Что ксилема транспортирует по стеблю
Проводящие ткани
Запомните, чтобы глубоко изучить любую науку, нужно восхищаться ей, уметь удивляться и проявлять любопытство в этой сфере. В ботанике это можно делать самыми разными путями: вы можете посетить ботанический сад, или, к примеру, приобрести микроскоп и рассматривать ткани и органы растений, самостоятельно приготавливая микропрепараты.
Это действительно важно, поэтому я останавливаюсь на этом. Сам я получаю и всегда призываю своих учеников получать искреннее удовольствие от погружения в науку. Надеюсь, что и вы разделите эту радость новых интересных знаний, я приложу к этому все усилия. Итак, начнем изучать проводящие ткани.
Проводящие ткани можно сравнить с кровеносной системой человека, которая пронизывает весь наш организм, доставляя питательные вещества к клеткам и удаляя продукты обмена веществ из них. Как уже было сказано, эти ткани служат для передвижения по организму растения растворенных питательных веществ. Имеется два направления тока: от корней к листьям (восходящий ток) и от листьев к корням (нисходящий ток).
Несмотря на то, что настоящие проводящие ткани впервые появились у папоротникообразных, но у мхов в наличии имеются водоносные клетки, благодаря которым они могут накапливать воду, превышающую массу самого сфагнума во 20-25 раз. По этой причине во время Первой мировой войны мох сфагнум использовали в качестве перевязочного материала. Кроме того, он обладает бактерицидными свойствами.
В состав и ксилемы, и флоэмы входят как живые, так и мертвые клетки. Однако отметим, что в ксилеме мертвые клетки преобладают.
Ксилема (древесина)
Эволюционно наиболее древние структуры. Представлены прозенхимными (вытянутые, с заостренными концами), мертвыми клетками. Через них осуществляется передвижение и фильтрация растворов из нижележащей трахеиды в вышележащую. Их одревесневшая утолщенная клеточная стенка имеет разнообразные формы: пористую, спиралевидную, кольчатую.
Длинные трубки, представляющие собой слияние отдельных мертвых клеток «члеников» в единый «сосуд». Ток жидкости идет из нижележащих отделов в вышележащие благодаря отверстиям (перфорациям) между клетками, составляющими сосуд. Так же, как и у трахеид, утолщения клеточных стенок у сосудов бывает самых разных форм.
Во время роста растения проводящие ткани также претерпевают морфологические изменения. Изначальная длина сосуда меняется, благодаря своему строению он растягивается и обеспечивает ток воды и минеральных солей.
Полагают, что эволюционно эти волокна берут начало от трахеид. Они не проводят воду, имеют более узкий просвет и отличаются хорошо выраженной клеточной стенкой, которая придает ксилеме механическую прочность.
Эти клетки составляет обкладку вокруг сосуда, имеют одревесневшие оболочки с порами, которым соответствуют окаймленная пора со стороны сосуда. То есть сюда из сосуда могут поступать органические вещества и формировать запасы, которые в дальнейшем пригодятся растению.
Флоэма (луб)
Клетки-спутницы (сопровождающие клетки) также заслуживают нашего особого внимания. Они примыкают к боковым стенкам ситовидных трубок, из этих клеток через перфорации (поры) АТФ и нуклеиновые кислоты попадают в ситовидные трубки, создавая нисходящий ток. Таким образом, клетки-спутницы контролируют деятельность ситовидных трубок.
Пронизывают флоэму, придавая ей опору. Часть клеток отмирает, что характерно для данной группы тканей.
Обеспечивают радиальный транспорт веществ из проводящих тканей в рядом расположенные живые клетки других прилежащих тканей.
По мере старения ситовидные трубки закупориваются каллозой (образующей так называемое мозолистое тело) и затем отмирают. Отмершие ситовидные трубки постепенно сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками.
Ниже вы найдете продольный срез тканей растения, изучите его.
Жилка
Ключевой момент: между ксилемой и флоэмой располагается прослойка камбия. Этот факт обуславливает возможность образования дополнительного объема ксилемы и флоэмы в будущем, для дальнейшего роста и увеличения в объеме пучка. Без камбия невозможно было бы утолщения органа. Такие пучки можно обнаружить во всех органах двудольных растений.
Основное отличие в том, что между ксилемой и флоэмой отсутствует камбий. Невозможно образования новых элементов проводящих тканей, ксилемы и флоэмы. Закрытые сосудисто-волокнистые пучки встречаются в стеблях однодольных растений.
Верхняя часть жилки представлена ксилемой, нижняя флоэмой. Вокруг пучка в виде кольца располагается механическая ткань – склеренхима. Над пучком и под ним механическая ткань – колленхима – выполняет опорную функцию.
Как вода поднимается от корней к листьям, против силы тяжести?
Запомните, что вода и растворенные в ней минеральные соли поступают в растение благодаря слаженной работе двух концевых двигателей: нагнетающего корневого и присасывающего листового.
Силу, поднимающую воду вверх по сосудам, называют корневым давлением. Величина его обычно составляет от 30 до 150 кПа. В основе этого явления лежит осмос: клетки корня выделяют минеральные и органические вещества в сосуды, что создает более высокое давление, чем в почвенном растворе, и последний начинает притягиваться в сосуды.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
«Кровь» растений: ксилема, флоэма и сок в физиологии растений
Флоэма и ксилема являются сосудистыми тканями трахеофитных растений, то есть в них расположены сосуды растений, которые осуществляют транспортировку сока в растительных организмах: папоротникообразных, голосеменных и покрытосеменных, сообщая корневую систему с лиственными структурами посредством стебля. Обе являются переносчиками сока.
Ксилема транспортирует необработанный «сырой» сок (сырье или неорганический сок, поскольку он состоит из питательных веществ, поглощенных из почвы растением, воды и минеральных солей) и расположена в самом внутреннем слое стебля. Она транспортирует сок от корней к листьям, где будет проходить фотосинтез. Ксилема образована мертвыми клетками, которые имеют функцию предотвращения деформации, вызванной давлением сока.
Флоэма транспортирует переработанный сок (или органический сок, продукт фотосинтеза, где питательные вещества превращаются в глюкозу) и находится в самом внешнем слое стебля. Она транспортирует переработанный сок из хлорофильных частей (мест, где происходит фотосинтез) к живыми частями растения — областям, где глюкоза будет превращаться в энергию. Флоэма образована живыми клетками, вытянутыми и без ядра.
Транспортировка необработанного сока, образованного водой и минеральными солями, осуществляемая ксилемой, происходит из способности поглощения корней и распределения в основной пункт назначения к листьям. Ее основной состав включает сосуды, трахеи, трахеиды, волокна и паренхимные клетки.
Транспортировка переработанного сока, образованного органическими веществами, полученными при фотосинтезе, осуществляется через флоэму, начиная от листьев в направлении остальных органов, главным образом, энергетического резерва (корней и стеблей). Она состоит из ситовидных элементов, сопровождающих клеток, волокон и паренхимных клеток.
Растения как автотрофные организмы
У растений автотрофное питание, другими словами, они могут производить органические молекулы (главным образом глюкозу) из простых неорганических веществ с помощью внешнего источника энергии, энергии света.
Итак, питательные вещества, которые требуются растению, очень просты: вода, минеральные соли и углекислый газ (мы не называем солнечную энергию, потому что это не вещество, а тип энергии). Растения в процессе фотосинтеза, происходящего в хлоропластах клеток, продуцируют глюкозу, которая является органической молекулой, служащей источником химической энергии (а также для создания других малых и больших структурных молекул, например, целлюлозы).
В связи с этим растение испытывает следующие трудности:
Растение должно поглощать воду и минеральные соли через корни. Для этого клетки самого поверхностного слоя корня имеют очень тонкие расширения в виде нитей, которые выступают наружу, называемые абсорбирующими или корневыми волосками. Таким образом, контактная поверхность корня с внешней средой значительно увеличивается.
Клетки, которые составляют абсорбирующие волоски, имеют важную способность: они способны переносить минеральные соли из внешней среды во внутреннюю часть клетки, даже если концентрация солей внутри клетки больше, чем снаружи (затратив некоторую энергию, конечно). Таким образом, концентрация солей становится больше внутри клеток по отношению к внешней стороне.
Существуют две альтернативы для проникновения воды в корень: вода может проходить через клетки, переходя из одной в другую через небольшие отверстия, называемые плазмодесмами (внутриклеточный или упрощенный транспорт) или проходить через пространства клеточных стенок, которые отделяют одну клетку от другой (внеклеточный или апопластический транспорт).
Как только вода была поглощена, достигнута первая цель: вода и минеральные соли находятся внутри корневых клеток… но все еще далеки от их цели, которая является листьями.
Транспортировка необработанного сока через ксилему
Для доставки воды, минеральных солей и других веществ, производимых корневыми клетками, к листьям у растений есть гениальная система проводимости, образованная очень специализированными клетками, которые в совокупности называются ксилемой.
Ксилема — очень своеобразная ткань, потому что многие из ее клеток «жертвуют» собой, чтобы выполнить свою функцию! Хотя это звучит немного противоречиво, клетки ксилемы более эффективны мертвыми, чем живыми. По мере их роста они утолщают клеточные стенки, образуя спиральные или кольцевые структуры. Кроме того, они соединяются друг с другом для образования различных типов трубок. Наконец, они умирают, клетка исчезает, но ее клеточная стенка остается, что будет способствовать образованию удлиненных каналов, наподобие трубок, которые проходят по всему стеблю от корней до листьев.
Существует два основных типа проводящих трубок. Первый тип — трахеиды, представляющие собой очень узкие и удлиненные клетки, в которых прохождение веществ из одной клетки в другую осуществляется через окаймленные поры в клеточных стенках, расположенные на большой части этих стенок. Другим типом являются сосуды или трахеи с несколько большим диаметром и с законченными отверстиями (перфорациями) в зонах стенок, отделяющих от других клеток.
Вы, вероятно, задаетесь вопросом: «Если клетки трубок ксилемы мертвы, как им удается транспортировать сок?»
Хитрость заключается в использовании физических механизмов, которые не требуют вмешательства биологических процессов. Вода поднимается через трубки ксилемы благодаря нескольким физическим процессам, которые вместе образуют механизм, часто называемый натяжение-адгезия(прилипание)-когезия(сцепление). Основные идеи этого механизма были предложены более века тому назад Генри Диксоном. Механизм натяжение-адгезия-когезия основан на следующих явлениях или процессах.
Капиллярность
Капилярность — это любопытное явление, которое заставляет некоторые жидкости подниматься против гравитации спонтанно, внутри очень тонких протоков. Чем меньше диаметр канала, тем выше высота восходящего столба жидкости. Это движение, вызванное силой, возникшей в результате конфликта между двумя другими: поверхностное натяжение воды и адгезия воды к твердым поверхностям некоторых веществ:
Молекулы воды, благодаря своей полярности, устанавливают между собой союзы, которые отвечают за сильное сцепление (объединение), существующее между ними.
Внутри массы воды каждая молекула одинаково привлекается в равной мере своими соседями, но только на поверхности жидкости, контактирующей с воздухом, все меняется: сплоченность молекул воды «вытягивает» молекулы воды внутрь жидкости, а также в направлении, параллельном поверхности жидкости.
Таким образом, сцепление заставляет слой молекул, контактирующих с воздухом, иметь натяжение, которое заставляет их вести себя как эластичная пленка.
Поверхность воды оказывает сопротивление деформации, поскольку ситуация максимального баланса будет такова, в которой поверхность контакта вода-воздух минимальна. Сила поверхностного натяжения отвечает за форму, которую принимают капли воды, а также за то, что легкие насекомые способны ходить по поверхности воды без погружения.
Между молекулами воды и твердыми поверхностями многих веществ также может быть установлена притягивающая сила, которая заставляет воду прилипать к этим поверхностям. Если адгезия к твердой поверхности сильнее когезии между молекулами воды, на краю жидкости, контактирующей с твердым материалом будет образовываться вогнутая кривизна поверхности.
Однако, поверхностное натяжение воды создает силу, которая тянет молекулы, образующие нижнюю часть кривой, чтобы попытаться уменьшить контактную поверхность воздух-вода, создавая плоскую пленку.
В результате создается возрастающая результирующая сила, которая приводит к небольшому подъему водного столба. Конечным результатом является то, что вода может буквально подняться по каналу, преодолевая силу тяжести.
Эвапотранспирация и натяжение
Капиллярность очень хорошо дает понять, как сырой сок может спонтанно подниматься через очень тонкие трубки ксилемы, но как только столб воды или сырой сок достигает конца трубки, капиллярности недостаточно, чтобы объяснить, как этот сок может продолжать подниматься из корня.
Механизм, который нам не ясен, связан с испарением воды, которая вырабатывается в листьях, и расходами этой воды при фотосинтезе.
Когда молекулы воды удаляются с конца трубки ксилемы из-за транспирации листьев, отверстие, как правило, немедленно заполняется другими молекулами, которые ниже. Это создает натяжение или отрицательное давление, которое буквально тянет столб воды вверх.
Сильное сцепление между молекулами воды предотвращает разрыв столбика сока внутри трубки, так что весь сок внутри трубки поднимается как единое целое. Естественно, из корней должна быть постоянная подача воды. В противном случае, как и в ситуациях засухи, столбик сока может быть прерван, что вызовет проблемы для растения.
Следующий рисунок объясняет явление натяжения, вызванного эвапотранспирацией:
Транспортировка переработанного сока через флоэму
К настоящему моменту мы не решили и более половины проблемы, потому что, как только фотосинтетические клетки образуют углеводы, необходимо распределить эти молекулы и их производные во многие другие отдаленные клетки, которые не способны их произвести.
Для этого распределения растения имеют другую ткань, называемую флоэмой, которая также образует каналы, проходящие через растение, но с некоторыми важными отличиями по сравнению с ксилемой.
Во-первых, проводящие клетки флоэмы живые, хотя они теряют свое ядро и довольно много органелл. В целом, они имеют меньший диаметр, чем проводники ксилемы.
Как и в ксилеме, клетки флоэмы выстраиваются рядами и соединяют свои стенки. В зонах соединения образуются структуры, называемые ситовидными пластинками. В этих областях имеются небольшие отверстия диаметром до 15 мкм (не такие большие, как перфорации ксилемы), которые позволяют передавать переработанный сок из одной ячейки в другую. Каналы, образованные объединением множества этих клеток, называются ситовидными трубками.
В течение некоторого времени считалось, что переработанные вещества могут транспортироваться путем диффузии через трубки флоэмы, но когда были сделаны расчеты, чтобы узнать скорость транспортировки через флоэму, стало ясно, что необходим другой механизм.
В настоящее время считается, что механизмом движения переработанного сока через флоэму является механизм, который предложил немецкий ученый Эрнст Мюнх в 1926 году. Этот механизм называется потоком под давлением и состоит в следующем.
Как только фотосинтетические клетки образуют органические молекулы, благодаря фотосинтезу, особенно глюкозу и фруктозу, большая часть этих молекул связывается с образованием сахарозы, которая является предпочтительной органической молекулой для переноса углеводов через растение.
Сахароза транспортируется во флоэму, из-за этого переработанный сок содержит высокую концентрацию этого вещества (сахароза составляет 90% веществ, присутствующих в переработанном соке, конечно, без учета воды). Поскольку концентрация сахарозы внутри флоэмы намного выше, чем снаружи, создается осмотическое давление, которое заставляет воду поступать во флоэму, тем самым увеличивая ее давление. Это давление подталкивает переработанный сок вдоль протоков флоэмы.
Как только они достигают места назначения, которое является конечным пунктом протоков флоэмы, большое количество сахарозы извлекается из флоэмы, «вытаскивая» с ней определенное количество воды. Это способствует циркуляции переработанного сока, вызывая падение давления в конечном пункте. Сахароза, поступив к месту назначения, может использоваться для разных целей.
Резюме
Подводя итоги, можно отметить, что корни поглощают минеральные соли посредством активного транспорта, что генерирует осмотическое давление, вызывающее поглощение воды.
Эти вещества достигают проводников ксилемы, которые отвечают за транспортировку сырого сока от корней к фотосинтетическим структурам за счет механизма когезия-адгезия-натяжение.
После того как вырабатываются органические вещества, проводники флоэмы отвечают за транспортировку переработанного сока, богатого органическими молекулами, из листьев в другие области растения посредством механизма потока под давлением, основанного на механизмах осмотического давления.
Инга Костенко, Mivena Украина
Анна Устименко, Клуб Sirius Agro Plant
Что ксилема транспортирует по стеблю
Ксилема выполняет в растении две основные функции: по ней движется вода вместе с растворенными минеральными веществами и она служит опорой органам растения. Таким образом, ксилема играет в растении двоякую роль — физиологическую и структурную. В состав ксилемы входят гистологические элементы четырех типов: трахеиды, сосуды, паренхимные клетки и волокна. На рис. 6.9 эти гистологические элементы представлены и поперечном и продольном разрезах.
Трахеиды ксилемы
Трахеиды — это одиночные лигнифицированные клетки веретеновидной формы. Концы соприкасающихся трахеид перекрываются так же, как и заостренные концы волокон склеренхимы. Это придает трахеидам механическую прочность и обеспечивает органам растения опору. Трахеиды — мертвые клетки; в зрелом состоянии их просвет ничем не заполнен. Среди водопроводя-ших клеток сосудистых растений трахеиды представляют первичную примитивную форму; у древних сосудистых растений это единственные водопроводящие клетки. Из них развились описанные ниже сосуды и волокна ксилемы высших растений. Несмотря на свой примитивный характер, трахеиды, несомненно, функционируют эффективно; об этом свидетельствует тот факт, что у голосеменных растений доставка воды от корней к надземным частям обеспечивается исключительно трахеидами, а ведь большинство голосеменных — древесные породы. Вода движется по пустым просветам трахеид, не встречая на своем пути помех в виде живого содержимого. Из одной трахеиды в другую она переходит либо через поры, через их «замыкающие пленки», либо через нелигнифицированные части клеточных стенок. Характер лигнификации (одревеснения) клеточных стенок трахеид близок к тому, который описан ниже для сосудов.
На рисунке представлено строение трахеид. У покрытосеменных число трахеид по сравнению с числом сосудов относительно невелико. Сосуды считаются более эффективным приспособлением для транспорта воды, нежели трахеиды; появление сосудов связано, как полагают, с тем, что у покрытосеменных с их большой листовой поверхностью транспира-ция идет более активно.
Сосуды ксилемы
Сосуды — характерные проводящие элементы ксилемы покрытосеменных. Они представляют собой очень длинные трубки, образовавшиеся в результате слияния ряда клеток, соединившихся «конец в конец». Каждая из клеток, образующих сосуд ксилемы, соответствует трахеиде и называется члеником сосуда. Однако членики сосуда короче и шире трахеид. Первая ксилема, появляющаяся в растении в процессе сто развития, носит название первичной ксилемы; она закладывается у кончика корня и на верхушке побегов. Дифференцированные членики сосудов ксилемы появляются рядами на концах прокамбиальных тяжей. Сосуд возникает, когда соседние членики в данном ряду сливаются в результате разрушения перегородок между ними. Внутри сосуда сохраняются в виде ободков остатки разрушенных торцевых стенок. Слияние члеников сосудов изображено на рисунке.
Протоксилема и метаксилема
Первые по времени образования сосуды — протоксилема — закладываются на верхушке осевых органов, непосредственно под верхушечной меристемой, там, где окружающие их клетки еше продолжают вытягиваться. Зрелые сосуды про-токсилемы способны растягиваться одновременно с вытягиванием окружающих клеток, поскольку их целлюлозные стенки еще не сплошь одревеснели —лигнин откладывается в них лишь кольцами или по спирали (рис. 6.12). Эти отложения лигнина позволяют трубкам сохранять достаточную прочность во время роста стебля или корня. С ростом органа появляются новые сосуды ксилемы, которые претерпевают более интенсивную лигнификацию и завершают свое развитие в зрелых частях органа; так формируется ме-гаксшема. Тем временем самые первые сосуды протоксилемы растягиваются, а затем разрушаются. Зрелые сосуды метаксилемы не способны растягиваться и расти. Это мертвые, жесткие? полностью одревесневшие трубки. Если бы их развитие завершалось до того, как закончилось вытягивание окружающих живых клеток, то они бы очень сильно мешали этому процессу.
У сосудов метаксилемы обнаруживаются три главных типа утолщений: лестничные, сетчатые и точечные.
Длинные полые трубки ксилемы — идеальная система для проведения воды на большие расстояния с минимальными помехами. Так же как и в трахеидах, вода может переходить из сосуда в сосуд через поры или через неодревеснев-шие части клеточной стенки. Вследствие одревеснения клеточные стенки сосудов обладают высокой прочностью на разрыв, что тоже очень важно, потому что благодаря этому трубки не спадаются, когда вода движется в них под натяжением (разд. 13.4).
Вторую свою функцию — механическую — ксилема выполняет также благодаря тому, что она состоит из ряда одревесневших трубок. В первичном теле растения ксилема в корнях занимает центральное положение, помогая корню противостоять тянущему усилию надземных частей, изгибающихся под порывами ветра, В стебле проводящие пучки либо образуют по периферии кольцо, как у двудольных, либо располагаются беспорядочно, как у однодольных; в обоих случаях стебель пронизывается отдельными тяжами ксилемы, обеспечивающими ему определенную опору. Особенно важное значение опорная функция ксилемы приобретает там, где имеет место вторичный рост. Во время этого процесса быстро нарастает количество вторичной ксилемы; к ней переходит от колленхимы и склеренхимы роль главной механической ткани, и именно она служит опорой у крупных древесных и кустарниковых пород. Рост стволов в толщину определяется в известной мере нагрузками, которым подвергается растение, так что иногда наблюдается дополнительный рост, смысл которого состоит в усилении структуры и обеспечении ей максимальной опоры.
Древесинная паренхима ксилемы
Древесинная паренхима ксилемы содержится как в первичной, так и во вторичной ксилеме, однако в последней ее количество больше и роль важнее. Клетки древесинной паренхимы, подобно любым другим паренхимным клеткам, имеют тонкие целлюлозные стенки и живое содержимое.
Во вторичной ксилеме имеются две системы паренхимы. Обе они возникают из меристемати-ческих клеток, называемых в одном случае лучевыми инициалями, а вдругом — веретеновидны-ми инициалями (гл. 22). Лучевая паренхима более обильна. Она образует радиальные слои ткани, так называемые сердцевинные лучи, которые, пронизывая сердцевину, служат живой связью между сердцевиной и корой. Здесь запасаются различные питательные вещества, скапливаются таннины, кристаллы и т. п., и здесь же осуществляется радиальный транспорт питательных веществ и воды, а также газообмен по межклетникам.
Из веретеновидных инициалей обычно развиваются сосуды ксилемы и ситовидные трубки флоэмы вместе с их клетками-спутницами, однако время от времени они дают начало также и паренхимным клеткам. Эти паренхимные клетки образуют во вторичной ксилеме вертикальные ряды.
Древесинные волокна ксилемы
Полагают, что древесинные волокна, так же как и сосуды ксилемы, ведут свое происхождение от трахеид. Они короче и уже трахеид, а стенки их гораздо толще, но поры их сходны с порами, имеющимися в трахеидах, и на срезах волокна иногда трудно отличить от трахеид, поскольку между теми и другими есть ряд переходных форм. Древесинные волокна очень напоминают уже описанные волокна склеренхимы; их торцевые стенки также перекрываются. В отличие от сосудов ксилемы древесинные волокна не проводят воду; поэтому у них могут быть гораздо более толстые стенки и более узкие просветы, а значит, они отличаются и большей прочностью, т. е. придают ксилеме дополнительную механическую прочность.