что придает жесткость плазматической мембране эукариотической клетки
Лекция № 6. Эукариотическая клетка: цитоплазма, клеточная оболочка, строение и функции клеточных мембран
Цитоплазма
Цитоплазма — обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром; подразделяется на гиалоплазму (основное вещество цитоплазмы), органоиды (постоянные компоненты цитоплазмы) и включения (временные компоненты цитоплазмы). Химический состав цитоплазмы: основу составляет вода (60–90% всей массы цитоплазмы), различные органические и неорганические соединения. Цитоплазма имеет щелочную реакцию. Характерная особенность цитоплазмы эукариотической клетки — постоянное движение (циклоз). Оно обнаруживается, прежде всего, по перемещению органоидов клетки, например хлоропластов. Если движение цитоплазмы прекращается, клетка погибает, так как, только находясь в постоянном движении, она может выполнять свои функции.
Гиалоплазма (цитозоль) представляет собой бесцветный, слизистый, густой и прозрачный коллоидный раствор. Именно в ней протекают все процессы обмена веществ, она обеспечивает взаимосвязь ядра и всех органоидов. В зависимости от преобладания в гиалоплазме жидкой части или крупных молекул, различают две формы гиалоплазмы: золь — более жидкая гиалоплазма и гель — более густая гиалоплазма. Между ними возможны взаимопереходы: гель превращается в золь и наоборот.
Функции цитоплазмы:
Клеточные оболочки
Клеточные оболочки ограничивают эукариотические клетки. В каждой клеточной оболочке можно выделить как минимум два слоя. Внутренний слой прилегает к цитоплазме и представлен плазматической мембраной (синонимы — плазмалемма, клеточная мембрана, цитоплазматическая мембрана), над которой формируется наружный слой. В животной клетке он тонкий и называется гликокаликсом (образован гликопротеинами, гликолипидами, липопротеинами), в растительной клетке — толстый, называется клеточной стенкой (образован целлюлозой).
Строение мембран
Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства. В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны. Основу мембраны составляет липидный бислой, образованный в основном фосфолипидами. Фосфолипиды — триглицериды, у которых один остаток жирной кислоты замещен на остаток фосфорной кислоты; участок молекулы, в котором находится остаток фосфорной кислоты, называют гидрофильной головкой, участки, в которых находятся остатки жирных кислот — гидрофобными хвостами. В мембране фосфолипиды располагаются строго упорядоченно: гидрофобные хвосты молекул обращены друг к другу, а гидрофильные головки — наружу, к воде.
Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем ≈ 60%). Они определяют большинство специфических функций мембраны (транспорт определенных молекул, катализ реакций, получение и преобразование сигналов из окружающей среды и др.). Различают: 1) периферические белки (расположены на наружной или внутренней поверхности липидного бислоя), 2) полуинтегральные белки (погружены в липидный бислой на различную глубину), 3) интегральные, или трансмембранные, белки (пронизывают мембрану насквозь, контактируя при этом и с наружной, и с внутренней средой клетки). Интегральные белки в ряде случаев называют каналообразующими, или канальными, так как их можно рассматривать как гидрофильные каналы, по которым в клетку проходят полярные молекулы (липидный компонент мембраны их бы не пропустил).
Строение мембраны: А — гидрофильная головка фосфолипида; В — гидрофобные хвостики фосфолипида; 1 — гидрофобные участки белков Е и F; 2 — гидрофильные участки белка F; 3 — разветвленная олигосахаридная цепь, присоединенная к липиду в молекуле гликолипида (гликолипиды встречаются реже, чем гликопротеины); 4 — разветвленная олигосахаридная цепь, присоединенная к белку в молекуле гликопротеина; 5 — гидрофильный канал (функционирует как пора, через которую могут проходить ионы и некоторые полярные молекулы).
В состав мембраны могут входить углеводы (до 10%). Углеводный компонент мембран представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов (гликолипиды). В основном углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. Углеводы обеспечивают рецепторные функции мембраны. В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс — гликокаликс, имеющий толщину несколько десятков нанометров. В нем располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью происходит адгезия клеток.
Молекулы белков, углеводов и липидов подвижны, способны перемещаться в плоскости мембраны. Толщина плазматической мембраны — примерно 7,5 нм.
Функции мембран
Мембраны выполняют такие функции:
Важнейшее свойство мембран — избирательная проницаемость, т.е. мембраны хорошо проницаемы для одних веществ или молекул и плохо проницаемы (или совсем непроницаемы) для других. Это свойство лежит в основе регуляторной функции мембран, обеспечивающей обмен веществ между клеткой и внешней средой. Процесс прохождения веществ через клеточную мембрану называют транспортом веществ. Различают: 1) пассивный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий без затрат энергии; 2) активный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий с затратами энергии.
При пассивном транспорте вещества перемещаются из области с более высокой концентрацией в область с более низкой, т.е. по градиенту концентрации. В любом растворе имеются молекулы растворителя и растворенного вещества. Процесс перемещения молекул растворенного вещества называют диффузией, перемещения молекул растворителя — осмосом. Если молекула заряжена, то на ее транспорт влияет и электрический градиент. Поэтому часто говорят об электрохимическом градиенте, объединяя оба градиента вместе. Скорость транспорта зависит от величины градиента.
Эндоцитоз — процесс поглощения клеткой крупных частиц и макромолекул. Различают два типа эндоцитоза: 1) фагоцитоз — захват и поглощение крупных частиц (клеток, частей клеток, макромолекул) и 2) пиноцитоз — захват и поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензия). Явление фагоцитоза открыто И.И. Мечниковым в 1882 г. При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание, края ее сливаются, и происходит отшнуровывание в цитоплазму структур, отграниченных от цитоплазмы одиночной мембраной. К фагоцитозу способны многие простейшие, некоторые лейкоциты. Пиноцитоз наблюдается в эпителиальных клетках кишечника, в эндотелии кровеносных капилляров.
Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу: выведение различных веществ из клетки. При экзоцитозе мембрана пузырька сливается с наружной цитоплазматической мембраной, содержимое везикулы выводится за пределы клетки, а ее мембрана включается в состав наружной цитоплазматической мембраны. Таким способом из клеток желез внутренней секреции выводятся гормоны, у простейших — непереваренные остатки пищи.
Перейти к лекции №5 «Клеточная теория. Типы клеточной организации»
Перейти к лекции №7 «Эукариотическая клетка: строение и функции органоидов»
Смотреть оглавление (лекции №1-25)
Плазматическая мембрана
Кле́точная мембра́на (или цитолемма, или плазмолемма, или плазматическая мембрана) отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая ее целостность; регулируют обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определенные условия внутриклеточной среды.
Содержание
Основные сведения
Клеточная стенка, если таковая у клетки имеется (обычно есть у растительных клеток), покрывает клеточную мембрану.
Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») часть. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Мембраны — структуры инвариабельные, весьма сходные у разных организмов. Некоторое исключение составляют, пожалуй, археи, у которых мембраны образованы глицерином и терпеноидными спиртами. Толщина мембраны составляет 7-8 нм.
Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.
Функции биомембран
Частицы, по какой-либо причине не способные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза.
При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии, путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.
Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивают в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).
Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.
С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.
Структура и состав биомембран
Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку. Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются.
Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп) затруднён.
Мембранные органеллы
Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы, отделённые от гиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, пероксисомы; к двумембранным — ядро, митохондрии, пластиды. Снаружи клетка ограничена так называемой плазматической мембраной. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.
Избирательная проницаемость
Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс-одни вещества пропускают, а другие нет. существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или их из клеки наружу:диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, т.е. не требуют затрат энергии; два последних-активные процессы, связанные с потреблением энерги.
Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами — интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия.
Мембраны клеток эукариотов
Вы будете перенаправлены на Автор24
Строение клеточных мембран
Мембраны окружают не только цитоплазму, но и ядро, митохондрии и пластиды, ими образованы лабиринты эндоплазматического ретикулума (ЭР) и кучки сплющенных пузырьков, из которых состоит комплекс Гольджи. Мембраны окружают также лизосомы, пероксисомы и большие вакуоли.
Все эти окружённые мембранами структуры отвечают определённым компрантментам, которые участвуют в те хили иных метаболлических процессах и циклах. Некоторые химические реакции, в частности световые реакции фотосинтеза в хлоропластах или окислительное фосфорилирование в процессе дыхания в митохондриях, происходят на самих мембранах. Тут же, на мембранах, располагаются и рецепторные участки для распознавания внешних стимулов (гормонов и других химических веществ), поступающих из окружающей среды или из других частей самого организма.
Именно плазматическая мембрана, окружающая каждую клетку, обеспечивает сохранение существенных отличий между содержимым клетки и внешней средой. Значит, без мембран существование клетки невозможно.
Плазматическая мембрана, или плазмалема, является наиболее постоянной, основной, универсальной для всех клеток системой поверхностного апарата.
Она представляет собой тонкую (6 – 10 нм), но достаточно плотную плёнку, которая покрывает всю клетку.
Плазматическая мембрана образована упорядоченно расположенными молекулами фосфолипидов и белков. Вместе они удерживаются благодаря нековалентным связям.
Плазмалема образована двумя рядами липидов. Их молекулы расположены так, что в глубине мембраны находятся их неполярные гидрофобные концы, а полярные гидрофильные концы сориентированы как к внешней, так и к внутренней среде.
Липидный слой не сплошной. В отдельных местах мембрану пронизывают белковые молекулы, образующие гидрофильные поры: сквозь них проникают водорастворимые вещества. Другие молекулы белка расположены на внешней или на внутренней стороне мембраны.
Готовые работы на аналогичную тему
На поверхности всех эукариотических клеток находятся углеводы. Они ковалентно связаны с мембранными белками (гликопротеидами) и меньше – с липидами (гликолипидами). Плазматические мембраны содержат по массе от 2 до 10% углеводов.
Все клеточные мембраны являются подвижными структурами. Большая часть составляющих мембран – молекулы белков, липидов, полисахаридов, ионы кальция, натрия, калия и другие способные достаточно быстро перемещаться в плоскости мембраны, изменяя своё расположение в ней, вещества. Осуществляется миграция указанных веществ как путём диффузии, так и активно, с поглощением энергии.
Мембраны динамичны – после повреждения они быстро возобновляются, а так же способны растягиваться и сжиматься во время движения клеток.
Мембраны различных видов клеток существенно отличаются и по своему химическому составу, и по содержанию в них белков, гликопротеидов, липидов и, соответственно, по характеру рецепторов, содержащихся в них. Потому каждый тип клеток характеризируется индивидуальностью, которая определяется в основном гликопротеидами. Разветвлённые цепи гликопротеидов, выступая над клеточной мембраной, распознают факторы внешней среды и в реакциях клеток на их действие.
Яйцеклетка и сперматозоид способны узнать друг друга по гликопротеидам на поверхности клетки, которые дополняют друг друга образуя единое целое. Такое взаимное узнавание – необходимый этап, который предшествует оплодотворению. Подобное явление можно наблюдать в процессе дифференциации тканей: с помощью распознающих участков на плазмалеме подобные по строению клетки способны правильно ориентироваться относительно друг друга и таким способом образуют ткани.
С узнаванием связано и регулирование транспорта молекул и ионов сквозь мембрану и иммунологический ответ, где роль антигенов играют гликопротеиды. Таким образом сахара функционируют как информационные молекулы (подобно нуклеиновым кислотам и белкам).
Мембраны содержат так же специфические рецепторы, которые транспортируют электроны, ферментные белки. Белки обеспечивают транспорт определённых молекул в клетку и из неё, осуществляют структурную связь цитоскелета с клеточными мембранами или же функционируют как рецепторы получая или преобразовывая химические сигналы окружающей среды.
Чёткая структурная организация и упорядоченность плазмалемы обуславливает ещё одну её жизненно важную функцию – полупроницаемость или способность выборочно пропускать в клетку и из клетки различные молекулы и ионы. Благодаря этому в клетке образуется определённая концентрация ионов и осуществляются процессы осмоса.
Подобные по строению мембраны как основные структурные элементы клетки ограничивают большинство её органелл. Они выполняют роль не просто физических мембран, а являются динамически функциональной поверхностью. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение неорганических и органических веществ, синтез АТФ, превращение энергии квантов света в процессе фотосинтеза и т. п.
Транспорт веществ сквозь плазматическую мембрану
Главная функция плазматической мембраны состоит в регулировании обмена различными веществами между клеткой и окружающей средой. Существует четыре основные механизмы поступления веществ в клетку или выхода их из неё наружу: диффузия, активный транспорт, эндо- и экзоцитоз и осмос.
Во всех растворах растворённые вещества перемещаются из участка высокой концентрации в участок низшей концентрации. Этот поток веществ в сторону меньшей концентрации (транспорт по градиенту концентрации) существует до тех пор, пока концентрации веществ в обоих участках не выровняются. Определение
Диффузия (диффузионное перемещение веществ) – это перемещение веществ под влиянием градиента концентраций.
Скорость диффузии сквозь мембрану в основном зависит от размера молекулы и её относительной растворимости в жирах (чем меньше молекула, чем быстрее она растворяется в липидах, тем легче она диффундирует сквозь мембрану.
Маленькие неполярные молекулы легко растворяются в липидном слое мембраны, проходят сквозь неё и оказываются с другой стороны мембраны. Незаряженные молекулы небольших размеров (углекислый газ, этанол, мочевина) проходят сквозь мембрану быстро, а глюкоза, аминокислоты, кислоты, глицерины – медленно.
Вода легко диффундирует сквозь липидный слой, несмотря на то, что молекулы воды плохо растворяются в жирах. Это частично объясняется тем, что молекулы воды небольшие.
Для всех заряженных молекул (ионов), независимо от их размера, липидные слои плазматической мембраны служат серьёзным препятствием для проникновения в клетку.
За перенесение различных полярных молекул, таких, как ионы, сахара, аминокислоты, нуклеотиды и многие другие метаболиты, сквозь клеточные мембраны отвечают специфические белки, которые называются мембранными транспортными белками.
Каждое конкретное химическое соединение клетки транспортирует определённый белок. Такие специализированные транспортные белки способны соединяться с молекулой или ионом и без затрат энергии, пассивно, транспортировать их сквозь мембрану по градиенту концентрации. Этот процесс, который называется облегчённой диффузией, является главным механизмом выборочной проницательности мембран.
Активный транспорт веществ в отличие от облегчённой диффузии осуществляется против градиентов их концентрации, то есть вещества переходят из участка низкой концентрации в участок высшей концентрации. В этом случае для перенесения протонов или неорганических ионов сквозь мембрану необходима энергия, источником которой является АТФ.
Благодаря расходу энергии необходимый растению катион калия может попасть в клетки корня даже в том случае, когда его концентрация в почвенном растворе в 100 раз ниже, чем в клеточном соке. И наоборот, менее необходимый растению катион натрия удаляется в окружающую среду даже при условии высшей концентрации в слое почвы, где растут корни.
Механизмы активного поглощения характерны только для ионов питательных элементов. Значит, клетке свойственна определённая выборочная способность к разным ионам. Другие ионы проникают в клетку соответственно градиенту их электрохимического потенциала и проницательности мембраны.
Внутрь клетки макромолекулы (белки, полисахариды, полинуклеотиды) проникают путём эндоцитоза. Различают два типа эндоцитоза:
В процессе фагоцитоза выпячивания цитоплазмы окружают капли жидкости с плотными частичками и втягивают их вглубь цитоплазмы, где под действием ферментов они расщепляются до фрагментов, способных усвоиться клеткой
Благодаря пиноцитозу клетки могут поглощать капли жидкости. Процесс поглощения жидкостей подобен фагоцитозу. В месте касания капли и клетки на плазматической мембране образуется впячивание в виде канальца, который заполняется жидкостью. Потом он отшнуровывается и попадает в цитоплазму, где мембранные стенки пузырька распадаются, а содержимое освобождается. Благодаря такому процессу клетки могут поглощать как большие молекулы, так и различные ионы, которые не способны проникнуть сквозь мембрану, потому что поры для них очень малы.
Путём фаго- и пиноцитоза осуществляется питание гетеротрофных протист, защитные реакции высших организмов (поглощение лейкоцитами чужеродных частичек), транспорт веществ (всасывание белков из первичной мочи в клетках почечных канальцев).
Продуцирующие гормон инсулин клетки, запаковывают его в пузырьки внутри клетки, которые потом сливаются с плазматической мембраной и открываются наружу, освобождая при этом инсулин.
Вода поглощается клеткой в основном путём осмоса.
Осмос – это диффузия воды сквозь полупроницаемую мембрану, обусловленная разницей (градиентом) концентраций внутри клетки и во внешней среде.
Если клетку поместить в гипотонический раствор, то возникает градиент водного потенциала: концентрация воды снаружи клетки будет значительно выше, чем внутри. Потому вода поступает внутрь клетки по градиенту своей концентрации и при этом мембрана выборочно пропускает лишь молекулы воды.
В гипертоническом (более концентрированному снаружи) растворе воды под действием осмотических сил выходит из клетки.
Эритроциты в гипертоническом растворе сморщиваются, а в растительной клетке наблюдается уменьшение вакуоли, и цитоплазма отстаёт от клеточной стенки (явление плазмолиза). Это явление лежит в основе увядания растений.
Движение воды сквозь мембрану при наличии градиента концентрации можно прекратить при условии действия определённого внешнего давления, которое называется осмотическое давление. Оно обуславливается стремлением молекул воды пройти сквозь полупроницаемую мембрану и выровнять концентрацию по обе стороны мембраны.
Чем больше концентрация раствора, тем больше силы нужно потратить, чтобы препятствовать проникновению воды в раствор (внутрь или наружу) сквозь полупроницаемую мембрану. Потому осмотическое давление более концентрированного раствора больше, чем разбавленного и он сильнее поглощает воду из окружающего раствора. Осмотическое давление определяется количеством частичек в единице объёма растворителя.
Поскольку уровень концентрации ионов и молекул различных соединений в растительной клетке выше, чем в окружающей естественной среде (например, в почве), то в клетке развивается всасывающая сила, благодаря которой вода поглощается снаружи. В результате клетка набухает и образуется внутреннее гидростатическое давление, направленное на клеточную стенку. Это давление имеет название тургорное давление. Ему противостоит такое же по величине механическое давление клеточной стенки (оболочки), которое направлено внутрь клетки.