беленков н ю условный рефлекс и подкорковые образования мозга
Глава XII. Физиология высшей нервной деятельности
Кора головного мозга и подкорковые образования являются высшими отделами центральной нервной системы теплокровных животных и человека. Эти отделы обеспечивают рефлекторные реакции, за счет которых осуществляются сложнейшие контакты человека и животных с окружающей средой.
Это было важнейшим материалистическим положением, так как в науке до этого господствовала точка зрения об отсутствии связи между телесными и психическими явлениями. Работа головного мозга и связанная с ней психическая деятельность человека представлялась загадкой.
Понятие о высшей нервной деятельности. Высшая нервная деятельность обеспечивает поведение человека и животных в окружающей среде и является результатом совместной работы коры головного мозга и подкорковых образований. Высшая нервная деятельность осуществляется за счет двух механизмов: инстинктов и условных рефлексов.
Принципы рефлекторной теории И. П. Павлова. Физиологическое и методологическое содержание учения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности базируется на материалистической философии. Отсюда же вытекают три основных принципа построения условнорефлекторной деятельности больших полушарий головного мозга животных и человека: принцип структурности, принцип детерминизма и принцип анализа и синтеза.
Принцип детерминизма, т. е. причинная обусловленность каждого явления. Наши рефлекторные реакции строго и точно детерминированы. Для проявления любого рефлекса необходим повод, толчок, воздействие из внешнего мира или внутренней среды организма.
Принцип анализа и синтеза. Аналитическая и синтетическая деятельность центральной нервной системы осуществляется за счет сложных взаимоотношений процессов возбуждения и торможения. За счет аналитической деятельности коры головного мозга человек может расчленять сложные явления и предметы на более простые и изучать их в отдельности. Синтетическая деятельность коры головного мозга дает возможность понять сущность предметов и явлений в целом. Основой синтетической деятельности коры головного мозга является образование условных рефлексов.
Таким образом, рефлекторная теория И. П. Павлова как естественнонаучная теория происхождения и развития высшей нервной деятельности животных и человека соответствует ленинской теории отражения и является ее естественнонаучным обоснованием.
Классификация рефлексов. Основные отличия условных рефлексов от безусловных. И. П. Павлов всю совокупность рефлекторных реакций, происходящих в организме, разделил на две основные группы: безусловные и условные.
Условные рефлексы изменчивы, они легко возникают и так же легко исчезают в зависимости от условий, в которых находится данный организм.
Особенности образования условных рефлексов. Условные рефлексы формируются на базе безусловных рефлексов при определенных условиях.
Создание дополнительных благоприятных условий способствует образованию условных рефлексов. Например, опыты по формированию пищевых условных рефлексов с использованием в качестве безусловного раздражителя пищи ставят на голодном животном.
Для формирования условных рефлексов необходима определенная обстановка. Быстрее, легче условные рефлексы формируются при отсутствии посторонних раздражителей. В связи с этим в лаборатории И. П. Павлова изучение условных рефлексов производили в специальной камере, изолированной от окружающего мира (рис. 87).
При помощи специально приспособленной аппаратуры экспериментатор имеет возможность, находясь вне камеры, применять самые разнообразные раздражители, пищевое подкрепление и регистрировать поведение животного.
Важным условием формирования условных рефлексов является здоровое, деятельное состояние высших отделов центральной нервной системы, особенно клеток коры головного мозга.
Формирование условного рефлекса начинается с погашения ориентировочной реакции на раздражитель, который в дальнейшем должен быть условным сигналом. Так, если перед собакой зажечь лампочку, то вначале у нее возникнет ориентировочный рефлекс на этот раздражитель (поворот головы, туловища, движение глаз на свет). Однако при повторном зажигании лампочки ориентировочная реакция уменьшается, а затем угасает. На зажигание лампочки собака перестает реагировать, включение лампочки стало индифферентным (безразличным) раздражителем.
В дальнейшем на организм животного действует изолированно в течение 5-30 с условный сигнал, а затем к нему присоединяется безусловный раздражитель. Так, для образования условного слюноотделительного рефлекса на световой раздражитель включают лампочку, в течение нескольких секунд (5-10) она горит изолированно, затем животному дают пищу (безусловный раздражитель), и лампа горит, пока собака ест. Такое сочетание условного сигнала и безусловного раздражителя повторяют несколько раз (за один опыт 8-10 сочетаний). Через несколько сочетаний зажигание лампочки будет вызывать отделение слюны без пищевого подкрепления, что свидетельствует о выработке слюноотделительного условного рефлекса на свет. Свет стал условным сигналом для отделения слюны.
Механизм образования условных рефлексов. Образование условного рефлекса любой сложности всегда связано с определенной перестройкой существующих и формированием новых межцентральных отношений.
Что же происходит в центральной нервной системе при образовании условного рефлекса?
В нашем примере образования условного слюноотделительного рефлекса на свет включение лампочки вызывает возбуждение фоторецепторов глаза. Возникшие нервные импульсы поступают по зрительному нерву в головной мозг и по вставочным нейронам достигают мозгового конца зрительного анализатора.
Раздражение рецепторов полости рта пищей вызывает их возбуждение. Импульсы по соответствующим афферентным нервам поступают в рефлекторный центр слюноотделения (компонент пищевого центра), расположенный в продолговатом мозге. Из слюноотделительного центра возбуждение по эфферентным нервам распространяется к слюнным железам и вызывает выделение секрета. Одновременно из рефлекторного центра слюноотделения импульсы поступают в кору головного мозга в корковое представительство пищевого центра. Обычно между мозговым концом зрительного анализатора и корковым представительством пищевого центра анатомической связи нет. В процессе выработки условного рефлекса между ними формируется временная нервная связь (рис.88). Таким образом, при образовании условного рефлекса сложные функциональные изменения происходят прежде всего в мозговом конце анализатора (поступают нервные импульсы от рецепторов при воздействии на организм животных условного сигнала) и в корковом представительстве безусловного рефлекса.
Рис. 88. Схема образования рефлекторной дуги слюноотделительного условного рефлекса на свет
Виды условных рефлексов. И. П. Павлов разделил условные рефлексы на натуральные и искусственные.
Натуральные условные рефлексы образуются на естественные качества (свойства)безусловных раздражителей, например, формирование условного пищевого рефлекса на запах, вид пищи.
Искусственные условные рефлексы образуются на самые разнообразные искусственные раздражители для данного безусловного рефлекса (свет, звук, запах, изменение температуры и т. д.). Таким образом, условным сигналом может стать любое изменение окружающей среды или внутреннего состояния организма. Сигналами условных рефлексов могут стать все экстеро-, интеро- и проприоцептивные раздражители.
Так же как и безусловные, условные рефлексы можно разделить по рецепторному и эффекторному признаку и их биологическому значению.
Пo рецепторному признаку условные рефлексы делят на экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные. Наиболее легко образуются условные рефлексы при раздражении экстерорецепторов.
По биологическому значению условные рефлексы делят на пищевые, оборонительные, половые, статокинетические и локомоторные, а также условные рефлексы, поддерживающие постоянство внутренней среды организма (гомеостаз).
Условный рефлекс может быть образован не только на простой по своей структуре условный сигнал (вспышка света, звучание звонка, механическое раздражение кожи и т. д.), но и на комплексный раздражитель (свет + звонок + механическое раздражение кожи).
Торможение условных рефлексов. Условные рефлексы не только вырабатываются, но и исчезают при определенных условиях. И. П. Павлов различал два вида торможения условных рефлексов: безусловное и условное.
Безусловное торможение является врожденным, оно может проявляться в любом отделе центральной нервной системы. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным.
Внешнее торможение является результатом отрицательной индукции: новый доминантный очаг возбуждения тормозит активность нейронов коры головного мозга, обеспечивающих условнорефлекторную деятельность. Положительное значение внешнего торможения состоит в том, что организм переключается на новый, более важный в данный момент вид рефлекторной деятельности.
Запредельное торможение возникает при значительном увеличении силы продолжительности действия условного сигнала. При этом условный рефлекс резко ослабевает или полностью исчезает. Например, у собаки был выработан слюноотделительный условный рефлекс на звонок. Если постепенно увеличивать силу условного сигнала (звонка), то вначале количество отделяемой слюны увеличивается. При дальнейшем нарастании силы условного сигнала величина слюноотделительного рефлекса уменьшается и, наконец, он полностью тормозится.
Таким образом, запредельное торможение возникает в ответ на действие раздражителей, превышающих предел работоспособности клеток коры головного мозга. Оно возникает непосредственно в той области центральной нервной системы, на которую действует сильный условный сигнал. По своей природе запредельное торможение является пессимальным. Оно выполняет охранительную функцию, препятствуя истощению нервных клеток.
Запредельное торможение легче развивается при снижении лабильности, работоспособности нейронов, например после тяжелого инфекционного заболевания, у пожилых людей и т. д.
Условное (внутреннее) торможение свойственно только клеткам коры головного мозга. Это торможение, как и условные рефлексы, вырабатывается. Поэтому для его проявления необходимо некоторое время. Основным условием для проявления внутреннего торможения является неподкрепление условного раздражителя безусловным.
Различают четыре основных вида внутреннего торможения: угасательное, запаздывающее, дифференцировочное, условный тормоз.
Угасательное торможение. Этот вид торможения развивается в клетках коры головного мозга при неподкреплении условного сигнала безусловным раздражителем. Если ранее был выработан прочный условный рефлекс, а затем условный сигнал перестали подкреплять безусловным раздражителем, то условный рефлекс постепенно ослабевает, а затем и полностью угасает. Например, если у собаки выработан прочный слюноотделительный условный рефлекс на свет, а затем условный сигнал (свет) применять много раз изолированно без подкрепления (без дачи пищи), то выделение слюны постепенно уменьшается и, наконец, прекратится. Условный рефлекс угас. Подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем восстанавливает условный рефлекс. Однако даже при отсутствии подкрепления условный рефлекс может вновь проявиться после отдыха, при наличии положительных эмоций. Это явление получило название растормаживания условных рефлексов. Быстрее и легче угасают непрочные недавно выработанные условные рефлексы. За счет угасательного торможения организм освобождается от ненужных, потерявших сигнальное значение условных рефлексов.
Дифференцировочное торможение. В дифференцировочном торможении проявляется способность клеток коры головного мозга к аналитической деятельности. Если у собаки образовывать условный слюноотделительный рефлекс на определенную частоту звучания метронома, например 98 ударов в 1 мин, то в первый период ответная реакция в виде отделения слюны будет наблюдаться на близкие друг к другу раздражители (96, 100, 102 удара в 1 мин и т. д.). В дальнейшем в результате подкрепления пищей частоты звучания метронома 98 ударов в 1 мин и не подкрепления безусловным раздражителем других частот вырабатывается дифференцировочное торможение. Звучание метронома с частотой 98 ударов в 1 мин будет сигналом к слюноотделению, а другие частоты не вызовут ответной реакции. Таким образом, дифференцировочное торможение позволяет различать близкие между собой раздражители. Дифференцировочное торможение помогает животному и человеку приспосабливаться к условиям существования.
Условный тормоз, по И. П. Павлову, является разновидностью дифференцировочного торможения. Этот вид торможения развивается в клетках коры головного мозга при неподкреплении условного сигнала в сочетании с каким-нибудь другим добавочным раздражителем. Например, на звонок у собаки выработан прочный слюноотделительный условный рефлекс. Если к звонку присоединить включение света и такой комплексный раздражитель никогда не подкреплять едой, то этот раздражитель станет условным тормозом, не будет вызывать условнорефлекторного отделения слюны. За счет этого вида торможения уточняются условнорефлекторные реакции животных и человека.
Значение торможения условных рефлексов. Внутреннее торможение развивается в пределах рефлекторной дуги условного рефлекса. За счет торможения условных рефлексов достигается точное и совершенное приспособление организма к условиям существования, уравновешивание организма с окружающей средой, осуществляется аналитическая и синтетическая деятельность больших полушарий.
Значение условных рефлексов. Условные рефлексы имеют сигнальное (приспособительное) значение для организма. Они предупреждают человека или животное об опасности, дают знать о близости пищи и т. д. В борьбе за существование выживает то животное, у которого быстрее и легче формируются условные рефлексы.
Условные рефлексы в зависимости от условий могут появляться и угасать или исчезать. В результате за счет условных рефлексов организм может более совершенно приспосабливаться к окружающей среде, к меняющимся условиям существования.
И. П. Павлов, характеризуя значение условных рефлексов, подчеркивал, что условные рефлексы уточняют, утончают и усложняют отношения организма с внешней средой. Цепи сложнейших условных рефлексов лежат в основе дисциплины, воспитания, обучения.
Системность в работе коры больших полушарий (динамический стереотип). В обычных условиях существования на организм человека и животных действует сложная система разнообразных раздражителей. Приспособление организма к этим раздражителям осуществляется при помощи условнорефлекторной деятельности коры больших полушарий.
Одним из проявлений этой деятельности коры головного мозга является образование так называемого динамического стереотипа.
Для того чтобы образовался динамический стереотип, на организм должен действовать комплекс раздражителей в определенном порядке и через определенные промежутки времени (внешний стереотип). Так, например, у собаки вырабатывают условный слюноотделительный рефлекс на комплекс, состоящий из трех раздражителей: звонок, свет и механическое раздражение кожи. Если изменить порядок действия раздражителей или интервал между ними, даже на 15 с, происходит нарушение работы клеток коры головного мозга: условный рефлекс угасает или полностью исчезает, тормозится.
При выработке динамического стереотипа в центральной нервной системе происходит соответствующее распределение процессов возбуждения и торможения. В результате этого у человека или животного возникает связанная цепь условных и безусловных рефлексов (внутренний динамический стереотип). Динамическим стереотип называют потому, что он может быть разрушен и вновь образован при изменении условий существования. Его перестройка иногда происходит с большим трудом и может вызвать развитие невроза (нарушение функций высшей нервной деятельности). Чаще это наблюдается при слабости и малой подвижности нервных процессов. С большим трудом ломка динамического стереотипа и- образование нового происходит у пожилых людей, у которых нервные процессы малоподвижны и ослаблены.
Перестройка динамического стереотипа наблюдается в жизни каждого человека в различные возрастные периоды в связи с изменениями условий жизни: поступление ребенка в школу, смена школы на специальное учебное заведение, переход на самостоятельную работу и т. д. Большая роль в облегчении перестройки динамического стереотипа у человека принадлежит общественному укладу жизни, а также своевременной помощи со стороны родителей, воспитателей, учителей.
При наличии динамического стереотипа условные рефлексы протекают легче и автоматичнее. Динамический стереотип лежит в основе выработки различных привычек, навыков, автоматических процессов в трудовой деятельности. Вследствие этого опытный рабочий выполняет привычную для него работу быстрее и с меньшим утомлением, чем начинающий.
Динамический стереотип обеспечивает систему поведения животных и человека в окружающей среде.
И. П. Павлов подчеркивал, что вся наша жизнь связана с постоянной встречей возбудительного и тормозного процессов. Одним из первых физиологов он изучил характер тончайших взаимоотношений этих процессов.
Только одно возбуждение не может обеспечить нормальную деятельность организма. Ничем не сдерживаемое возбуждение (отсутствие торможения) постепенно приведет к истощению нервной системы и гибели организма. Если бы в нервной системе постоянно существовал только процесс торможения, то организм оказался бы нежизнедеятельным, не способным реагировать на все сигналы, поступающие из внешней и внутренней его среды.
Таким образом, адекватное поведение животного и человека в окружающей среде обусловлено правильным соотношением процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе.
Движения нервных процессов подчиняются определенным закономерностям: иррадиации, концентрации и индукции. Нервные процессы обладают способностью распространяться (иррадиировать), а затем собираться (концентрироваться) в том участке центральной нервной системы, где они возникли.
Процессы возбуждения и торможения связаны между собой по принципу индукции (наведение). Различают взаимную и последовательную индукцию. Взаимная индукция может быть отрицательной и положительной.
При возникновении очага возбуждения или торможения в центральной нервной системе по его периферии происходит изменение функциональных свойств нервных клеток. Вокруг участка возбуждения снижается возбудимость и лабильность нейронов, и в этих клетках легко развивается процесс торможения (очаг возбуждения индуцирует зону торможения). Это явление получило название отрицательной взаимной индукции. Примером такого состояния нервных процессов могут служить взаимоотношения между центрами глотания и дыхания. При возбуждении центра глотания деятельность дыхательного центра тормозится и дыхание задерживается.
По периферии участка торможения функциональная активность нервных клеток повышается, и в этих нейронах легко возникает процесс возбуждения (очаг торможения индуцирует зону возбуждения). Это явление получило название положительной взаимной индукции. Например, при торможении клеток коры головного мозга алкоголем активность подкорковых центров повышается, что нередко обусловливает неадекватное поведение человека, находящегося в состоянии алкогольного опьянения.
Последовательная индукция. Возбуждение, возникшее в нейронах, через некоторое время в этих же нервных клетках последовательно сменяется торможением и, обратно, торможение переходит в возбуждение. Примером этого вида индукции может служить смена бодрствования и сна.
Таким образом, возбуждение и торможение являются двумя сторонами единого нервного процесса, они уравновешивают друг друга, благодаря чему возможен устойчивый баланс нервной деятельности, обеспечивающий поведение животных и человека в окружающей среде.
XII. Высшая нервная деятельность
54. Образование условных рефлексов
Вы помните, что, изучая причины рефлекторного отделения пищеварительных соков, И. П. Павлов встретился с непонятными фактами: у подопытных животных отделение слюны и желудочного сока происходило не только во время кормления, но и тогда, когда они видели пищу, ощущали ее запах, слышали шаги человека, который ежедневно их кормил. У Павлова возникла мысль, что наряду с врожденными рефлексами у животных и людей есть множество рефлексов, которые приобретаются в течение жизни. Именно такие приобретенные рефлексы обеспечивают приспособление организма к конкретным условиям окружающей среды. Чтобы доказать правильность этого предположения, необходимо было создать новую методику опытов.
Методика выработки условных рефлексов. Опыты по выработке условных рефлексов И. П. Павлов ставил на собаках с фистулой слюнной железы. Подопытную собаку закрепляли в специальном станке (рис. 135), чтобы ее движения не мешали ходу эксперимента. Когда животному давали пищу, у него, как это бывает обычно, через фистулу выделялась слюна. Пища, раздражавшая рецепторы слизистой оболочки полости рта, была безусловным раздражителем.
Рис. 135
Этот опыт, который уже много раз проводили для изучения деятельности пищеварительных желез, был видоизменен и усложнен Павловым. Каждый раз за полминуты до кормления перед собакой включали электрическую лампочку. Животное реагировало на внезапно вспыхивающий свет, поворачивая к нему голову, но до момента принятия пищи слюна из фистулы не выделялась. Для слюноотделительного рефлекса на этом этапе опыта свет лампочки был безразличным раздражителем. Лампочка продолжала гореть до самого конца кормления. Все это время у собаки происходило отделение слюны под действием пищи.
Рефлексы, приобретаемые организмом в течение его жизни и образующиеся в результате сочетания безразличных раздражителей с безусловными, И. П. Павлов назвал условными рефлексами.
Чтобы приобретенный рефлекс был прочным, условный раздражитель должен постоянно подкрепляться безусловным.
Условные рефлексы образуются на основе безусловных. Это нетрудно понять, разобрав опыт выработки у собаки условного слюноотделительного рефлекса на свет электрической лампочки. Этот рефлекс образуется на основе безусловнорефлекторного отделения слюны в ответ на раздражение пищей рецепторов полости рта. Чтобы безразличный раздражитель стал условным, необходимо его неоднократное сочетание с безусловным раздражителем. При этом действие безразличного раздражителя должно наступать до начала действия безусловного. В самом деле, в разобранном нами опыте свет включали за 30 с до начала кормления собаки.
Дуги условных рефлексов. У человека и млекопитающих животных дуги условных рефлексов проходят через кору больших полушарий, где в течение всей жизни образуются новые нервные связи. Как же это происходит? Проследим для примера по цветной таблице XV, как у собаки образуется нервная связь дуги слюноотделительного условного рефлекса на зажигание электрической лампочки.
Таблица XV
Как известно, при любом спинномозговом рефлексе или рефлексе, связанном с функциями низших отделов головного мозга, возбуждение передается в кору больших полушарий. Рассматривая дугу безусловного слюноотделительного рефлекса (А), можно увидеть, что возбуждение от рецепторов ротовой полости (1) проходит через продолговатый мозг (2) к слюнным железам (3), но одновременно оно попадает по проводящим путям головного мозга в участок коры, который называется пищевым центром (4). Таким образом, безусловнорефлекторное отделение слюны связано с возбуждением пищевого центра коры больших полушарий.
Существует много различных оборонительных безусловных рефлексов. Таковы, например, отстранение тела при прикосновении к горячему предмету, кашель, чихание, выплевывание несъедобных веществ, мигание.
В противоположность безусловным условные рефлексы приобретаются в течение жизни организма. Они образуются на основе безусловных. У человека и млекопитающих животных дуги условных рефлексов проходят через кору больших полушарий.
Биологическое значение условных рефлексов. Рассмотрим на примерах, какое значение имеют условные рефлексы для диких животных.
У только что родившихся волчат уже в первые часы жизни проявляются безусловные рефлексы. Лежа около матери, они беспорядочно тычутся мордочками в ее теплую шерсть. Наткнувшись на сосок, они начинают совершать губами и языком согласованные сосательные движения. Все это безусловнорефлекторные движения. Когда молоко попадает в рот волчонка, у него отделяются слюна, желудочный сок, он глотает пищу. Все это тоже безусловные рефлексы. Но с первых дней жизни у маленьких беспомощных животных начинают вырабатываться и условные рефлексы. Еще не прозрев, детеныши находят мать по запаху, ощущению тепла, исходящего от ее пушистой шерсти. И когда волчица переходит с места на место, волчата ползут за ней. Это пищевой условный рефлекс. Но вот у детенышей открываются глаза: они начинают ориентироваться с помощью зрения. И тогда новым условным пищевым раздражителем для них становится вид матери.
У подрастающих животных проявляются безусловные ориентировочные рефлексы, рефлексы «что такое», как назвал их И. П. Павлов. Волчонок увидел кусок мяса, принесенный матерью в логово, понюхал его, тронул лапой, толкнул. Пока мясо для детеныша еще безразличный раздражитель. Но вот, теребя незнакомый предмет, животное вонзило в него зубы. И сразу же в ответ на раздражение пищей началось безусловнорефлекторное отделение слюны и желудочного сока. Волчонок проглотил мясо. После нескольких сочетаний вкуса мяса с его видом и запахом у зверька образуются новые условные рефлексы. Теперь стоит ему учуять или увидеть лакомый кусок, как у него проявляется ряд реакций: начинается отделение пищеварительных соков, он подбегает к мясу, схватывает его зубами. С течением времени условными раздражителями становятся вид и запах умерщвленной волчицей птицы, задушенной ею полевой мыши.
Когда волчонок подрастает, он постепенно начинает добывать себе пищу самостоятельно. Теперь ее поглощению предшествуют новые условные раздражители: вид птенца, выпавшего из гнезда, хлопанье крыльев птицы, запах заячьего следа. Так постепенно волк приобретает множество пищевых условных рефлексов, которые дают ему возможность сохранить жизнь в определенных условиях окружающей среды.
Другой пример поможет вам понять, как у животных образуются оборонительные условные рефлексы. Пробираясь по лесу, лань попала в заросли дикого шиповника. Острые иглы ранят ее кожу. И после нескольких сочетаний болевого раздражения с видом и запахом растения, причиняющего боль, животное начинает осторожно обходить кусты шиповника.
В тех случаях, когда условия окружающей среды изменяются, у животных образуются новые условные рефлексы, а старые могут исчезать.
■ Высшая нервная деятельность. Безусловный раздражитель. Безразличный раздражитель. Условный раздражитель. Условный рефлекс. Безусловный рефлекс.
! 1. Как в физиологических лабораториях у собак вырабатывают слюноотделительный условный рефлекс на звук трубы? 2. Как выработать у собаки условнорефлекторное отдергивание конечности при стуке метронома на основе безусловного оборонительного рефлекса?
▲ Приведите знакомые вам примеры условных рефлексов у домашних животных. Объясните, как образовались эти рефлексы.