что понимают под гомеостазом популяции
Гомеостаз популяций
Вы будете перенаправлены на Автор24
Что такое популяция?
Популяция – это совокупность организмов одного вида, долгий период обитающих на данной территории, обладающих общим генофондом, а также возможностью легко скрещиваться, в разной степени обособленные от других популяций этого вида.
Организмы каждого вида представлены несколькими популяциями, населяющими различные территории. Между популяциями одного вида существуют разнообразные связи, поддерживающие вид как одно целое. Однако если по каким-либо причинам популяция попадает в изоляцию от других популяций своего вида, это может привести к формированию нового вида живых организмов. Под воздействием условий среды обитания формируются физиологические, морфологические, поведенческие особенности организмов. При этом свойства организмов, принадлежащих разным популяциям, будут различаться между собой тем сильнее, чем более несходны условия их обитания и чем слабее между ними обмен особями.
Гомеостаз популяций
Необходимо подчеркнуть принципиальное теоретическое отличие этого термина от классического дарвиновского понимания адаптации. Долгое время подразумевалось, что адаптации – это прежде всего изменения биологических признаков организмов. Именно эти изменения и являлись яркими доказательствами отбора, который представляет собой важнейший процесс, обеспечивающий существование популяций и видов в постоянно меняющейся среде обитания. Однако в процессе популяционных исследований выяснилось, что подчас более важную роль играет поддержание неких базовых свойств. Такое поддержание основных характеристик популяции называется популяционным гомеостаз.
Базовыми свойствами популяций являются численность и изменчивость популяции. В свою очередь, поддержание популяционного гомеостаза и обеспечение популяционного уровня адаптации возможно благодаря наличию популяционной разнокачественности. Эту особенность популяций можно сформулировать как наличие в популяции особей с различными значениями важных количественных признаков (плодовитость, термоустойчивость, размеры тела) и, соответственно, обладающими дифференциальной выживаемостью в различных экологических условиях. Тогда процесс поддержания гомеостаза численности можно описать как регулирование численности популяции благодаря дифференциальному выживанию особей при динамике условий жизни.
Готовые работы на аналогичную тему
Популяционная стабильность характеризуется не только поддержанием постоянства численности, но и обеспечением стабильности изменчивости биологических признаков. Слишком высокая изменчивость количественных признаков, так же, как и слишком низкая представляет реальную угрозу популяционному гомеостазу.
Именно такие признаки являются показателем состояния особей и популяции в целом. Есть разные пути, регулирующие численность:
Гомеостаз популяций
Поддержание определенной численности или равновесное состояние называется гомеостазом популяции. В основе гомеостаза популяции лежит равновесие между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей среды.
Совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяции, называется биотическим потенциалом. Сочетание лимитирующих факторов называется сопротивлением среды.Изменение численности популяции происходит в результате изменений рождаемости и смертности.
Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые факторы с изменением плотности изменяется, а независимые факторы остаются постоянными при изменении плотности популяции. К независимым от плотности популяции факторам относятся абиотические факторы; тепло, влага, свет, ветер и т. д. Например, температура, влияя на скорость роста, развития, размножения, расселения растений никак не зависит от того мало или много их, то есть от их плотности. К зависимым от плотности популяции факторам относятся взаимодействия между особями и между особями и средой обитания. Например, при высокой плотности популяция, истощает запас пищи или корма,заполняются все подходящие для размножения и отдыха места, повышается численность хищников, ускоряется распространение болезней.
От плотности может зависеть и смертность. Смертность, зависимая от плотности, может регулировать численность. Например, часто гибнут птенцы птиц, если их много, а ресурсов для них не хватает.
Формы существования особей в популяции. Формы существования особей в популяции различны:
Одиночный образ жизни. Особи популяции обособлены и независимы друг от друга. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как становится невозможным размножение. Однако для некоторых видов характерны очень слабые контакты между совместно живущими особями. Такой образ жизни характерен для водных обитателей с наружным способом оплодотворения, когда нет необходимости в непосредственной встрече партнеров, божьих коровок, жужелиц, бабочек крапивниц и др.
У видов с одиночным образом жизни образуются временные скопления в местах зимовок, в период размножения, например у полихет или устриц такие скопления могут быть постоянными, так как тогда увеличивается шанс оплодотворения половыми продуктами, выбрасываемыми в воду, но такие агрегации не сопровождаются установлением отношений, каждое животное независимо.
Родительские пары могут создаваться на короткий или длительный срок, а у некоторых видов – на всю жизнь. Глухари, тетерева не образуют устойчивых семейных пар. На долгие годы сохраняются семейные пары у лебедей, голубей, журавлей, волков.
Период выбора полового партнера сопровождается брачным поведением: танцы, особые позы, «ухаживания», которые предотвращают агрессивные и оборонительные реакции особей противоположного пола, что приводит к синхронизации процессов полового созревания.
Выбор половых партнеров в популяциях животных сопровождается усилением конкурентных отношений: драки самцов, ритуальные демонстрации другие типы поведения, направленного на устранение конкурентов.
Семейный образ жизни усиливает связи между родителями и их потомством: забота об отложенных яйцах, о детенышах. У птиц она продолжается до поднятия птенцов на крыло, детеныши тигров воспитываются в семье до наступления их половой зрелости. Различают семьи отцовского, материнского и смешанного типов, в зависимости от того, кто из родителей берет на себя заботу о потомстве. При семейном образе жизни территориальное поведение выражено наиболее ярко: маркировка, ритуальные формы угроз и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.
Дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях приводит к формированию более крупных объединений животных – колоний, стай, стад.
Колонии – групповые поселения оседлых животных, которые могут существовать длительное время или создаваться на период размножения (характерно для птиц: гуси, грачи, чайки, вороны, галки и др.) Сложные колонии возникают у общественных насекомых (пчелы, осы, муравьи, термиты). У членов колоний имеются определенные функции.
В колонии некоторые жизненные функции выполняются сообща, что увеличивает вероятность выживания отдельных особей. Чаще всего это защита от врагов и предупредительная сигнализация. Чайки, кайры, ласточки с шумом набрасываются на хищника; тревога, поднятая любой птицей, мобилизует остальных, сообща птицам удается изгонять даже крупных хищников.
В некоторых колониях сохраняются территориальные инстинкты – при выборе участков затеваются драки, а в других территориальные инстинкты не проявляются совсем.
Наиболее сложные колонии наблюдаются для общественных насекомых. В таких колониях-семьях насекомые выполняют сообща большинство основных функций: размножения, защиты, обеспечение кормом, строительство и т.п. При этом существует разделение труда и специализация отдельных особей. Члены колонии действуют на основе постоянного обмена информацией: позами, прикосновениями, движениями усиков, пахучими выделениями.
Таким образом, при усложнении колоний поведение особи, а иногда строение и физиология полностью подчиняются интересам всей колонии.
1. Эквипотенциальные стаи – без выраженного доминирования отдельных членов (рыбы, мелкие птицы, саранча);
2. Стаи с лидерами, где животные ориентируются на поведение одной или нескольких наиболее опытных особей. (У крупных птиц и млекопитающих встречаются стаи второго типа).
Существует постоянная сигнализация, звуковая или зрительная связь между особями в стаях оседлых птиц. Перепелки образуют на ночь кольцо «спина к спине».Волчьи стаи возникают для групповой охоты. В группе зверям удается справиться с крупными копытными, охота на которых в одиночку безрезультатна.
Стада – более длительные и постоянные объединения животных по сравнению со стаями. В основе группового поведения животных в стадах лежат взаимоотношения доминирования – подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями. Лидером становится более опытный член стада, все стадо действует как единое целое, подражая лидеру. Лидеры определяют направления перемещения, места кормления, реакцию на хищника и т.д.
Наибольшей сложностью отличается поведенческая организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. В отличие от лидеров вожаки характеризуются поведением, направленным непосредственно на активное руководство стадом: специальными сигналами, угрозами, прямыми нападениями. В стаде ранг каждой особи определяется многими причинами: возрастом, физической силой, опытом и наследственными качествами животного.
В стаде наблюдаются следующие виды доминирования: «линейный», «треугольный», деспотия. При линейном типе доминирования каждая последующая особь подчинена предыдущей, но главенствует над последующей (A®B®C). При треугольном типе одна особь (А) нападает на другую (В), другая на третью (С), третья на первую (А).Деспотия – доминирование одного животного над всеми остальными членами стада.
Стада могут быть смешанные (самцы, самки, детеныши) либо специализированы по половому признаку. Например, у слонов отдельно существуют женские стада с детенышами, отдельно мужские стада.
Биологический смысл иерархической системы доминирования-подчинения заключается в создании согласованного поведения всей группы, выгодного для всех ее членов. Причем, у некоторых млекопитающих, у самцов низших рангов возникает гипертрофия коры надпочечников, они не участвуют в размножении.
Эффект группы.Многие виды животных нормально развиваются только тогда, когда животные объединяются в довольно большие группы. Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности организмов при совместном их существовании, получила название «эффекта группы». Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, повышении средней продолжительности жизни и т.д.
Например, бакланы могут существовать только в колонии, состоящей из не менее 10 000 особей и где на 1 м 2 приходится не менее 3 гнезд. Голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц. Достаточно поставить зеркало перед самкой, чтобы она приступила к яйцекладке. Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных заставить жить вместе у них повышается раздражительность, агрессивность, многие физиологические параметры отклоняются от оптимума.
Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Если животных становится слишком много, это грозит недостатком ресурсов среды. Тогда в силу вступают другие механизмы, приводящие к снижению численности особей.
Внутривидовые взаимоотношения:
Внутривидовой паразитизм. Различают эктопаразитизм и эндопаразитизм. Примером эктопаразитизма является рыба удильщик, самка носит на себе самца для оплодотворения. Примером эндопаразитизма является кольчатый червь борелия, самец которого живет внутри самки с той же целью.
Важным показателем является также фазовая изменчивость. Главной причиной является плотность особей в популяции. Чем выше степень стадности, тем ниже плодовитость. Изолированные самки азиатской саранчи откладывают 1000-1200 яиц, а находящиеся в сильной скученности – только 300. Однако у последних масса личинок значительно выше.
Вспышки численности грызунов прекращаются большей частью из-за таких эффектов скученности, как повышенная агрессивность вследствие усиленной секреции адреналина, вялости, каннибализма, недостатка ресурсов и т.д.
Территориальность. Это явление основано на врожденном стремлении особи к свободе передвижения на некоторой минимальной площади. Мечение и охрана участков, не допускающие размножения других особей, приводят к рациональному использованию территории.
Первая ступень к развитию территориальности – индивидуальное пространство, окружающее каждую особь. Вторая ступень – обороняемое место для жизни, отдыха или сна в середине зоны активности (у многих хищников).
Все рассмотренные примеры взаимодействия между членами популяции от прямого уничтожения до снижения воспроизводительных способностей представляют собой разные формы ограничения роста популяции.
Гомеостаз и динамика популяций
Устойчивость популяции зависит от того, насколько структура и внутренние свойства популяции сохраняют свои приспособительные черты на фоне изменчивых условий существования. В этом заключается принцип гомеостаза – поддержание равновесия популяции со средой. Гомеостаз свойствен популяциям всех групп живых организмов. Взаимодействие популяции со средой опосредуется через физиологические реакции отдельных особей. Формирование адаптивной реакции на уровне популяции определяется разнокачественностью особей. Видовые особенности биологии, размножения, отношения к факторам среды, питания формируют общий характер использования территории и тип социальных отношений. Это определяет видовой тип пространственной структуры популяций. Его критериями являются характер местообитаний, степень привязанности к территории, наличие группировок особей и степень их дисперсности в пространстве. Поддержание пространственной структуры популяции может быть выражено территориальной агрессией (агрессивное поведение, направленное на особей своего вида), маркированием территории.
Генетическая структура определяется прежде всего богатством генофонда. Сюда входит и степень индивидуальной изменчивости (идет преобразование генофонда популяции под влиянием отбора). При изменении условий среды более адаптированными оказываются особи, отклоняющиеся от среднего значения. Именно эти особи обеспечивают выживание популяции. Дальнейшая ее судьба зависит от того, устойчивый ли это процесс или незакономерное отклонение. В первом случае происходит направленный отбор, во втором сохраняется исходный стереотип.
Использование территории предусматривает определенное ограничение плотности, рассредоточение особей в пространстве. Но для обеспечения устойчивого поддержания контактов требуется концентрация особей. Под оптимальной плотностью понимается такой ее уровень, при котором эти две биологические задачи уравновешены. Принцип авторегуляции плотности исходит из того, что прямая конкуренция за ресурсы влияет на изменения численности и плотности населения лишь при нехватке пищи, убежищ и т. п.
Существует различные типы регуляции численности. 1) Химическая регуляция представлена у низших таксонов животных, не обладающих иными формами коммуникации, а также у водных животных. Так, в плотных популяциях головастиков под влиянием метаболитов происходит разделение особей по темпам развития, часть их подавляет развитие своих собратьев. 2) Регуляция через поведение свойственна высшим животным. У некоторых животных рост плотности приводит к каннибализму. Так, у гуппи выживает 1-й выводок, затем с нарастанием плотности уже 4-й выводок полностью съедается матерью. У птиц, насиживающих кладку с 1-го яйца, старшие птенцы при нехватке корма съедают младших. 3) Регуляция через структуру. Вследствие разнокачественности часть особей испытывает стресс. С ростом плотности уровень стресса в популяции увеличивается. Состояние стресса гормонально ингибирует функции размножения. В некоторых случаях агрессия может выступать как фактор ограничения численности. Агрессия свойственна взрослым и доминантам, а стресс выражен у низкоранговых особей. 4) Выселение особей из состава размножающихся группировок. В этом заключается первая реакция популяции на возрастание плотности; при этом расширяется ареал и оптимальная плотность поддерживается без снижения численности. У низших позвоночных стимулом к расселению может быть накопление в среде метаболитов, у млекопитающих частота встреч с запаховыми метками возрастает при увеличении плотности, что может стимулировать миграцию. Гибель животных среди расселяющейся части выше, чем среди остающейся (потери у полевок при расселении составляют 40-70%). У стадных животных происходит разделение стад и их откочевка.
↑ Динамика популяций
Численность популяции и ее плотность меняется во времени. Емкость среды колеблется в сезонном и многолетнем масштабах, что определяет динамику плотности даже при постоянном уровне воспроизводства. В популяциях постоянно происходят приток особей извне и выселение части их за пределы популяции. Это определяет динамический характер популяции как системы, составленной множеством отдельных организмов. Они отличаются друг от друга по возрасту, полу, генетическим особенностям и роли в функциональной структуре популяции. Численное соотношение различных категорий организмов в составе популяции называется демографической структурой.
Возрастная структура популяции определяется соотношением разных возрастных групп (когорт) организмов в составе популяции. Возраст отражает время существования данной группы в популяции (абсолютный возраст организмов) и стадийное состояние организма (биологический возраст). Темпы роста популяции определяются долей особей, находящихся в репродуктивном возрасте. Процент неполовозрелых организмов отражает потенциальные возможности воспроизводства в будущем.
Возрастная структура меняется во времени, что связано с различной смертностью в разных возрастных группах. У видов, для которых роль внешних факторов невелика (погода, хищники и т. п.), кривая выживания отличается слабым понижением до возраста естественной смерти, а затем резко падает. В природе такой тип редок (поденки, некоторые крупные позвоночные, человек). Для многих видов характерна повышенная смертность на начальных стадиях онтогенеза. У таких видов кривая выживания резко падает в начале развития, а затем отмечается низкая смертность животных, переживших критический возраст. При равномерном распределении смертности по возрастам характер выживания представляется в виде диагональной прямой линии. Этот тип выживания свойствен в первую очередь видам, развитие которых идет без метаморфоза при достаточной самостоятельности потомства. Идеальная кривая выживания обнаружилась для жителей Древнего Рима.
Половая структура популяции не только определяет размножение, но и способствует обогащению генофонда. Генетический обмен между особями свойствен практически всем таксонам. Но существуют организмы, размножающиеся вегетативно, партеногенетически или миозом. Поэтому четкая половая структура выражена у высших групп животных. Половая структура динамична и связана с возрастной, поскольку соотношение самцов и самок изменяется в разных возрастных группах. В связи с этим различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов.
Первичное соотношение полов определяется генетически (основано на разнокачественности хромосом). В процессе оплодотворения возможны различные комбинации хромосом, что влияет на пол потомства. После оплодотворения включаются другие воздействия, по отношению к которым у зигот и эмбрионов проявляется дифференцированная реакция. Так, у рептилий и насекомых происходит формирование самцов или самок в определенных интервалах температур. Напр., оплодотворение у муравьев идет при температуре выше 20˚С, а при более низкой откладываются неоплодотворенные яйца, из которых вылупляются только самцы. В результате подобных воздействий на характер развития и неодинакового уровня смертности новорожденных разного пола соотношение самцов и самок (вторичное соотношение полов) отличается от генетически определенного. Третичное соотношение полов характеризует этот показатель среди взрослых животных и складывается в результате различной смертности самцов и самок в процессе онтогенеза.
Численность популяций не остается постоянной даже при выходе на плато, обнаруживаются закономерные подъемы и спады численности, имеющие циклический характер. В зависимости от этого выделяется несколько типов динамики численности.
1. Стабильный тип характеризуется малой амплитудой и длительным периодом колебаний численности. Внешне она воспринимается как стабильная. Такой тип свойствен крупным животным с большой продолжительностью жизни, поздним наступлением половозрелости и низкой плодовитостью. Это соответствует низкой норме смертности. Напр., копытные (период колебания численности 10-20 лет), китообразные, гоминиды, крупные орлы, некоторые рептилии.
2. Лабильный (флуктуирующий) тип отличается закономерными колебаниями численности с периодом порядка 5-11 лет и значительной амплитудой (в десятки, иногда сотни раз). Характерны сезонные изменения обилия, связанные с периодичностью размножения. Этот тип свойствен животным с продолжительностью жизни 10-15 лет, более ранним половым созреванием и высокой плодовитостью. Сюда относятся крупные грызуны, зайцеобразные, некоторые хищные, птицы, рыбы и насекомые с длинным циклом развития.
3. Эфемерный (взрывной) тип динамики отличается неустойчивой численностью с глубокими депрессиями, сменяющимися вспышками массового размножения, при которых численность возрастает в сотни раз. Ее перепады осуществляются очень быстро. Общая длина цикла обычно составляет до 4-5 лет, из них пик численности занимает чаще всего 1 год. Этот тип динамики характерен для короткоживущих (не более 3 лет) видов с несовершенными механизмами адаптации и высокой гибелью (мелкие грызуны и многие виды насекомых).
Для растений Л.Г.Раменский (1938) выделил 3 типа стратегий: виолентный (конкурентноспособные виды с высокой жизненностью и способностью быстро осваивать пространство); патиентный (виды, устойчивые к неблагоприятным воздействиям и потому способные осваивать недоступные для других местообитания) и эксплерентные (виды, способные к быстрому размножению, активно расселяющиеся и осваивающие места с нарушенными ассоциациями).
Факторы динамики численности. 1) К не зависящим от плотности населения относятся комплекс абиотических факторов, которые в основном воздействуют через климат и погоду. Они действуют на уровне организма и поэтому их эффект не связан с численностью или плотностью. Действие этих факторов односторонне: организмы могут к ним приспосабливаться, но не в состоянии оказать обратное влияние. Эффект воздействия климатических факторов проявляется через смертность, возрастающую по мере отклонения силы воздействия фактора от оптимума. Уровень смертности и выживания определяется только силой фактора с учетом адаптивных возможностей организма и некоторых характеристик среды (наличие убежищ, смягчающее действие попутных факторов и т.п.). Так, если зимой низкая температура и мало снега, численность мелких грызунов окажется низкой. То же касается и лесных куриных птиц, спасающихся от морозов в снежных лунках. Климат может воздействовать и косвенно, через изменения кормовых условий. Так, хорошая вегетация растений способствует размножению травоядных животных. Связь абиотических факторов со структурой популяции может выражаться в избирательной смертности определенных групп животных (молодняка, мигрантов и др.). На основе изменения структуры популяции может меняться (как вторичный эффект) уровень воспроизведения. Однако действие климатических факторов не приводит к созданию устойчивого равновесия. Эти факторы не способны реагировать на изменения плотности, т. е. действовать по принципу обратных связей. Поэтому метеорологические условия относятся к категории модифицирующих факторов.
2) Факторы, зависящие от плотности популяции, включают влияние на уровень и динамику численности пищи, хищников, возбудителей болезней и т.д. Действуя на численность популяций, они сами испытывают влияние с их стороны и поэтому относятся к категории регулирующих факторов. Эффект действия проявляется с некоторым замедлением. В результате плотность популяции проявляет закономерные колебания вокруг оптимального уровня.
Одна из форм – отношения потребителя и его пищи. Роль пищи сводится к тому, что высокая обеспеченность пищей вызывает рост рождаемости и снижение смертности в популяции потребителей. В результате растет их численность, что ведет к выеданию пищи. Происходит ухудшение условий жизни потребителя, падение рождаемости и увеличение смертности. В итоге снижается пресс на кормовую популяцию.
Трофические циклы численности возникают в условиях отношений типа хищник-жертва. Обе популяции оказывают влияние на численность и плотность друг друга, происходит формирование повторяющихся подъемов и спадов численности обоих видов, причем численность хищника отстает от динамики популяции жертвы.
Во взаимоотношениях типа паразит-хозяин и влиянии эпизоотий роль плотности проявляется в том, что передача возбудителя болезни облегчается с повышением плотности (увеличение частоты контактов). Это определяет взрывной характер эпизоотий: при низкой плотности передача возбудителя почти невозможна. Рост численности способствует поддержанию регулярных контактов и распространению возбудителя. В результате возникает вспышка заболевания, приводящая к массовому вымиранию. Снижение численности прекращает перенос возбудителя. При этом среди выживших есть животные, переболевшие в слабой форме и приобревшие иммунитет. Они сохраняют возбудитель до следующей вспышки.
Популяционные циклы. Динамика рождаемости и смертности проявляется через механизмы авторегуляции, т. е. популяция принимает участие в образовании ответа на воздействие факторов в виде типов динамики численности. Система авторегуляции работает по принципу кибернетики: информация о плотности ↔ механизмы ее регуляции. Такая система регулирования уже содержит в себе источник постоянных колебаний. Это выражается циклом динамики численности: амплитудой (размах колебаний) и периодом (продолжительность цикла).
Поддержание оптимальной плотности путем регулирования уровня размножения и смертности находится в тесной зависимости от структуры популяции. По мере усложнения структуры усложняются механизмы регуляции (у высших позвоночных имеет значение также поведение). Их эффективность основана на разнокачественности особей в составе популяции: уровень размножения изменяется в зависимости от положения в общей структуре. Выраженность стресса различна у разноранговых особей. У ряда видов размножающимися резидентами становятся высокоранговые особи. Колебания численности сказываются на пространственной структуре популяции: повышение плотности компенсируется расселением из ядра популяции и созданием поселений на периферии. В зависимости от характера сезонных изменений численности меняется демографическая структура популяции, интенсивность размножения и уровень выживания.
Таким образом, динамика численности животных представляет собой взаимодействия популяции с условиями ее жизни. Изменения численности происходят под влиянием сложного комплекса факторов, действие которых трансформируется через внутрипопуляционные механизмы. При этом колебания связаны с динамикой структуры популяции и ее параметров.
Динамика ценопопуляций выражена в изменениях популяционных параметров. В отношении растений рассматриваются популяционные циклы с позиций изменения структуры и функций популяций. Динамика численности животных связана с особями. У растений это сложнее, поскольку в качестве элементов популяции могут выступать как особи, так и клоны (совокупности особей вегетативного происхождения). Структура ценопопуляций может рассматриваться в нескольких аспектах: состав популяции (количественное соотношение элементов), строение (взаимное расположение элементов в пространстве), функционирование (совокупность связей между элементами). Динамика ценопопуляций включает изменения во времени всех аспектов структуры (численность, биомасса, продукция семян, возрастной спектр и состав). Численность и плотность ценопопуляции зависят от соотношения рождаемости и смертности. Плодовитость у цветковых растений соответствует потенциальной семенной продуктивности (число семязачатков на побег). Фактическая семенная продукция (число полноценных спелых семян на побег) отражает реальный уровень воспроизводства популяции. Она отражает процессы популяционного самоподдержания. Факторы, ограничивающие семенную продуктивность: недостаточность опыления, нехватка ресурсов, влияние фитофагов и болезней. Большое значение имеет вегетативное размножение – отделение структурных частей и их переход к самостоятельному существованию.
Изменения уровня воспроизводства и смертности формируют динамику структуры, биомассы и функционирования ценопопуляций. Плотность влияет на интенсивность роста растений, состояние семенной продукции и вегетативного роста. При увеличении плотности смертность возрастает, а в ряде случаев изменяется и тип выживания. При малых плотностях смертность велика, поскольку здесь значительно влияние внешних факторов. С увеличением плотности формируется «эффект группы», а при загущении сверх определенного порога смертность вновь возрастает в результате перекрытия фитогенных зон и взаимного угнетения. Зависимая от плотности смертность направлена против неограниченного роста популяции и стабилизирует ее численность в пределах, близких к оптимуму.