях повышенная активность базальных ганглиев стимулирует мотивацию, благодаря чему эти люди становятся «двигателями» общества. Скажем, моя мать, у которой, как и у меня, активность базальных ганглиев слегка повышена, временами бывает немного тревожна, но при этом она очень активная женщина. Четыре или пять раз в неделю она играет в гольф, без видимого напряжения вырастила семерых детей и вечно хлопочет, делая что-то для других. Я полагаю, что, используя таким образом избыток энергии, образующийся при повышенной активности базальных ганглиев, она тем самым не дает развиться тревожности.
Мозг Билла — мозг влюбленного человека
Трехмерное изображение — активный мозг, вид снизу. Обратите внимание на повышенную активность базальных ганглиев слева и справа (помечено стрелками).
Норма базальные ганглии
База́льные я́дра (также база́льные га́нглии, лат. nuclei basales) — несколько скоплений серого вещества, расположенных в белом веществе латеральнее таламуса на уровне основания полушарий конечного мозга. Базальные ядра входят в состав переднего мозга, расположенного на границе между лобными долями и над стволом мозга. Традиционно в состав базальных ядер включались полосатое тело (лат. corpus striatum), в свою очередь состоящее из хвостатого ядра (лат. nucleus caudatus), скорлупы (лат. putamen) и бледного шара (лат. globus pallidus), а также ограда (лат. claustrum) и миндалевидное тело (лат. corpus amygdaloideum). Бледный шар и скорлупа вместе называются чечевицеобразным ядром (лат. nucleus lentiformis). Белое вещество между таламусом и чечевицеобразным ядром называется внутренней капсулой (лат. capsula interna), между чечевицеобразным ядром и оградой — наружной капсулой (лат. capsula externa) и между оградой и островком — самой наружной капсулой (лат. capsula extrema). Эта классификация основана на топографии анатомического среза мозга, однако в последнее время она всё чаще заменяется функциональной, где под термином «базальные ядра» понимают полосатое тело и несколько ядер промежуточного и среднего мозга (субталамическое ядро (лат. nucleus subtalamicus), чёрная субстанция (лат. substantia nigra) и ножкомостовое ядро покрышки (лат. nucleus tegmentalis peduncolopontinus)), которые совместно обеспечивают функциональную регуляцию движений и мотивационных аспектов поведения. Функции ограды остаются недостаточно изученными, а структуры миндалевидного тела относят к лимбической системе.