что покрывает эпителиальная ткань
Эпителиальные ткани
Анатомия
Гистология
Отлично зная анатомию и гистологию, вы легко сможете отличить патологическое состояние органа от здорового, будете понимать механизмы развития многих болезней. Приглашаю вас совершить увлекательное путешествие по человеческому организму, в путь! 🙂
Группы тканей
Все ткани делятся на четыре морфофункциональные группы:
Эти группы (кроме нервной ткани) подразделяют на те или иные виды тканей.
Эпителиальные ткани (эпителии)
Классификация
Мерцательный (реснитчатый) эпителий выстилает воздухоносные пути. На поверхности клеток данного эпителия расположены реснички, движения которых создают ток жидкости, направленный наружу, в сторону ноздрей.
Известен факт, что с течением длительного времени у курильщиков эти реснички отмирают, образуются участки «лысой слизистой», что затрудняет отток пылевых частиц, слизи из легких. В результате развиваются воспалительные заболевания бронхов, возникает кашель курильщика, практически неизлечимый, так как реснички не восстанавливаются.
Функции эпителиев
Эпителии отделяют внутреннюю среду от внешней, создают барьер, защищают организм от проникновения в него инфекционных агентов: бактерий, вирусов, простейших.
Через эпителий тонкой кишки всасываются необходимые организму питательные вещества. В то же время через эпителий из организма удаляются продукты обмена веществ.
Эта функция принадлежит железистому эпителию, который располагается в железах внутренней и внешней секреции. Железы могут секретировать гормоны, ферменты.
Происхождение эпителия
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Эпителиальная ткань: функции, виды, строение
Содержание:
Эпителий (эпителиальная ткань) – одна из 4 тканей живых организмов, имеющая присущие только ей особенности строения, жизнедеятельности, развития, которые отличают ее от других совокупностей клеток и неклеточных структур (тканей). Эпителий отличается небольшими размерами, но выполняет важные функции в органах. Располагается он на границе внутренних и внешних сред. Развивается из трех зародышевых листков, что обуславливает разновидности его строения и выполняемые функции.
Строение эпителия и особенности функции базальной мембраны
Эпителий состоит из эпителиоцитов – клеток, плотно соединяющихся между собой и формирующих сплошной пласт. Они всегда располагаются на белково-полисахаридном слое (базальной мембране), под которым находится рыхлая соединительная ткань. В эпителии отсутствуют сосуды, их роль в снабжении ткани играет базальная мембрана. Именно через нее эпителий получает питание из сосудов соединительной ткани.
Базальная мембрана эпителия связывает его с нижерасположенной соединительной тканью. Состоит она из 2 слоев, отличающихся количеством гликопротеинов, белков, протеогликанов. Первый слой – светлая полоса, состоящая из ионов кальция, второй – темная полоса, включающая фибриллярные соединения.
Базальная мембрана выполняет несколько функций:
Функции базальной мембраны | |
Регенеративная или морфогенетическая | Обеспечение быстрого восстановления эпителия. |
Барьерная | |
Трофическая | Осуществление питания эпителия. |
Взаимодействие базальной мембраны и эпителиальной ткани способствует слаженной работе организма.
Характеристика эпителия, выполняемые им функции
Эпителий отличается от других тканей организма особенностями строения, развития, жизнедеятельности.
Эпителий относится к пограничным тканям, так как он располагается на поверхности органов и тела. Поэтому основная его функция – защита подлежащих тканей от проникновения вредных веществ. Помимо этого он выполняет секреторную, барьерную, рецепторную функции. Через него активно идут обменные процессы. В некоторых органах эпителиальная ткань выделяет секрет.
Нарушение целостности эпителиального слоя ведет к ослаблению его защитных функций, проникновению патогенных микроорганизмов, что опасно для здоровья организма.
Виды эпителия, их признаки и свойства, классификация
Среди эпителиальных тканей различают:
Эпителиальные ткани различаются по своему строению и выполняемым функциям. Выделяют следующие виды эпителия:
Морфологическая классификация эпителия основана на различиях в форме клеток и количестве слоев.
Клетки наружного слоя могут быть плоскими, кубическими, цилиндрическими. Иногда они плотно прилегают друг к другу, в некоторых случаях между ними имеются узкие ходы, по которым циркулирует тканевая жидкость.
По количеству клеточных слоев эпителий бывает однослойным и многослойным.
Однослойный
Разделяется на многорядную, у которой клеточные ядра располагаются на разном уровне от базальной мембраны. И однорядную, у всех клеток которой ядра находятся на одном уровне.
Однослойный плоский эпителий состоит из тонкого клеточного пласта, с микроскопическими ворсинками на поверхности. Клетки могут быть с одним, двумя, тремя ядрами. Из однослойного плоского эпителия состоит мезотелий плевры, брюшины.
Однослойный цилиндрический эпителий бывает трех видов:
Однослойный кубический образован клетками одинаковыми по высоте и ширине. Им выстланы выводящие протоки желез, канальцы нефронов.
Многорядный однослойный эпителий находится в дыхательных путях, и обеспечивают правильное функционирование всех органов дыхания. Ткань включает реснитчатые, эндокринные, вставочные, бокалообразные клетки. Совместная работа клеток помогает защищать органы дыхания от проникновения пыли, вирусов, продуцируют гормоны для местной регуляции.
Многослойный
Бывает ороговевающим и неороговевающим.
Неороговевающий находится в прямой кишке, роговице.
Слои образованы следующими клетками:
Ороговевающий эпителий покрывает всю кожу снаружи.
Включает следующие слои:
Выделяют в классификации переходный эпителий, который локализуется в мочевом пузыре, почках, мочевыводящем канале. Состоит он из базального, покровного, промежуточного слоев. Особенностями клеток переходного эпителия является свойство менять свою форму в зависимости от состояния стенок органа. Они могут становиться грушевидными или сплющиваться.
Существует классификация эпителия по происхождению. Согласно ей эпителиальную ткань разделяют на 6 разновидностей. Каждый из видов занимает собственное место в организме.
Название ткани | Особенности |
Ангиодермальная | Развивается из эндотелия (мезенхимы), находится в лимфо- и кровеносных сосудах, выстилая их. |
Почечная | Локализуется в почечных канальцах. |
Кожная | Развивается из эктодермы, располагается в ротовой полости, роговице, пищеводе. |
Эпендимоглиальная | Выстилает мозговые полости, формируется из нервной трубки. |
Целомическая | Формирует серозные оболочки, развивается из вентральной мезодермы. |
Кишечная | Выстилает толстую и тонкую кишку, желудок. |
Эпителиальная ткань, несмотря на свои небольшие размеры, выполняет в организме важные функции. Любые нарушения ее целостности грозят серьезными последствиями.
ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ
ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ [textus epithelialis (LNH); греческий epi- на, поверх + thele сосок; синоним: эпителий, epithelium] — ткань, покрывающая поверхность тела и выстилающая слизистые и серозные оболочки его внутренних органов (покровный эпителий), а также образующая паренхиму большинства желез (железистый эпителий).
Эпителиальная ткань филогенетически наиболее древняя из тканей организма; она представляет собой систему непрерывных пластов эпителиальных клеток — эпителиоцитов. Под слоем клеток эпителиальная ткань располагается соединительная ткань (см.), от которой эпителий четко отграничен базальной мембраной (см.). Кислород и питательные вещества диффундируют в эпителиальную ткань из капилляров через базальную мембрану; в обратном направлении в организм поступают продукты деятельности клеток эпителиальной ткани, а в ряде органов (например, в кишечнике, почках) — также вещества, поглощенные эпителиоцитами и поступающие из них в кровоток. Таким образом, функционально эпителиальная ткань составляет единое целое с базальной мембраной и подлежащей соединительной тканью. Изменение свойств одного из компонентов этого комплекса обычно сопровождается нарушением структуры и функции остальных компонентов. Например, при развитии эпителиальной злокачественной опухоли базальная мембрана разрушается, и опухолевые клетки врастают в окружающие ткани (см. Рак).
Важной функцией эпителиальной ткани является защита подлежащих тканей организма от механических, физических и химических воздействий. Кроме того, через эпителиальную ткань осуществляется обмен веществ между организмом и окружающей средой. Часть клеток эпителиальной ткани специализирована на синтезе и выделении (секреции) специфических веществ, необходимых для деятельности других клеток и организма в целом. Дифференцированные в этом направлении клетки эпителиальной ткани называют секреторными, или железистыми (см. Железы).
Особенности эпителиальной ткани различных органов связаны с происхождением, строением и функциями соответствующих эпителиоцитов. Источниками формирования дефинитивной эпителиальной ткани служат эктодерма, энтодерма и мезодерма, в связи с чем различают эктодермальный, эндодермальный и мезодермальный эпителий. В соответствии с филогенетической классификацией эпителиальной ткани, предложенной Н. Г. Хлопиным (1946), различают следующие типы эпителия: эпидермальный (например, кожный), энтеродермальный (например, кишечный), цело-нефродермальный (например, почечный) и эпендимоглиальный (например, выстилающий мозговые оболочки). Отнесение к эпителиальной ткани эпителия эпендимоглиального типа (см. Нейроэпителий), в частности пигментного эпителия сетчатки глаза (см. Сетчатка) и радужки (см.), а также ряда клеток эндокринной системы, имеющих нейроэктодермальное происхождение (см. Железы внутренней секреции), признается не всеми специалистами. Не является также общепринятым выделение ангиодермального типа эпителиальной ткани (например, эндотелия сосудов), так как эндотелий развивается из мезенхимы и генетически связан с соединительной тканью. Нередко как особые подвиды эпителиальной ткани рассматриваются зачатковый эпителий половых валиков, развивающийся из мезодермы и обеспечивающий развитие половых клеток, а также миоэпителиальные клетки — отростчатые эпителиоциты, обладающие способностью сокращаться, которые охватывают концевые отделы происходящих из многослойного плоского эпителия желез, например слюнных. Названные элементы в морфологическом и функциональном отношениях отличаются от остальных клеток эпителиальной ткани; в частности дефинитивные продукты их дифференцировки не образуют сплошных пластов клеток и не несут защитной функции.
Эпителий, все клетки которого соприкасаются с базальной мембраной, называют однослойным. Если при этом клетки распластаны на базальной мембране и ширина их основания намного превосходит высоту, эпителий называют однослойным плоским, или сквамозным (рис., а). эпителиальной тканью этого типа играет важную роль в обмене веществ между средами, которые она разделяет: через выстилку альвеол осуществляется обмен кислородом и двуокисью углерода между воздухом и кровью, через мезотелий серозных оболочек — выпотевание (транссудация) и всасывание серозной жидкости. Если ширина основания эпителиоцитов приблизительно равна их высоте, эпителий называют однослойным кубическим, или низкопризматическим (рис., б). Эпителий такого вида также может принимать участие в двустороннем транспорте веществ. Он обеспечивает более надежную защиту подлежащих тканей, чем однослойный плоский эпителий,
Если высота эпителиоцитов существенно превосходит ширину их основания, эпителий называют однослойным цилиндрическим, или высокопризматическим (рис., в). Эпителий этого вида обычно выполняет сложные и нередко специализированные функции; в нем выделяют ряд подтипов. При одинаковой форме эпителиоцитов высокопризматического эпителия их ядра располагаются приблизительно на одном расстоянии от базальной мембраны и на вертикальном гистологическом срезе кажутся лежащими в один ряд. Такой эпителий называют однорядным цилиндрическим, или однорядным высокопризматическим. Как правило, он выполняет, помимо защитной, еще и функции всасывания (например, в кишечнике) и секреции (например, в желудке, в концевых отделах ряда желез). На свободной поверхности таких эпителиоцитов нередко выявляются особые структуры — микроворсинки (см. ниже); в выстилке кишечника между такими клетками группами или поодиночке лежат выделяющие слизь секреторные элементы (см. Бокаловидные клетки).
Если клетки высокопризматического эпителия имеют разную форму и высоту, то их ядра лежат на разном расстоянии от базальной мембраны, так что на вертикальном гистологическом срезе видно несколько рядов ядер. Этот подвид эпителиальной ткани называют однослойным многорядным высокопризматическим эпителием (рис., г); он выстилает главным образом воздухоносные пути. Ближе к базальной мембране располагаются ядра базальных клеток. Наиболее близкий к свободной поверхности ряд составляют ядра мерцательных клеток, промежуточные ряды ядер — вставочные эпителиоциты и выделяющие слизистый секрет бокаловидные клетки. От базальной мембраны до поверхности слоя эпителиальной ткани простираются тела лишь бокаловидных и мерцательных клеток. Свободная дистальная поверхность мерцательных клеток покрыта многочисленными ресничками — цитоплазматическими выростами длиной 5—15 мкм и диаметром около 0,2 мкм. Слизистый секрет бокаловидных клеток покрывает внутреннюю выстилку воздухоносных путей. Реснички всего слоя мерцательных клеток постоянно движутся, что обеспечивает продвижение слизи с посторонними частицами по направлению к носоглотке и в конечном счете удаление последних из организма.
Таким образом, для всей группы однослойного эпителия термин «однослойный» относится к клеткам и указывает, что все они соприкасаются с базальной мембраной; термин «многорядный» — к ядрам клеток (расположение ядер в несколько рядов соответствует различиям в форме эпителиоцитов).
Многослойный эпителий состоит из нескольких слоев клеток, из которых только базальный слой прилежит к базальной мембране. Клетки базального слоя способны к митотическому делению и служат источником регенерации вышележащих слоев. По мере продвижения к поверхности эпителиоциты из призматических становятся неправильно многогранными и формируют шиповатый слой. Эпителиоциты в поверхностных слоях имеют плоскую форму; заканчивая свой жизненный цикл, они отмирают и заменяются уплощающимися клетками шиповатого слоя. По форме поверхностных клеток такой эпителий называют многослойным плоским неороговевающим (рис., д); он покрывает роговицу и конъюнктиву глаза, выстилает полость рта и слизистую оболочку пищевода. От этого вида эпителия многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи — эпидермис (рис., е) отличается тем, что по мере продвижения к поверхности и дифференцировки клеток шиповатого слоя они постепенно подвергаются ороговению (см.), то есть превращаются в чешуйки, заполненные роговым веществом, которые в конечном счете слущиваются и заменяются новыми. В цитоплазме эпителиоцитов появляются гранулы кератогиалина; клетки с этими гранулами (кератосомами) формируют поверх шиповатого слоя зернистый слой. В блестящем слое клетки погибают, и содержимое кератосом в смеси с жирными к-тами выходит в межклеточные пространства в виде маслянистого вещества элеидина. Наружный (роговой) слой состоит из плотно сцепленных роговых чешуек. Многослойный плоский эпителий выполняет в основном защитную функцию (см. Кожа).
Особой формой многослойного эпителия является переходный эпителий мочевых органов (рис., ж, з). Он состоит из трех слоев клеток (базального, промежуточного и поверхностного). При растяжении стенки, напр, мочевого пузыря, клетки поверхностного слоя уплощаются, и эпителий становится тонким, при спадении мочевого пузыря толщина эпителия возрастает, многие базальные клетки как бы выдавливаются кверху, а покровные клетки округляются.
Кровоснабжение и иннервация эпителиальной ткани осуществляются из подлежащей соединительной ткани. При этом кровеносные капилляры в слой эпителиальной ткани не проникают. Исключение составляет сосудистая полоска внутреннего уха, где капилляры локализуются между эпителиоцитами. Нервные волокна формируют свободные нервные окончания, расположенные между эпителиоцитами; в эпидермисе они достигают зернистого слоя. В глубоких слоях эпидермиса нервные окончания выявляются на поверхности особых осязательных клеток Меркеля.
Пограничное положение эпителиальной ткани обусловливает полярность ее клеток, то есть различия в строении частей эпителиоцитов и всего пласта эпителиальной ткани, обращенных к базальной мембране (базальная часть) и к свободной внешней поверхности (апикальная часть). Эти различия особенно заметны в клетках разных подвидов однослойного эпителия, например в энтероцитах. Гранулярный эндоплазматический ретикулум (см.) и большинство митохондрий (см.) обычно смещены в базальную часть, а комплекс Гольджи, остальные органоиды и различные включения (см. Клетка), как правило, локализуются в апикальной части. Помимо общеклеточных, эпителиоциты имеют ряд специальных органоидов. На свободной поверхности клеток эпителиальной ткани располагаются микроворсинки — пальцеобразные выросты цитоплазмы диаметром около 0,1 мкм, участвующие в процессах всасывания. По-видимому, микроворсинки способны сокращаться. К их концам прикрепляются пучки актиновых микрофиламентов диаметром около 6 нм, между которыми у основания микроворсинки имеются миозиновые микрофиламенты. В присутствии АТФ актиновые микрофиламенты втягиваются в зону терминальной сети, и микроворсинки укорачиваются. Системы плотно прилегающих друг к другу микроворсинок высотой 0,9—1,25 мкм образуют исчерченную кайму на поверхности кишечного эпителия (см. Кишечник) и щеточную кайму на поверхности эпителиоцитов проксимальных извитых канальцев почки (см.). На поверхности мерцательных клеток кубического или многорядного мерцательного эпителия воздухоносных путей (см. Нос), маточных труб (см.) и др. располагаются реснички (киноцилий, ундулиподии), стержни которых (аксонемы) связаны с базальными тельцами и нитчатым конусом цитоплазмы (см. Тельца базальные). В аксонеме каждой реснички различают 9 пар (дублетов) периферических микротрубочек и центральную пару одиночных микротрубочек (синглетов). На периферических дублетах имеются «ручки» из обладающего АТФ-азной активностью белка динеина. Полагают, что этот белок играет основную роль в обеспечении движений ресничек.
Механическая прочность эпителиоцитов создается цитоскелетом — сетью фибриллярных структур в цитоплазме (см.). В этой сети присутствуют промежуточные филаменты толщиной около 10 нм — тонофиламенты, которые складываются в пучки — тонофибриллы, достигающие максимального развития в многослойном плоском эпителии. Клетки эпителиальной ткани связываются в пласты с помощью различных межклеточных контактов: интердигитаций, десмосом, плотных контактов, которые, в частности, препятствуют проникновению содержимого кишечника между эпителиоцитами и др. С базальной мембраной эпителиоциты связаны полудесмосомами; к последним прикрепляются тонофибриллы.
Регенерация эпителиальной ткани осуществляется путем деления эпителиоцитов. Стволовые (камбиальные) клетки располагаются либо непосредственно между другими клетками (большинство подвидов однослойного эпителия), либо в углублениях (криптах), вдающихся в соединительную ткань, либо среди наиболее близких к базальной мембране эпителиоцитов (базальные клетки многорядного мерцательного и переходного эпителия, клетки базального и шиповатого слоев многослойного плоского эпителия). При небольших дефектах слоя эпителиальной ткани соседние эпителиоциты наползают на дефект, быстро закрывая его; некоторое время спустя начинается активное деление окружающих клеток, обеспечивающее полное восстановление слоя эпителия. В закрытии больших дефектов эпидермиса участвуют также эпителиоциты потовых желез и фолликулов волос, расположенные в глубине дермы.
При нарушении процессов регенерации вследствие изменения трофики, хронического воспаления, мацерации возможно появление поверхностных (см. Эрозия) или глубоких (см. Язва) дефектов эпителия кожи и слизистых оболочек. Строение эпителиальной ткани может отклоняться от нормы при изменении формы и функции органа. Например, при ателектазе плоский эпителий альвеол становится кубическим (гистологическая аккомодация). Более стойкие изменения структуры эпителиальной ткани, например переход однослойного эпителия в многослойный, называют метаплазией (см.). При ожогах, воспалительных процессах и т. п. нередко развивается отек, происходит слущивание (десквамация) и отслоение эпителия от базальной мембраны. Гипертрофические процессы проявляются в развитии атипических разрастаний на поверхности эпителиальной ткани и врастании тяжей эпителиоцитов в подлежащую ткань. В эпидермисе нередко наблюдаются нарушения процессов ороговения в виде кератозов (см.), гиперкератоза (см.), ихтиоза (см.). В органах, паренхима которых представлена специализированной эпителиальной тканью, возможны различные виды дистрофии (паренхиматозная или смешанная), а также атипическая регенерация с замещением эпителиальной ткани разрастаниями соединительной ткани (см. Цирроз). Для старческих изменений характерны атрофические процессы в эпителиальной ткани и нарушения трофики, которые в неблагоприятных условиях могут привести к анапластическим изменениям (см. Анаплазия). Эпителиальная ткань является источником развития разнообразных как доброкачественных, так и злокачественных опухолей (см. Опухоли, Рак).
Библиогр.: Гистология, под ред. В. Г. Елисеева и др., с. 127, М., 1983; X л о-п и н Н. Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии, Д., 1946; Хэм А. и Кормак Д. Гистология, пер. с англ., т. 2, с. 5, М., 1983
Что покрывает эпителиальная ткань
Тема 2. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ
1. Классификация, свойства и функции эпителиальных тканей
Эпителиальные ткани – это совокупность тесно расположенных клеток в виде пласта на базальной мембране, на границе с внешней или внутренней средой, а также образующих большинство желез организма.
Эпителии образованы клетками и базальной мембраной, межклеточного вещества почти нет.
Характерные особенности эпителиев:
1) погранично расположение;
2) полярность клеток;
3) клетки разной формы образуют ряды, пласты или слои;
4) межклеточного вещества почти нет;
5) отсутствуют кровеносные, лимфатические сосуды и нервы;
6) клетки эпителия лежат на базальной мембране, через которую диффузно происходит питание и газообмен через сосуды соединительной ткани;
7) клетки могут образовывать микроворсинки и реснички;
8) высокая способность к регенерации.
Базальная мембрана (толщина около 1 мкм) содержит тон кие коллагеновые фибрилл (из белка коллагена четвертого типа).
Функции базальной мембраны:
1) барьерная (отделяет эпителий от соединительной ткани);
2) трофическая или питательная (диффузия питательных веществ и продуктов метаболизма к клеткам эпителия из подлежащей соединительной ткани и обратно);
3) организующая (прикрепление эпителиоцитов с помощью полудесмосом).
Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: строение, происхождение, функция.
По строению различают следующие виды эпителия (рис. 3) :
1) покровный эпителий;
2) железистый эпителий.
Клетки покровного эпителия – эпителиоциты, клетки железистого эпителия – гландулоциты.
Покровный эпителий располагается на поверхности тела (эпидермис кожи и его производные – когти, ногти, рога, копыта, волосы, перья), а также выстилает слизистые оболочки внутренних органов (желудка, кишечника, матки, мочевого пузыря и др.) и вторичных полостей тела. Железистый эпителий образует железы внешней (пищеварительные, потовые, млечные, сальные, слюнные, слезные), внутренней (гипофиз, эпифиз, щитовидная, тимус, надпочечники) и мешанной (поджелудочная, половые) секреции.
Развитие эпителиев из тканевых зачатков легло в основу генетической классификации, созданной российским гистологом Н.Г.Хлопиным.
Генетическая классификация эпителиев (по Н. Г. Хлопину):
1) эпидермальный тип (развивается из эктодермы);
2) энтородермальный тип (развивается из энтодермы);
3) целонефродермальный тип (развивается из мезодермы);
4) эпендимоглиальный тип (развивается из нейроэктодермы);
5) ангиодермальный тип (или эндотелий сосудов, развивающийся из мезенхимы).
Физиологическая или топографическая классификация эпителия:
1) кожный тип (эпидермис кожи);
6) сосудистый (эндотелий сосудов);
7) эпителий серозных полостей (брюшины, плевры, перикарда).
Функции эпителиальной ткани:
1) Защитная, барьерная : например, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий окружающей среды – химических, механических, инфекционных и др. Обеспечивает подвижность внутренних органов серозных полостях. Кожный эпителий является мощным барьером для микроорганизмов и многих ядов.
2) Обменная: участвуют в обмене веществ, осуществляя в организме поглощение одних веществ и выделения продуктов обмена (экскреция).
А) Переваривание и всасывание: с помощью ферментов пищеварительных желез идет расщепление белков, жиров, углеводов пищи до мономеров, а через кишечный эпителий идет всасывание в кровь и лимфу в процессе пищеварения питательных веществ (аминокислот, глюкозы, жирных кислот), витаминов, воды и солей. Они нужны для работы клеток, обеспечения энергией и строительным материалом для организма. Почечный эпителий также участвует в процессах обратного всасывания или реабсорбции (эндоцитоз, пиноцитоз).
Б) Выделительная: через почечный эпителий канальцев нефрона и через кожные потовые железы выделяется продукты обмена, соли, вода.
3) Дыхательная : эпителий легочных альвеол участвует в газообмене между кровью и атмосферным воздухом, транспорте кислорода и углекислого газа.
5) Регуляторная : ферменты и гормоны железистого эпителия регулируют работу всех систем организма, процессы пищеварения, рост, развитие. Например, секрет поджелудочной железы участвует в переваривании белков, жиров и углеводов в тонкой кишке, секреты эндокринных желез – гормоны – регулируют обмен веществ и процессы жизнедеятельности.
2. Покровный эпителий
Согласно морфологическая классификации по отношению клеток к базальной мембране и их форме среди покровных эпителиев, расположенных на поверхности тела (кожи), а также на слизистых и серозных оболочках внутренних органов (ротовая полость, пищевод, желудочно-кишечный тракт, органы дыхания, матка, мочеотводящие пути и др.) различают две основные группы эпителиев: однослойные и многослойные (рис. 3).
В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной, а в многослойных с ней непосредственно связан лишь один нижний слой клеток, а остальные вышележащие слои такой связи не имеют.
В соответствии с формой клеток, составляющих однослойный эпителий, последние подразделяются на плоские (сквамозные), кубические и призматические (столбчатые). В определении многослойных эпителиев учитывается лишь форма наружных слоев клеток. Например, эпителий роговицы – многослойный плоский, хотя нижние слои его состоят из клеток призматической и крылатой формы.
Рис. 3. Виды эпителиев. Морфологическая классификация покровного эпителия: А – однослойный плоский, Б – однослойный кубический, В – однослойный цилиндрический, Г – однослойный многорядный, Д – многослойный неороговевающий, Е – многослойный ороговевающий, Ж – многослойный переходный.
2.1. Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму – плоскую, кубическую или призматическую, их ядра лежат на одном уровне, т.е. в один ряд. У однослойного многорядного эпителия клетки различной формы и высоты, а ядра которых лежат на разных уровнях, т.е. в несколько рядов.
Однослойный плоский эпителий представлен в организме мезотелием и, по некоторым данным, эндотелием (рис. 4, А).
Мезотелий покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки мезотелия – мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края. В той части, где в них располагается ядро, клетки более «толстые». Некоторые из них содержат не одно, а два или даже три ядра. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки. Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности.
Эндотелий выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток – эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутствием в цитоплазме пиноцитозных везикул.
Однослойный кубический эпителий выстилает часть почечных канальцев ( проксимальные и дистальные). Клетки проксимальных канальцев имеют щеточную каемку из большого числа микроворсинок. Эпителий почечных канальцев нефрона выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи в кровь межканальцевых сосудов.
Однослойный призматический эпителий характерен для среднего отдела пищеварительной системы: выстилает изнутри желудок, тонкую и толстую кишки, желчный пузырь, ряд протоков печени и поджелудочной железы. Эпителиальные клетки связаны между собой с помощью десмосом, щелевых коммуникационных соединений, по типу замка, плотных замыкающих соединений. Благодаря им в межклеточные щели эпителия не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых органов.
Однослойный многорядный эпителий встречается в воздухоносных путях – выстилают носовую полость, трахею, бронхи; он еще реснитчатый.
В нем различают разные клетки: реснитчатые, вставочные, базальные и слизистые (бокаловидные) (рис. 5), а также эндокринные клетки.
Реснитчатые (мерцательные) клетки высокие, призматической формы, с ресничками, они выталкивают частицы пыли и микробы в полость носа и затем во внешнюю среду. Бокаловидные клетки секретируют на поверхность эпителия слизь (муцины), которая защищает его от механических, инфекционных и других воздействий.
В эпителии также присутствует несколько видов эндокринных клеток, гормоны которых осуществляют местную регуляцию мышечной ткани воздухоносных путей.
Все эти виды клеток имеют разную форму и размеры, поэтому их ядра располагаются на разных уровнях эпителиального пласта.
2.2. Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным плоским неороговевающим.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полости рта и пищевода. В нем различают три слоя:
2) шиповатый (промежуточный),
3) плоский (поверхностный).
Базальный слой со стволовыми клетками для регенерации. Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов из белка кератина), а между эпителиоцитами – десмосомы и другие виды контактов. Верхние слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, последние отмирают и отпадают с поверхности эпителия.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий (рис. 6) покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит процесс ороговения (кератинизации), связанный с дифференцировкой эпителиальных клеток – кератиноцитов в роговые чешуйки наружного слоя эпидермиса. Дифференцировка кератиноцитов проявляется в их структурных изменениях в связи с синтезом и накоплением в цитоплазме специфических белков – ц итокератинов, филаггрина, кератолинина и др. В эпидермисе различают 5 слоев клеток:
Последние три слоя особенно сильно выражены в коже ладоней и подошв.
Основную часть клеток в слоях эпидермиса составляют кератиноциты, которые по мере дифференцировки перемещаются из базального слоя в вышележащие слои. Кроме кератиноцитов, в эпидермисе находятся другие диффероны клеток – меланоцитов (пигментные клетки), внутриэпидермальных макрофагов (клетки Лангерганса), лимфоцитов и, возможно, клеток Меркеля.
Базальный слой состоит из призматических по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачатковым. Шиповатый слой образован кератиноцитами многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты – «шипики», направленные навстречу друг другу. В цитоплазме шиповатых кератиноцитов тонофиламенты образуют пучки – тонофибриллы и появляются кератиносомы – гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы путем экзоцитоза выделяются в межклеточное пространство, где они образуют богатое липидами цементирующее кератиноциты вещество.
Помимо кератиноцитов, в базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатой формы меланоциты с гранулами черного пигмента – меланина, внутриэпидермалъные макрофаги (клетки Лангерганса ) и клетки Меркеля, имеющие мелкие гранулы и контактирующие с афферентными нервными волокнами. Меланоциты с помощью пигмента создают барьер, препятствующий проникновению в организм ультрафиолетовых лучей.
Клетки Лангерганса являются разновидностью макрофагов, участвуют в защитных иммунных реакциях и регулируют размножение (деление) кератиноцитов, образуя вместе с ними «пролиферативные единицы». Клетки Меркеля являются чувствительными (осязательными) и эндокринными (апудоцитами), влияющими на регенерацию эпидермиса.
Зернистый слой состоит из уплощенных кератиноцитов, в цитоплазме которых содержатся крупные базофильные гранулы, получившие название кератогиалиновых. Они включают промежуточные филаменты (кератин) и синтезируемый в кератиноцитах этого слоя белок – филаггрин, а также вещества, образующиеся в результате начинающегося здесь распада органелл и ядер под влиянием гидролитических ферментов. Кроме того, в зернистых кератиноцитах синтезируется еще один специфический белок – кератолинин, укрепляющий плазмолемму клеток.
Блестящий слой выявляется только в сильно ороговевающих участках эпидермиса (на ладонях и подошвах). Он образован плоскими кератиноцитами, с ядрами и органеллами. Под плазмолеммой располагается плотный слой из белка кератолинина, придающего ей прочность и защищающего от разрушительного действия гидролитических ферментов.
Роговой слой очень мощный в коже пальцев, ладоней, подошв и относительно тонкий в остальных участках кожи. Он состоит из плоских многоугольной формы кератиноцитов – роговых чешуек, имеющих толстую оболочку с кератолинином и заполненных кератиновыми фибриллами, упакованными в аморфном матриксе, состоящем из другого вида кератина. Между чешуйками находится цементирующее вещество – продукт кератиносом, богатый липидами (церамидами и др.) и поэтому обладающий гидроизолирующим свойством. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые из нижележащих слоев. Благодаря физиологической регенерации в эпидермисе полностью обновляется состав клеток через каждые 3-4 недели. К ератинизация (ороговение) в эпидермисе направлена на обеспечение коже устойчивости к механическим и химическим воздействиям, плохой теплопроводимости и непроницаемости для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.
Многослойный переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению: мочевой пузырь, мочеточники, лоханок почек. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.
В нем различают 3 слоя клеток (рис. 7, А, Б):
Базалъный слой образован мелкими почти округлыми (темными) камбиальными клетками. В промежуточном слое располагаются клетки полигональной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко дв у- и трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вследствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает. Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, имеющие значение для предотвращения проникновения жидкости через стенку органа (например, мочевого пузыря).
3. Железистые эпителии
Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток – гландулоцитов и базальной мембраны . Железистый эпителий образует большинство желез организма.
По количеству клеток:
1) одноклеточные (бокаловидная железа);
2) многоклеточные (подавляющее большинство желез). По расположению клеток в эпителиальном пласте:
1) эндоэпителиальные (бокаловидная железа);
По строению железы и способу выведения из нее секрета :
1) экзокринные железы: имеют выводные протоки, через которые на поверхность тела или в полости внутренних органов выделяются пищеварительные соки с ферментами, пот, слезу, молоко, сальный секрет и др.;
2) эндокринные железы: не имеют выводных протоков и выд еляются гормоны в кровь или лимфу (рис. 8).
По способу выделения секрета из железистой клетки:
По составу выделяемого секрета:
1) белковые (серозные);
3) смешанные (белково-слизистые);
Гландулоциты осуществляют синтез, а также выделение специфических продуктов – секретов на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов (внешняя (экзокринная) секреция) или в кровь и лимфу (внутренняя (эндокринная) секреция). Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, желчи, эндокринная (гуморальная) регуляция и др.
Гландулоциты разной формы с крупным ядром лежат на базальной мембране, в них хорошо развиты эндоплазматическая сеть, митохондрии и аппарат Гольджи с секреторными гранулами. В железистых клетках хорошо заметна полярная дифференцировка. Она обусловлена направленностью секреторных процессов, например, при внешней секреции от базальной к апикальной части клеток.
Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и др. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты и транспортируются в аппарат Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются из гландулоцитов.
Синтез секрета и его выделение протекают практически непрерывно, но интенсивность выделения секрета может то усиливаться, то ослабевать. При этом выделение секрета (экструзия) может быть различным: в виде секреторных гранул или путем диффузии без оформления в гранулы, либо путем превращения всей цитоплазмы клетки в массу секрета.
Различают три типа секреции: мерокриновый (эккриновый), апокриновый и голокриновый (рис. 8).
При мерокриновом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (клетки слюнных желез). При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (клеток молочных желез), т.е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокриновая секреция), или верхушки микроворсинок (микроапокриновая секреция).
Голокриновый тип секреции сопровождается накоплением секрета (жира) в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (клетки сальных желез кожи). Восстановление структуры железистых клеток происходит либо путем внутриклеточной регенерации (при мер о- и апокриновой секреции), либо с помощью клеточной регенерации, т.е. деления и дифференцировки камбиальных клеток (при голокриновой секреции).
Регуляция секреции идет через нервные и гуморальные механизмы: первые действуют через высвобождение клеточного кальция, а вторые – преимущественно путем накопления цАМФ.
Железы – органы, состоящие из секреторных клеток, вырабатывающих вещества различной химической природы и выделяющих их в выводные протоки (в экзокринных железах) или в кровь и лимфу (в эндокринных железах) (рис. 9, А, Б). Вырабатываемые железами секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и др. Многие железы – самостоятельные, анатомически оформленные органы (поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная железа), некоторые являются лишь частью органов (одноклеточные железы желудка).
Простые экзокринные железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные железы – ветвящийся. В него открываются в неразветвленных железах по одному, а в разветвленных железах по нескольку концевых отделов, форма которых может быть в виде трубочки либо мешочка (альвеола) или промежуточного между ними типа.
В некоторых экзокринных железах, производных эктодермального (многослойного) эпителия, например в слюнных, помимо секреторных клеток, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться, – миоэпителиалъные клетки. В их цитоплазме присутствуют микрофиламенты, содержащие сократительные белки, при сокращении эти клетки сдавливают или сужают концевые отделы и, следовательно, облегчают выделение из них секрета.
Рис. 9. Строение экзокринной (А) и эндокринной железы (Б):
Рис. 11. Различия желез внешней и внутренней секреции.
Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на белковые (серозные), слизистые, белково-слизистые, сальные, солевые (потовые, слезные и др.).
Если определенная железа осуществляет экзокринную и эндокринную функцию, то ее называют железой смешанной секреции (рис. 12). Например, поджелудочная железа вырабатывает в островках Лангерганса альфа-клетками – гормон глюкагон, бета-клетками – инсулин, дельта-клетками – соматостатин, а в панкреатических дольках синтезируются пищеварительные ферменты панкреатического сока, выводимого через протоки в двенадцатиперстную кишку.
4. Гистогенез и регенерация эпителиев
Гистогенез – это развитие ткани в эмбриональный период. Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3-4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.
Из эктодермы образуется эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти, когти, перья, рога, копыта), кожные и слюнные железы, роговица глаза.
Из мезодермы – эпителий органов мочевыделительной, половой, кровеносной систем, серозных оболочек, целомический эпителий, эндотелий сосудов.
Из энтодермы – эпителий дыхательной системы, пищеварительной системы и ее желез, эндокринные железы.
Развитие эпителиев из тканевых зачатков легло в основу генетической классификации, автор которой российский гистолог Н.Г.Хлопин. Различают гистогенетические группы эпителиев :
Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению, прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи).
Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка (производное эктодермы).
Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию (например, однослойный эпителий желудка).
К ангиодермальному типу эпителия относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов, имеющую мезенхимное происхождение. По строению эндотелий подобен однослойным плоским эпителиям. Его принадлежность к эпителиальным тканям является спорной. Многие авторы относят эндотелий к соединительной ткани, с которой он связан общим эмбриональным источником развития – мезенхимой.
С возрастом в покровном эпителии наблюдается ослабление процессов обновления.
В железистом эпителии в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации. В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда путем размножения. В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения специальных, стволовых клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (клеточная регенерация).
В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться снижением секреторной активности железистых клеток и изменением состава вырабатываемых секретов, а также ослаблением процессов регенерации и разрастанием соединительной ткани (стромы желез).