частью мозга вынесенной на периферию называется
Частью мозга вынесенной на периферию называется
6.4.6. Структура и функции сетчатки
Сетчатка представляет собой внутреннюю светочувствительную оболочку глаза (периферическое звено зрительной сенсорной системы), в которой расположены два вида вторично-чувствующих, различных по своему функциональному значению фоторецепторов (палочек и колбочек) и несколько видов нервных клеток. Сетчатка имеет сложное строение, включает в себя несколько слоев.
Рассмотрим структуру и функции слоев сетчатки, следуя от наружного слоя, прилегающего к сосудистой оболочке, к внутреннему слою, прилегающему к стекловидному телу (рис. 62. В). 
Рис. 62. Строение глаза:
А – схема строения глазного яблока: 1 — роговая оболочка; 2 — передняя камера глаза; 3 — мышца, суживающая зрачок; 4 — мышца, расширяющая зрачок; 5 — радужная оболочка; 6 — хрусталик; 7 — волокна цинновой связки; 8 — ресничные отростки; 9,10 — циркулярные и радиальные волокна ресничной мышцы; 11 — склера; 12 — сосудистая оболочка.
Б — схема строения фоторецепторной клетки: 1 — наружный сегмент; 2 — ножка; 3 — внутренний сегмент; 4 — ядро; 5 — синаптический отросток; 6 — митохондрии; 7 — диски.
В — схема строения сетчатой оболочки: 1 — палочки; 2 — колбочки; 3 — слой фоторецепторных клеток; 4 — слой синаптических связей фоторецепторных клеток с биполярными нейронами; 5 — слой биполярных нейронов; 6 — биполярные нейроны; 7 — амакриновая клетка; 8 — слой синаптических связей биполярных нейронов с ганглиозными нейронами; 9 — ганглиозные нервные клетки; 10 — волокна зрительного нерва; 11 — горизонтальная клетка.
Контакт между клетками пигментного эпителия и фоторецепторами достаточно слабый. Именно в этом месте происходит отслойка сетчатки — опасное заболевание глаз. оно приводит к нарушению зрения не только вследствие ее смещения с места оптического фокусирования изображения, но и вследствие дегенерации рецепторов из-за нарушения контакта с пигментным эпителием, что приводит к серьезнейшему нарушению метаболизма самих рецепторов. Метаболические нарушения усугубляются тем, что нарушается доставка питательных веществ из капилляров сосудистой оболочки глаза, так как сам слой фоторецепторов не содержит капилляров.
Фоторецепторы. К пигментному слою с внутренней стороны сетчатки примыкает слой фоторецепторов — палочек и колбочек. Палочки и колбочки распределяются в сетчатке глаза неравномерно. Центральная часть сетчатки называется желтым пятном (место наилучшего видения), в центре его имеется небольшое углубление – центральная ямка. В ней располагаются только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм 2 ). По направлению к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает, на дальней периферии имеются только палочки. Поэтому в сетчатке каждого глаза человека находится 6—7 млн. колбочек и 110—123 млн. палочек. Желтый цвет желтому пятну придает лютеин, он играет роль защитного светофильтра и нейтрализует свободные радикалы в сетчатке глаза.
Современные искусственные источники света (мониторы компьютеров, экраны телевизоров) дают яркий синий цвет и вызывают превращение молекул клеток желтого пятна в свободные радикалы, разрушающие клетки пятна. С дефицитом лютеина связывают развитие возрастной дегенерации (вырождения) клеток желтого пятна, что приводит к потери зрения у людей старшего возраста. Много лютеина содержится в шпинате, желтом перце, кукурузе.
Каждая фоторецепторная клетка состоит из наружного светочувствительного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митохондрии (последние обеспечивают энергетические процессы в фоторецепторной клетке). Внутренний сегмент переходит в отросток, контактирующий с дендритом биполярного нейрона.
Палочки и колбочки сетчатки обращены своими светочувствительными наружными сегментами к пигментному эпителию, т. е. в сторону, противоположную свету. Мембрана наружного сегмента образует складки — тонкие дисковидные пластинки (рис. 62. Б). Они содержат молекулы зрительных пигментов, в палочках находится пигмент родопсин, в колбочках родственный ему пигмент – йодопсин (он состоит из нескольких зрительных пигментов, в настоящее время известны и исследованы два пигмента: хлоролаб и эритролаб ).
Палочки обладают более высокой чувствительностью к световым лучам и обеспечивают сумеречное зрение. Для возбуждения колбочек необходимо более сильное освещение, поэтому они обеспечивают дневное цветовое зрение. В сумерках центральное колбочковое зрение резко снижается, преобладает периферическое палочковое зрение, поэтому в сумерках практически человек не различает цвета («ночью все кошки серы»).
В фоторецепторах происходит взаимодействие квантов света с фотопигментами. При поглощении кванта света молекулой зрительного пигмента (родопсина) происходит цикл фотохимических реакций, которые приводят в конечном итоге к распаду родопсина на ретиналь (альдегид витамина А) и белок опсин. Эти фотохимические реакции вызывают изменение проницаемости мембран дисков фоторецепторов для ионов натрия, что приводит к возникновению рецепторного потенциала, т. е. к трансформации световой энергии в нервное возбуждение. В темноте происходит ресинтез родопсина. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды, поэтому недостаток их в пище приводит к дефициту витамина А и, как следствие, к недостаточному ресинтезу родопсина, что в свою очередь является причиной нарушения сумеречного зрения, или «куриной слепоты».
Нейроны сетчатки. В сетчатке различают 4 типа нейронов: биполярные, ганглиозные, горизонтальные, амакриновые.
Возбуждение, возникшее в фоторецепторной клетке, по отростку внутреннего сегмента передается через синаптические контакты на дендриты биполярных нейронов. Биполярные нейроны, в свою очередь, передают возбуждение ганглиозным нейронам, которые прилегают изнутри к биполярным нейронам. Аксоны ганглиозных нервных клеток образуют волокна зрительного нерва (нерв содержит около 1 млн. волокон).
Горизонтальные и амакриновые нейроны связывают между собой биполярные и ганглиозные т нейроны.
Место выхода зрительного нерва из глаза – диск зрительного нерва, называется слепым пятном, этот участок сетчатки не содержит фоторецепторов и нечувствителен к свету. Если изображение предмета попадает на слепое пятно, предмет не виден, в этом можно убедиться с помощью опыта Мариотта. Если закрыть правый глаз, а левым фиксировать круг на рисунке 6, то на определенном расстоянии рисунка от глаза (от 10 до 25 см), крест исчезает, так как его изображение падает на слепое пятно (рис. 63).
Рис. 63. Схема опыта Мариотта
В центральной ямке каждая колбочка контактирует с одной биполярной клеткой, которая в свою очередь соединена с одной ганглиозной клеткой. На периферии сетчатки значительное количество колбочек и палочек связаны с одной биполярной клеткой (одна биполярная клетка объединяет от 200 до 300 фоторецепторов), а несколько биполярных клеток – с одной ганглиозной клеткой. Таким образом, импульсы от многих фоторецепторов сходятся (конвергируют) через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке (она является общим конечным путем).
Все перечисленные нейроны сетчатки с их отростками образуют нервный аппарат глаза, который не только передает информацию в зрительные центры мозга, но и участвует в ее анализе и переработке. Поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.
Частью мозга вынесенной на периферию называется
а) Зрительный нерв, зрительный путь. Зрительный нерв образован аксонами ганглиозных клеток сетчатки. Аксоны покрыты миелиновой оболочкой в месте их выхода из диска зрительного нерва.
Количество ганглиозных клеток значительно варьирует у разных людей и составляет в среднем 1 млн. Поскольку каждая ганглиозная клетка входит в зрительный нерв, количество аксонов в нем соответственно изменяется.
Ганглиозные клетки сетчатки имеют общее происхождение с чувствительными нейронами спинного мозга. Зрительный нерв гомологичен белому веществу спинного мозга и не является периферическим нервом. В главе 9 отмечено, что истинные периферические, черепные или спинномозговые нервы содержат шванновские клетки, покрыты коллагеновой оболочкой и способны к регенерации. Зрительный нерв содержит клетки нейроглии центрального типа (астроциты и олигодендроциты) и не способен к регенерации у млекопитающих. Кроме того, зрительный нерв покрыт мозговыми оболочками с расположенным между ними подпаутинным пространством. Подобное строение объясняет изменения на поверхности глазного дна при повышении внутричерепного давления (отек диска зрительного нерва).
В зрительном перекресте волокна от назальной (медиальной) половины сетчатки входят в противоположный зрительный путь, а волокна от височной (латеральной) половины сетчатки не переходят на другую сторону и попадают в зрительный путь той же стороны. Информация от сетчатки поступает к среднему мозгу (участвующему в регуляции движений глаз, размера зрачка и циркадных ритмов) и латеральному коленчатому ядру таламуса (откуда направляется к зрительной коре, отвечающей за различные аспекты зрения) от различных групп ганглиозных клеток.
Часть зрительных волокон входит в надперекрестное ядро гипоталамуса («центральные часы»), отвечающее за поддержание циркадных ритмов. Такая связь позволяет объяснить положительный эффект использования яркого искусственного освещения в течение нескольких часов в день для лечения зимней депрессии.
Схема зрительных проводящих путей.
Два зрительных поля (правого и левого глаза) представлены раздельно без наложения. 
На срезе мозга показаны зрительные проводящие пути, вид снизу.
Каждый зрительный путь огибает средний мозг и разделяется на медиальный и латеральный корешки:
1. Медиальный корешок зрительного тракта. Медиальный корешок содержит 10 % волокон зрительного нерва. Он входит в средний мозг с боковой стороны и включает четыре различных группы волокон.
— Часть волокон, особенно от М-клеток сетчатки, входит в верхний холмик и обеспечивает автоматический анализ информации, как, например, при чтении этой страницы.
— Часть волокон проходит через верхний холмик к подушке таламуса; они составляют фрагмент экстраколенчатого проводящего пути к зрительной коре больших полушарий.
— Часть волокон входит в предпокрышечное ядро и участвует в зрачковом световом рефлексе.
— Часть волокон достигает мелкоклеточной ретикулярной формации, где они выполняют функцию возбуждения.
2. Латеральный корешок зрительного тракта и латеральное коленчатое тело. Латеральный корешок зрительного тракта оканчивается в латеральном коленчатом теле (ЛК’Г) таламуса. ЛКТ образовано шестью клеточными пластинками, три из которых состоят из пересеченных волокон, а три — из непересеченных (слои 2, 3, 5; «U-235»). Две наиболее глубоких пластинки (одна с пересеченными, другая — с непересеченными волокнами) образованы крупными клетками, к ним подходят аксоны ганглиозных клеток М-типа, отвечающих за регистрацию движений (расположение в пространстве, скорость, и направление). К четырем другим мелкоклеточным пластинкам подходят аксоны от Р-клеток, отвечающих за детальное зрение (цвет и детализация изображения).
Нервные цепочки ЛКТ напоминают таковые в других релейных таламических ядрах и включают тормозные (γ-аминомасляная кислота, ГАМК) терминали, отходящие от вставочных нейронов и от таламического ретикулярного ядра. (Часть ретикулярного ядра, взаимодействующая с ЛКТ, носит название околоколенчатое ядро.) Корково-коленчатые волокна начинаются в первичной зрительной коре и образуют контакты с дистальными отделами дендритов релейных клеток, а также с тормозными вставочными нейронами. Количество синапсов корковых нейронов с релейными клетками в два раза превышает количество контактов ганглиозных клеток сетчатки.
Корковая стимуляция обычно усиливает реакцию релейных клеток в ответ на импульсы, полученные от сетчатки. Вероятно, но не доказано, что их функция заключается в селективном усилении различных аспектов зрительного восприятия, таких как поиск объекта известной формы или цвета. При функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) можно обнаружить области повышенной нейрональной активности головного мозга. При фМРТ было установлено, что если доброволец ожидает увидеть на экране интересующий объект, метаболическая активность в ЛКТ увеличивается до появления стимула.
Левая зрительная лучистость. ЛКТ—Латеральное коленчатое тело.
б) Коленчато-шпорный путь и первичная зрительная кора. Зрительная лучистость (коленчато-шпорный путь) имеет важное клиническое значение, поскольку поражение этой области часто происходит при тромбозе сосудов или опухолевом процессе в заднем отделе полушария головного мозга. Проводящий путь проходит от латерального коленчатого тела к первичной зрительной коре.
Строение зрительной лучистости показано на рисунках ниже. Волокна, лежащие в нижней половине первичной зрительной коры, направляются кпереди в височную долю в виде петли Мейера, а затем поворачивают кзади и сопровождают волокна от верхней половины. Путь входит в зачечевицеобраз-ную часть внутренней капсулы и располагается в белом веществе под латеральной височной корой. Он прилежит к заднему рогу бокового желудочка до поворота в медиальном направлении и прохождения в затылочную кору.
1. Ретинотопическая карта. Зрительное поле противоположной стороны проецируется в виде перевернутого изображения. Плоскость шпорной борозды расположена горизонтально. Сетчатка расположена спереди назад со значительно более широко представленной центральной ямкой в задней половине шпорной коры.
Проводящий путь от зрительного поля правого глаза к первичной зрительной коре.
Т указывает на височную (темпоральную) половину зрительного поля. N обозначает назальную (внутреннюю) половину левого зрительного поля.
В левой сетчатке и зрительном нерве (ЗН) полученное изображение представлено зеркально отраженным и перевернутым.
Правая сетчатка и зрительный нерв неактивны, так как этот глаз экранирован.
В зрительном перекресте (ЗПер) аксоны, образующие назальную половину левого зрительного нерва, пересекают среднюю линию и образуют медиальную половину правого зрительного пути (ЗП).
Волокна, расположенные в латеральной половине нерва, проходят в латеральной половине левого зрительного пути.
Каждая группа волокон образует контакты с соответствующим латеральным коленчатым телом (ЛКТ).
Зрительные лучистости (ЗЛ) имеют веерообразное строение; их аксоны, передающие информацию от центральных ямок, вначале располагаются в центре пучка.
По мере их приближения к затылочному полюсу аксоны центральной ямки (красного цвета) в обоих полушариях смещаются кзади и входят в задний отдел первичной зрительной коры (ПЗК).
Обратите внимание на тип прохождения аксонов к коре с обеих сторон (полосами).
Интервалы между ними имеют одинаковую ширину и содержат волокна, идущие к зрительной коре и образующие зрительное поле правого глаза.
ВХ—верхний холмик.
2. Поражения зрительных проводящих путей. Исследование зрительных путей имеет следующие особенности:
• Пациент может не подозревать о слепоте весьма значительной степени—в некоторых случаях даже о гемианопсии.
• Значительные зрительные нарушения можно выявить при обычном противопоставлении, как указано далее. Пациент закрывает попеременно каждый глаз и фокусирует взгляд на носу врача. Врач, сидя напротив, смотрит пациенту в глаз, внося в поле зрения одну или другую руку с различных сторон, покачивая указательным пальцем.
• В слепой зоне пациент не видит темноту—пациент вообще ничего не видит.
— Зрительные дефекты описывают с точки зрения пациента относительно зрительных полей. Для упрощения схемы представления зрительных полей, отмеченных цифрами от 1 до 9, черный цвет используют для обозначения области, в которой зрение отсутствует. На самом деле на схемах зрительных полей указывают области с сохранным зрением (в противоположность представленным графически) Слепое пятно не обозначают, но оно должно располагаться темпоральнее (латеральнее) центральной точки фиксации взгляда.]
• Возможные места повреждения зрительных проводящих путей показаны на рисунке ниже. Проявления соответствуют представленным номерам в ниже.
Примечания по приведенным выше поражениям:
1. Эксцентрические поражения зрительного нерва приводят к образованию скотом в назальном или височном поле зрения пораженного глаза. При развитии скотомы у молодых взрослых всегда следует подозревать рассеянный склероз.
2. Полное поражение зрительного нерва может возникать при черепно-мозговой травме.
3. Сдавление середины перекреста чаще всего бывает вызвано аденомой (доброкачественной опухолью) гипофиза.
4. Поражения зрительного пути встречают редко. Несмотря на то, что выпадают гомонимные (односторонние) зрительные поля, наружная, неприкрытая половина зрительного пути, поражается чаще, чем внутренняя половина, поэтому гемианопсию обозначают как несимметричную.
5. Избирательное поражение петли Мейера встречают при опухолях височной доли.
6. Поражение зрительной лучистости встречают при опухолях височной, теменной или затылочной долей. Зрительные поля обоих глаз обычно выпадают в одинаковой степени (симметрично), и желтое пятно остается интактным. Опухоли, инфильтрирующие лучистость снизу, приводят к дефекту в нижнем квадранте. Основной пучок лучистости расположен в зачечевицеобразном отделе внутренней капсулы и часто поражается при отеке, сопровождающем кровотечение из ветви средней мозговой артерии (классический инсульт).
7. Тромбоз задней мозговой артерии сопровождается гомонимной гемианопсией. Пробелы в зрительном поле № 7 указывают на сохранность желтого пятна (макулы). Сохранность макулярных половин полей зрения непостоянна и часто обусловлена двойным кровоснабжением затылочного полюса из средней и задней мозговых артерий.
8. Двусторонние центральные скотомы наиболее часто развиваются при падении на затылок с ушибом мозга в затылочном отделе.
9. Височную серповидную гомонимную гемианопсию встречают при повреждении затылочной коры с сохранением наиболее переднего ее отдела—области, к которой подходят зрительные лучистости, идущие от назального отдела сетчатки (назальная половина сетчатки «видит» височное зрительное поле).
в) Резюме. В процессе эмбриогенеза сетчатка развивается из наружного выпячивания диэнцефалона. Эмбриональный зрительный бокал состоит из наружного пигментного слоя и внутреннего оптического слоя, между которыми расположено внутрисетчаточное (интраретинальное) пространство. Оптический слой образован тремя типами радиально расположенных нейронов (фоторецепторами, биполярными клетками и ганглиозными клетками) и двумя типами тангенциально (по касательной линии) расположенных клеток (горизонтальными и амакриновыми). Во всех отделах кроме центральной ямки свет должен пройти через другие слои сетчатки, чтобы попасть на фоторецепторы.
Две трети зрительного поля — бинокулярные, наружная 1/6 с каждой стороны—монокулярная. Зрительные дефекты описывают относительно зрительных полей.
Палочковые фоторецепторы функционируют при сумеречном свете и отсутствуют в центральной ямке. Колбочки наиболее многочисленны в центральной ямке; они отвечают за распознавание формы и имеют три типа чувствительности к цвету. Ганглиозные клетки имеют концентрическую реакцию на возбуждения по типу «от центра к периферии» с цветовым противодействием. М-ганглиозные клетки—относительно крупные и отвечают за регистрацию движений, их аксоны направляются к двум крупноклеточным слоям в ЛКТ. Функция Р-ганглиозных клеток—распознавание отдельных свойств изображения и цвета, они взаимодействуют с четырьмя мелкоклеточными слоями ЛКТ.
ЛКТ — двустороннее образование, получающее информацию от противоположной назальной половины сетчатки (через зрительный перекрест), а также от ипсилатеральной височной половины сетчатки. Обе группы аксонов проходят через зрительный тракт, от которого также отходят коллатерали к среднему мозгу для образования низших зрительных рефлексов.
Зрительная лучистость (коленчато-шпорный тракт) начинается от М- и Р-клеток ЛКТ и огибает боковой желудочек, достигая первичной зрительной коры в стенках шпорной борозды.
Разнообразные дефекты зрительных полей возникают вследствие повреждения любого из пяти главных отделов зрительных проводящих путей (зрительного нерва, зрительного перекреста, зрительного тракта, зрительной лучистости и зрительной коры).
— Вернуться в оглавление раздела «Неврология.»
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 21.11.2018
Структура и функции сетчатки
Нейроны сетчатки
Нервные пути и связи в зрительной системе
1. Зрачок— это отверстие в центре радужной оболочки, через которое свет проходит в глаз. Он повышает четкость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза и устраняя сферическую аберрацию.
• при средней дневной освещенности расширяется до 2,4 мм;
2. Сетчатка— это внутренняя светочувствительная оболочка глаза. Нейроны сетчатки с их отростками образуют нервный аппарат глаза,который участвует в анализе и переработке зрительной информации. Именио поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.
Сетчатка имеет сложную многослойную структуру:
• наружный, наиболее далекий от света слой сетчатки образуют клетки пигментного эпителия.Пигмент поглощает излишний свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости изображения на сетчатке;
Цвет воспринимается лучше всего при действии света на центральную ямку сетчатки. Здесь же и наибольшая острота зрения.
Мы не различаем цвет в сумерках из-за резкого понижения колбочкового зрения и преобладания периферического палочкового зрения. В палочках сетчатки человека содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур.
В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено- и красночувствительных) содержатся три типа зрительных пигментов.
Молекула зрительного пигмента состоит из:
• белковой части (опсина) и
• хромофорной части (ретиналь, или альдегид витамина А). Источником ретиналя в организме служат каротиноиды; при их недостатке нарушается сумеречное зрение («куриная слепота»).
Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют ее рецептивное поле.Каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом количестве фоторецепторов.
Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, через отростки которых распространяются сигналы, меняющие синаптическую передачу между фоторецепторами и биполярами (горизонтальные клетки) и между биполярами и ганглиозными клетками (амакрины). Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками.
В сетчатку приходят и центробежные, или эфферентные нервные волокна, приносящие к ней сигналы из мозга. Эти импульсы регулируют проведение возбуждения между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки.
4. Нервные пути и связи в зрительной системе. Из сетчатки зрительная информация по волокнам зрительного нерваустремляется в мозг.
Отсюда зрительные сигналы поступают в первичную проекционную область зрительной коры (стриарная кора,или поле 17 по Бродмау. Зрительная кора состоит из ряда полей, каждое из которых обеспечивает свои, специфические функции, получая как прямые, так и опосредованные сигналы от сетчатки.
Вопрос 25. Электрическая активность центров зрительной системы