что регулирует продолговатый мозг
Что регулирует продолговатый мозг
Medulla oblongata имеет вид луковицы, bulbus cerebri (отсюда термин «бульбарные расстройства»); верхний расширенный конец граничит с мостом, а нижней границей служит место выхода корешков I пары шейных нервов или уровень большого отверстия затылочной кости.
1. На передней (вентральной) поверхности продолговатого мозга по средней линии проходит fissura mediana anterior, составляющая продолжение одноименной борозды спинного мозга. По бокам ее на той и другой стороне находятся два продольных тяжа — пирамиды, pyramides medullae oblongatae, которые как бы продолжаются в передние канатики спинного мозга.
Составляющие пирамиды пучки нервных волокон частью перекрещиваются в глубине fissura mediana anterior с аналогичными волокнами противоположной стороны — decussatio pyramidum, после чего спускаются в боковом канатике на другой стороне спинного мозга — tractus corticospinal (pyramidalis) lateralis, частью остаются неперекрещенными и спускаются в переднем канатике спинного мозга на своей стороне — tractus corticospinalis (pyramidalis) anterior.
Пирамиды отсутствуют у низших позвоночных и появляются по мере развития новой коры; поэтому они наиболее развиты у человека, так как пирамидные волокна соединяют кору большого мозга, достигшую у человека наивысшего развития, с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга,
Латерально от пирамиды лежит овальное возвышение — оливa, oliva, которая отделена от пирамиды бороздкой, sulcus anterolateral.
2. На задней (дорсальной) поверхности продолговатого мозга тянется sulcus medianus posterior — непосредственное продолжение одноименной борозды спинного мозга. По бокам ее лежат задние канатики, ограниченные латерально с той и другой стороны слабо выраженной sulcus posterolaterals. По направлению кверху задние канатики расходятся в стороны и идут к мозжечку, входя в состав его нижних ножек, pedunculi cerebellares inferiores, окаймляющих снизу ромбовидную ямку.
Каждый задний канатик подразделяется при помощи промежуточной борозды на медиальный, fasciculus gracilis, и латеральный, fasciculus cuneatus. У нижнего угла ромбовидной ямки тонкий и клиновидный пучки приобретают утолщения — tuberculum gracilum и tuberculum cuneatum. Эти утолщения обусловлены соименными с пучками ядрами серого вещества, nucleus gracilis и nucleus cuneatus.
В названных ядрах оканчиваются проходящие в задних канатиках восходящие волокна спинного мозга (тонкий и клиновидный пучки). Латеральная поверхность продолговатого мозга, находящаяся между sulci posterolateralis et anterolateralis, соответствует боковому канатику. Из sulcus posterolateralis позади оливы выходят XI, X и IX пары черепных нервов. В состав продолговатого мозга входит нижняя часть ромбовидной ямки.
Внутреннее строение продолговатого мозга. Продолговатый мозг возник в связи с развитием органов гравитации и слуха, а также в связи с жаберным аппаратом, имеющим отношение к дыханию и кровообращению. Поэтому в нем заложены ядра серого вещества, имеющие отношение к равновесию, координации движений, а также к регуляции обмена веществ, дыхания и кровообращения.
1. Nucleus olivaris, ядро оливы, имеет вид извитой пластинки серого вещества, открытой медиально (hilus), и обусловливает снаружи выпячивание оливы. Оно связано с зубчатым ядром мозжечка и является промежуточным ядром равновесия, наиболее выраженным у человека, вертикальное положение которого нуждается в совершенном аппарате гравитации. (Встречается еще nucleus olivaris accessorius medialis.)
2. Formatio reticularis, ретикулярная формация, образующаяся из переплетения нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток.
3. Ядра четырех пар нижних черепных нервов (XII —IX), имеющие отношение к иннервации производных жаберного аппарата и внутренностей.
Белое вещество продолговатого мозга содержит длинные и короткие волокна. К длинным относятся проходящие транзитно в передние канатики спинного мозга нисходящие пирамидные пути, частью перекрещивающиеся в области пирамид. Кроме того, в ядрах задних канатиков (nuclei gracilis et cuneatus) находятся тела вторых нейронов восходящих чувствительных путей. Их отростки идут от продолговатого мозга к таламусу, tractus bulbothalamicus.
Волокна этого пучка образуют медиальную петлю, lemniscus medialis, которая в продолговатом мозге совершает перекрест, decussatio lemniscorum, и в виде пучка волокон, расположенных дорсальнее пирамид, между оливами — межоливныи петлевой слой — идет далее. Таким образом, в продолговатом мозге имеется два перекрестка длинных проводящих путей: вентральный двигательный, decussatio pyramidum, и дорсальный чувствительный, decussatio lemniscorum.
К коротким путям относятся пучки нервных волокон, соединяющие между собой отдельные ядра серого вещества, а также ядра продолговатого мозга с соседними отделами головного мозга. Среди них следует отметить tractus olivocerebellaris и лежащий дорсально от межоливного слоя fasciculus longitudinalis medialis.
Топографические взаимоотношения главнейших образований продолговатого мозга видны на поперечном срезе, проведенном на уровне олив. Отходящие от ядер подъязычного и блуждающего нервов корешки делят продолговатый мозг на той и другой стороне на три области: заднюю, боковую и переднюю. В задней лежат ядра заднего канатика и нижние ножки мозжечка, в боковой — ядро оливы и formatio reticularis и в передней — пирамиды.
Как устроен продолговатый мозг?
Центральная нервная система разделена на отделы, которые передают друг другу информацию посредством импульсов. Ее работа контролируется механизмом из структур, объединенных нервными волокнами. Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга.
Структура
Продолговатый мозг располагается на пересечении головного и спинного мозга. В районе затылочного отверстия спинной мозг немного толще и похож на луковицу, благодаря чему он получил такое второе название. Луковица объединяет малый мозг и мост. Продолговатый отдел имеет срединное углубление, которое является продолжением борозды спинного мозга. Рядом с углублением расположены пирамиды, переходящие в спинномозговые канатики. Дорсальную часть борозды можно обнаружить в задней части структуры. По бокам располагаются канатики, направляющиеся к мозжечку.
Структуру луковицы нельзя назвать однородной. Нейроны окружены ядрами, а длинные волокна идут через спинной мозг, а затем от них отходят небольшие отростки. Ядра серого вещества объединяются при помощи данных отростков, благодаря чему происходит функционирование органа. Сама же луковица имеет внутреннюю и наружную структуры.
Наружное строение
Внешняя часть луковицы образована из парных долей, которые имеют конусообразную форму. По бокам от пирамид находится олива, в которой содержатся ядра. Задняя часть луковицы имеет разделительную борозду. Тыльная сторона продолговатого отдела имеет связки и располагается около ромбовидной нижней части. Пирамидная система выполняет функцию координации движений.
Внутреннее строение
Внутреннее строение представлено в виде ядер. В разрезе продолговатые структуры имеют борозды и оливы. Какова роль ядра в оливе? Оно контролирует умение человека принимать вертикальное положение. Около пирамидного тракта и оливы есть углубления. Связь с другими отделами происходит посредством передачи импульсов.
Ядра черепных нервов
Нервные центры отвечают за функциональность структуры. Ядра черепных нервов представлены управляющими центрами. Они имеют такой состав:
Функциональные особенности
С рождения продолговатый отдел отвечает только за основные функции: дыхание, кровообращение и пищеварение. Полноценно данная структура начинает работать лишь с 7-летнего возраста. К основным функциям продолговатой структуры относятся:
Все рефлексы создаются в продолговатом мозге, а следующим шагом является передача импульса в заднюю мозговую структуру. Функции продолговатого мозга разделяются на жизненно важные и рефлекторные. Также можно поделить возможности луковицы на:
Надо отметить, что мозг нуждается в постоянных тренировках. Иначе постепенно его эффективность снижается. Улучшайте работу мозга с помощью тренажеров Викиум!
Продолговатый мозг человека
Роль мозговой деятельности в жизни человека огромна. Мозг высшего млекопитающего регулирует все важные функции и состоит из 2 частей – спинного и головного. Головной содержит 5 отделений, одно из которых – продолговатый мозг. Он управляет вегетативной нервной системой.
Строение
Продолговатый мозг человека (лат. Myelencephalon) – это всего лишь часть головного мозга. Расположен этот отдел между спинным и средним, в задней черепной ямке. Является утолщённым продолжением спинного мозга. Похож он на головку лука, которая сдавлена сзади и имеет небольшую выпуклость спереди. Этот отдел связывает мозжечковую часть и мост с помощью специальных отростков.
Внизу этот участок плавно перетекает в спинной отдел. Нижний рубеж определяется местом вывода верхней корешковой нити 1-ого шейного нерва. Сверху он граничит с варолиевым мостом. От него эту часть отделяет перпендикулярная бульбарно-мостовая борозда. Продольный размер этого участка – 2,5-3,2 см, поперечный – 1,5 см, переднезадний – 1 см.
Структура этого отдела неоднородная, она состоит из серой и белой субстанции. Внутри находится сероватое вещество. Оно окружено мельчайшими ядрами. Белое вещество располагается снаружи. Оно окружает сероватую субстанцию. Белая часть состоит из коротких и длинных волокон.
Длинные волокна – это проходящие транзитом в спинной мозг пути. Они перекрещиваются в области пирамид. В ядрах задних канатиков имеются тела нейронов вверх идущих волокон. Отростки этих нейронов идут от продолговатого мозгового отдела к таламусу. Волокна образуют медиальную петлю, которая перекрещивается в продолговатом мозговом участке. В этом отделе есть 2 перекрёстка длинных проводящих путей.
К коротким относятся пучки волокон, которые соединяют друг с другом ядра серого вещества. Ядра продолговатого мозгового участка соединяются с соседними отделами головного мозга.
Внешнее строение
Внешняя передняя часть продолговатого мозгового участка – это вентральная поверхность. Она состоит из парных конусообразных боковых долей, которые расширяются кверху. Они образованы пирамидными трактами и имеют срединную щель. Около пирамид располагаются оливы. Они отделены от пирамид бороздой, которая является прямым продолжением переднелатеральной борозды спинного мозга. Переход борозды со спинного мозгового участка на продолговатый сглаживается наружными дугообразными волокнами.
Задняя внешняя часть – это дорсальная поверхность. Она выглядит как два цилиндрических утолщения, которые разделены срединной бороздой. Состоит эта часть из волокнистых пучков, которые соединяются со спинным мозгом.
На дорсальной стороне находятся два пучка: тонкий и клиновидный. Они заканчиваются бугорками тонкого и клиновидного ядра. На дорсальной поверхности располагается нижняя часть ромбовидной ямки и нижние ножки мозжечка. Здесь же находится заднее сосудистое сплетение.
Между вентральной и дорсальной поверхностью находятся боковые поверхности. Они имеют борозды, берущие начало в спинном мозге.
Внутреннее строение
Внутреннее строение координирует такие функции: обменные процессы, кровообращение, дыхание, движение, равновесие. На поперечном разрезе продолговатого мозгового отдела, произведённом на уровне олив, видны борозды, выходящие из спинного мозга. Между ними находятся пирамидные тракты.
Снаружи от пирамид расположены небольшие бугорки. Это оливы. Внутри них имеются нижние оливные ядра. Они представляют собой извитые пластинки серой субстанции. Оливные ядра связываются с ядрами мозжечка и отвечают за равновесие и деятельность вестибулярного аппарата. Между ними находятся волокна. Между пирамидой и оливой расположена передняя борозда.
В заднебоковых отделах проходят проводящие восходящие пути, которые связывают нижнюю часть мозга с верхними отделами. В дорсальной части продолговатого мозгового участка имеются ядра блуждающего, языкоглоточного, добавочного черепно-мозгового нерва.
Вентральная часть продолговатого мозгового отдела представляет собой ретикулярную формацию. Она образуется благодаря переплетениям нервных волокон и имеющихся между ними нервных клеток. Двигательная часть ретикулярной формации содержит центры, контролирующие дыхание и кровообращение.
Задачи
Главная задача продолговатого мозга, исходя из особенностей его строения и выполняемых функций – это обеспечение различных рефлексов. К ним относятся: защитные, пищеварительные, сердечно-сосудистые, тонические, а также отвечающие за вентиляцию лёгких и тонус мышц.
Как действуют защитные рефлексы:
В этой части мозга находятся нервные центры, отвечающие за многие рефлексы: пищеварения, дыхания, мышечного тонуса, сосания, моргания, сердечно-сосудистый, терморегуляции. Этот отдел принимает участие в обработке информации, поступающей от всех рецепторов организма. Он также контролирует движение и мыслительные процессы.
Центр управления дыханием работает так: происходит возбуждение нейронов под действием химических раздражителей. Сам центр состоит из нескольких групп нейронов, которые относятся к разным участкам продолговатого мозга.
Тонус сосудов контролируется расположенным в продолговатом мозговом участке сосудодвигательным центром, который работает вместе с гипоталамусом. Жевание возникает при раздражении рецепторов полости рта. В продолговатом мозговом отделе регулируется слюноотделение, благодаря чему контролируется объём и состав слюны.
Функции
Функции, которые регулирует продолговатый мозг, важны для человеческого организма. Если этот орган поражается при травмах или инсультах, у человека может остановиться дыхание, сердце, что повлечет за собой летальный исход.
Каковы функции продолговатого мозга и какова его физиология?
Продолговатый мозговой отдел выполняет такие основные функции:
Из него выходит 8 пар черепных нервов (с 5 по 12). Этот отдел имеет прямое чувствительное и двигательное соединение с периферией. По чувствительным волокнам к нему идут импульсы от рецепторов кожного покрова головы, носа, вкусовых рецепторов, слизистых оболочек глаз, от органов слуха, рецепторов гортани, трахеи и лёгких, от вестибулярного аппарата, а также от воспринимающих интерорецепторов пищеварительной и сердечнососудистой системы.
Функции продолговатого мозга человека:
Через ядра продолговатого мозгового участка проходят рефлекторные дуги, обеспечивающие рефлексы кашля, чихания, слезоотделения. В самих ядрах продолговатого мозга находятся центры, которые отвечают за акт глотания, деятельность пищеварительных желез, сердца, сосудов, регуляцию дыхания.
Рефлекторные функции этого органа определены тем, что здесь заложены ядра нервов и имеются скопления нервных клеток. Ядра связаны между собой и образуют центры различных рефлекторных актов.
Функции рефлексов делятся на 2 вида: первостепенные и второстепенные. Дыхательные и сосудодвигательные центры – это жизненно важные первостепенные центры, так как в них замыкается целый ряд дыхательных и сердечных рефлексов.
В этом мозговом участке заложены важные рефлекторные центры. Каждый центр регулирует деятельность какого-то определённого органа. Информация от раздражителя передаётся по нервным волокнам. Они впадают в продолговатый мозговой отдел. Там происходит обработка сигналов и их анализ. Из центров импульсы передаются к органам и вызывают изменения в их деятельности, например, усиление активности или торможение.
Через продолговатый мозг осуществляются такие рефлексы:
Рефлекторная функция тонуса мышц и поддержания позы выполняется не только этим мозговым участком, но и другими нервными структурами. Этот орган обеспечивает на рефлекторном уровне двигательные функции, а также участвует в совершении произвольных движений. Защитные рефлексы – чихание, рвота, глотание – осуществляются благодаря центрам, расположенным здесь. Основное предназначение таких центров – координация деятельности нейронов.
Проводниковая функция заключается в следующем: в продолговатом мозге находятся восходящие и нисходящие волокна спинного мозга: кортикоспинальный, спинно-таламический, руброспинальный. С помощью этих путей происходит передача информации в отделы головного мозга и обработанных импульсов обратно к органам.
В этой части берут начало оливоспинальный, вестибулоспинальный и ретикулоспинальный тракты. Они обеспечивают тонус и координацию мышечных реакций. В этом органе заканчиваются корковоретикулярные пути из коры, а также вверх идущие волокна проприоцептивной чувствительности из спинного мозга.
Различные отделы головного мозга – мост, мозжечок, средний мозг, гипоталамус, таламус и кора имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Благодаря таким связям этот орган участвует в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, анализе сенсорных раздражений.
Продолговатый мозг регулирует такие сенсорные функции:
Сенсорная функция – это анализ вкусовых, слуховых ощущений, восприятие вестибулярных раздражителей. Продолговатый мозг обрабатывает и отправляет в подкорку импульсы, поступающие от внешних раздражителей (вкус, звук, запах).
Если сравнивать размеры и структуру мозга взрослого и ребёнка, то можно заметить отличия. Орган меняется по мере взросления человека. Окончательное формирование происходит до семилетнего возраста. Как известно, стороны тела контролируют противоположные доли мозга. Именно в продолговатом мозге перекрещиваются нервные волокна, они переходят с одной стороны на другую.
Головной мозг
Головной мозг защищен от внешних механических воздействий черепной коробкой. Наиболее важные отделы располагаются на дне черепа. В сером веществе мозга находится 25 миллиардов нейронов, что почти в 4 раза больше населения земного шара (6,5 млрд.). Головной мозг человека покрыт тремя оболочками:
В области головного мозга располагается пять желудочков — емкостей, соединенных между собой каналами. Внутри полостей содержится ликвор — биологическая жидкость, которая циркулирует как в цистернах головного мозга, так и в спинномозговом канале.
Функции отделов головного мозга
Головной мозг составляют пять отделов:
Поражения головного мозга
При повреждении головного мозга определяются две группы клинических признаков: общемозговые и очаговые симптомы.
К общемозговым изменениям (головная боль, головокружение, повышенная температура тела) относят признаки, характерные для следующих заболеваний:
Очаговые симптомы зависят от места поражения и характеризуются изменением определенных функций.
По механизму поражения различают органические и функциональные расстройства. При органических расстройствах наблюдается поражение тканей определенных участков головного мозга. К ним относят:
К функциональным расстройствам относят:
В нашем лечебно-диагностическом центре на Вернадского обследование МРТ указывает на очаги поражения при органических заболеваниях с точностью до десятых долей миллиметра.
Что регулирует продолговатый мозг
3.1 Нервная регуляция дыхания
Дыхательный центр представляет собой совокупность нейронов продолговатого мозга, обладающих ритмической активностью и определяющих ритм дыхательных движений. Бульбарный дыхательный центр выполняет две основные функции:
1) регуляцию двигательной активности дыхательных мышц (двигательная функция);
2) гомеостатическую, связанную с изменением характера дыхания при сдвигах газового состава и кислотно-основного равновесия в крови и тканях.
Двигательная функция дыхательного центра заключается в генерации дыхательного ритма и его паттерна (длительности вдоха, выдоха, величины дыхательного объема).
Нейроны дыхательного центра расположены в дорсомедиальной и вентролатеральной областях продолговатого мозга, образуя так называемую дорсальную и вентральную дыхательные группы. В указанных дыхательных группах расположены следующие виды нейронов:
1) ранние инспираторные, максимальная частота разряда которых приходится на начало инспирации;
2) поздние инспираторные нейроны, максимальная частота разряда – в конце инспирации;
3) полные инспираторные нейроны, характеризующиеся постоянной активностью в течение фазы вдоха;
4) постинспираторные нейроны, максимальный разряд которых обнаруживается в течение выдоха;
5)экспираторные нейроны, активность которых возрастает во второй части выдоха;
6) преинспираторные нейроны, максимальный пик активности проявляют перед началом вдоха.
В структурах бульбарного дыхательного центра различают так называемые респираторно-связанные нейроны, активность которых совпадает с ритмом дыхания, но они не иннервируют дыхательные мышцы, а обеспечивают иннервацию верхних дыхательных путей.
В соответствии с локализацией нейронов бульбарного дыхательного центра, различают дорсальную дыхательную группу (ДДГ) и вентральную дыхательную группу (ВДГ). Нейроны дорсальной дыхательной группы получают афферентные сигналы от легочных рецепторов растяжения по волокнам n. Vagus. Только часть инспираторных нейронов дорсальной группы дыхательного центра связана аксонами с дыхательными мотонейронами спинного мозга, преимущественно с контрлатеральной стороной.
Вентральная дыхательная группа расположена латеральнее обоюдного ядра продолговатого мозга, подразделяется на ростральную и каудальную части. Причем, ростральная часть вентральной дыхательной группы представлена ранними, поздними, полными инспираторными и постинспираторными нейронами.
Дорсальная и вентральная группы нейронов в правой и левой половинах продолговотого мозга взаимосвязаны как в пределах одной половины, так и с нейронами противоположной стороны. В синхронизации деятельности контрлатеральных нейронов бульбарного дыхательного центра участвуют проприобульбарные нейроны и экспираторные нейроны комплекса Бетцингера.
Таким образом, нейроны бульбарного дыхательного центра в зависимости от их значимости в регуляции внешнего дыхания разделяют на три группы:
1) нейроны, иннервирующие мышцы верхних дыхательных путей и регулирующие поток воздуха в дыхательных путях;
2) нейроны, синаптически связанные с мотонейронами спинного мозга и регулирующие активность мышц вдоха и выдоха;
3) проприобульбарные нейроны, участвующие в генерации дыхательного ритма, аксоны которых обеспечивают связь только с нейронами продолговатого мозга.
Подобно многим физиологическим системам контроля, система управления дыханием организована как контур отрицательной обратной связи.
Афферентация с различных рецепторных зон интегрируется в бульбарном дыхательном центре. Последний, в свою очередь, генерирует импульсацию к мотонейронам спинального отдела дыхательного центра, регулирующего сократительную активность дыхательной мускулатуры.
Важная роль в регуляции внешнего дыхания отводится центрам варолиева моста, в частности, пневмотаксическому центру. Последний включает медиальное, парабрахиальное ядро и ядро Келликера. В парабрахиальном ядре находятся преимущественно инспираторные, экспираторные и фазопереходные нейроны. Ядро Келликера содержит инспираторные нейроны.
Дыхательные нейроны моста участвуют в механизмах смены фаз дыхания, регулируют величину дыхательного объема.
Непосредственными регуляторами сократительной способности дыхательных мышц являются спинальные мотонейроны, получающие информацию по нисходящим ретикулоспинальным путям от бульбарного дыхательного центра.
Как известно, нейроны диафрагмального нерва расположены узким столбом в медиальной части вентральных рогов от СIII до CV. Подавляющее количество волокон диафрагмального нерва являются аксонами α-мотонейронов, а меньшая часть представлена афферентными волокнами мышечных и сухожильных веретен диафрагмы, а также рецепторов плевры, брюшины и свободных нервных окончаний самой диафрагмы.
Мотонейроны, иннервирующие межреберные мышцы, расположены в передних рогах спинного мозга на уровне TIV-TX, из них часть нейронов регулирует сокращения межреберных мышц, а другая часть – их позно-тоническую активность.
Обращает на себя внимание тот факт, что активность спинальных мотонейронов, обеспечивающих регуляцию двигательной активности межреберных мышц и диафрагмы, в свою очередь, находится под контролем инспираторных нейронов спинного мозга, расположенных на уровне СI-CII вблизи латерального края промежуточной зоны серого вещества.
В обеспечении дыхания, особенно в условиях патологии, участвуют мышцы брюшной стенки, получающие иннервацию от мотонейронов спинного мозга на уровне TIV-LIII.
Двум фазам внешнего дыхания (вдоху и выдоху) соответствуют три фазы активности бульбарного дыхательного центра: инспирация, пассивная контролируемая экспирация и активная экспирация. Во время фазы инспирации диафрагма и наружные межреберные мышцы увеличивают силу сокращения, активируются мышцы гортани, расширяется голосовая щель, снижается сопротивление потоку воздуха. В постинспираторную фазу дыхания происходит медленное расслабление диафрагмы, сокращение мышц гортани, выход воздуха в окружающую среду.
В фазе экспирации – экспираторный поток усиливается за счет сокращения внутренних межреберных мышц и мышц брюшной стенки.
Рефлекторная регуляция дыхания обеспечивается за счет афферентной импульсации в бульбарный дыхательный центр с различных рецепторных зон. Мощной рефлексогенной зоной является слизистая оболочка полости носа, где расположены различные типы механорецепторов, в том числе ирритантные, растяжения, а также болевой чувствительности, обоняния.
Возбуждение этих рецепторов возникает в момент каждого вдоха и приводит к формированию потока афферентной импульсации в ретикулярную формацию ствола мозга с последущей активацией бульбарного дыхательного центра, сосудодвигательного центра, гипоталамических и корковых структур мозга.
Раздражение ирритантных рецепторов слизистой оболочки носа приводит к рефлекторному сужению бронхов, голосовой щели, остановке дыхания на выдохе, развитию брадикардии, а в ряде случаев прекращению сердечных сокращений и другим изменениям (тормозной тригемино-вагусный рефлекс Кречмера ).
Слизистая трахеи и бронхов является слабой рефлексогенной зоной. В стенке крупных внелегочных бронхов и трахеи имеются высокопороговые, низкочувствительные медленноадаптирующиеся, быстроадаптирующиеся и промежуточные механорецепторы, в норме их роль в регуляции дыхания минимальна.
Чувствительность этих рецепторов возрастает при развитии воспалительного процесса в бронхолегочной системе инфекционной или аллергической природы, когда освобождаются медиаторы воспаления и аллергии: гистамин, кинины, лейкотриены, простагландины и др.. Возбудимость рецепторов трахеи и бронхов возрастает и в случае застойных явлений в малом кругу кровообращения, когда прежние объемы воздуха сильно растягивают стенки воздухоносных путей. Афферентация с рецепторов трахеи и бронхов направляется в бульбарный дыхательный центр по чувствительным волокнам n. Vagus, модулируя глубину и частоту дыхательных движений.
Мощной рефлексогенной зоной является паренхима легких, обеспечивающая не только альвеолярное дыхание, но и рефлекторную регуляцию внешнего дыхания.
Основные типы легочных вагусных афферентов включают: медленноадаптирующиеся рецепторы растяжения альвеол, быстроадаптирующиеся рецепторы, С-волокна.
Многочисленные быстроадаптирующиеся рецепторы (БАР) находятся в эпителии внутрилегочных бронхов и бронхиол. Эти рецепторы наиболее чувствительны к следующим типам раздражителей: ирритантным воздействиям, повреждению паренхимы и механическому раздражению дыхательных путей. Возбуждение БАР возникает также при глубоком дыхании, легочной эмболии и капиллярной гипертензии. Афферентация с этих рецепторов распространяется по чувствительным маломиелинизированным волокнам n. Vagus в ретикулярную формацию ствола мозга и бульбарный дыхательный центр, вызывая бронхоконстрикцию, тахипноэ, развитие кашля и тахикардии. Возбуждение этих рецепторов может быть клинически значимым в патогенезе бронхиальной астмы и нарушениях реактивности дыхательных путей.
По данным ряда авторов в паренхиме легких выделяют и БАР рецепторы спадения, реагирующие на спадение альвеол под воздействием внутрилегочных и внелегочных факторов. Афферентация с этих рецепторов поступает в бульбарный дыхательный центр по маломиелинизированным волокнам n. Vagus и обеспечивает развитие тахипноэ.
Медленноадаптирующиеся рецепторы растяжения – важная группа механорецепторов c вагусной афферентацией, расположенных в гладких мышцах воздухоносных путей. Частота импульсов с этих рецепторов возрастает по мере растяжения альвеол вдыхаемым воздухом и распространяется по толстым миелинизированным α-волокнам n. Vagus в бульбарный дыхательный отдел, обеспечивая формирование рефлекса Геринга-Брейера. Последний контролирует частоту и глубину дыхания, имеет физиологическое значение при дыхательных объемах превышающих 1 л (у взрослых при физической нагрузке). Рефлекс Геринга-Брейера более важен для регуляции дыхательного акта у новорожденных, а также в условиях патологии как один из механизмов реализации инспираторной, экспираторной и смешанной одышек.
Третьей группой легочных механорецепторов являются С-волокна – тонкие миелинизированные вагусные афференты. С – волокна оканчиваются в паренхиме легких, в бронхах и кровеносных сосудах, активируются экзогенными раздражителями и медиаторами альтерации. Активация С-волокон приводит к тахипноэ, брадикардии, гиперсекреции слизи. В состав С-волокон входят J-рецепторы, расположенные в альвеолярных перегородках в контакте с капиллярами (юкстакапиллярные рецепторы), чувствительные к интерстициальному отеку, легочной венозной гипертензии, микроэмболии, раздражающим газам и ингаляционным наркотическим веществам. Активация J-рецепторов вызывает закрытие гортани и апноэ, за которыми следует частое поверхностное дыхание, гипотензия и брадикардия.
Важная роль в рефлекторной регуляции дыхания отводится проприорецепторам суставов грудной клетки, межреберных мышц, диафрагмы, сухожильным рецепторам. Недостаточное укорочение инспираторных или экспираторных мышц усиливает импульсацию от мышечных веретен, которая через α-мотонейроны повышает активность α-мотонейронов и дозирует таким образом мышечное усилие.
В регуляции активности бульбарного дыхательного центра и внешнего дыхания принимает участие и афферентация с висцеральных рецепторов и рецепторов кожи, о чем свидетельствует развитие гипервентиляции легких при болевом и термическом раздражении.
3.2. Механизмы гуморальной регуляции дыхания
Важная роль в регуляции дыхания отводится хеморецепторам.
Изменения газового состава крови (РаО2, РаСО2) влияют на активность дыхательного центра путем возбуждения хеморецепторов каротидных и аортальных телец (периферические рецепторы), а также хеморецепторов вентральной зоны продолговатого мозга и дорсального дыхательного ядра (центральные рецепторы). Периферические хеморецепторы (рис.5) обеспечивают регуляцию частоты дыхательных движений. Адекватным раздражителем для них является уменьшение РО2 артериальной крови, в меньшей степени – увеличение РСО2 и снижение рН. Периферические хеморецепторы расположены у бифуркации общих сонных артерий на внутреннюю и наружнюю. Несмотря на свой миниатюрный размер, каротидные тельца интенсивно кровоснабжаются (1,4-2 л/мин на 100 г ткани). Этот орган особенно чувствителен к колебаниям кислорода в артериальной крови. При Ра О2 в пределах 60-80 мм рт. ст. наблюдается слабое усиление вентиляции, при Ра О2 ниже 50 мм рт. ст. возникает выраженная гипервентиляция легких. Ра СО2 и рН крови потенцируют эффекты гипоксемии на артериальные хеморецепторы и не являются адекватными раздражителями для этих рецепторов. После двустороннего удаления каротидных телец гипоксический вентиляторный ответ у человека исчезает. При отсутствии хеморецепторной стимуляции, например, при глубокой гипокапнии, повреждении синокаротидной зоны (опухоли, коллагенозы, травмы) ритмогенез дыхания снижается и полностью прекращается.
Рис. 5. Каротидное тельце: 1-хеморецепторные клетки; 2-поддерживающие клетки; 3-синаптические пузырьки; 4-чувствительные нервные окончания; 5-нервное волокно
Центральные хемочувствительные клетки реагируют на отклонения РСО2 и [H+] во внеклеточной жидкости внутримозгового интерстициального пространства, регулируют глубину вдоха. Гиперкапния и ацидоз стимулируют, а гипокапния и алкалоз тормозят центральные хеморецепторы.
Одной из причин высокой скорости вентиляторного ответа на гиперкапнию является легкость диффузии СО2 через барьерную систему кровь-головной мозг. Более того, повышенное РСО2 вызывает расширение сосудов, особенно церебральных, способствуя тем самым усилению диффузии СО2 через гемато-энцефалический барьер.