что такое эволюционное учение

эволюционное учение

Полезное

Смотреть что такое «эволюционное учение» в других словарях:

ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ — ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ, учение о преемственном, рассматриваемом во времени историческом развитии живых форм (животных и растений). Согласно Э. у. все ныне существующие живые формы произошли путем изменения (превращения, трансформации) ранее… … Большая медицинская энциклопедия

Эволюционное учение — * эвалюцыйнае вучэнне * evolution theory … Генетика. Энциклопедический словарь

ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ — (в биологии) комплекс знаний об историческом развитии живой природы. Согласно эволюционному учению, все ныне существующие виды организмов произошли от ранее существовавших путем длительного их изменения. См. Трансформизм, Ламаркизм, Дарвинизм … Большой Энциклопедический словарь

ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ — теория эволюции, наука о причинах, движущих силах, механизмах и общих закономерностях эволюции живых организмов. Э. у. служит теоретич. основой биологии и обобщает результаты, полученные частными биол. науками. Первый этап развития Э. у. связан с … Биологический энциклопедический словарь

Эволюционное учение — (также эволюционизм и эволюционистика) система идей и концепций в биологии, утверждающих историческое прогрессивное развитие биосферы Земли, составляющих её биогеоценозов, а также отдельных таксонов и видов, которое может быть вписано в… … Википедия

Эволюционное учение — (биол.) комплекс знаний об историческом развитии (эволюции) живой природы. Э. у. занимается анализом становления адаптации (приспособлений), эволюции индивидуального развития организмов (Онтогенеза), факторов, направляющих эволюцию, и… … Большая советская энциклопедия

Эволюционное учение — I Эволюционное учение направление исследований в биологии, связанное с изучением эволюции живой природы. Эволюция (лат. evolutio развертывание, развитие) необратимый процесс изменения живых организмов во времени на протяжении десятков, сотен,… … Медицинская энциклопедия

Эволюционное учение — (см. Эволюция) теорию эволюции, науку о закономерностях и причинах эволюционного процесса, часто называют эволюционным учением. Существуют десятки вариантов различных эволюционных концепций. Основное различие их в том, какую изменчивость берут… … Начала современного естествознания

ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ — система взглядов и представлений об историч. развитии (эволюции) живой природы. Э. у. занимает центральное методологич. положение в биол., мед. и с. х. науках, являясь их общетеоретич. основой, и обобщает результаты, полученные частными науками,… … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь

эволюционное учение — эволюционное учение, система взглядов и представлений об историческом развитии (эволюции) живой природы. Э. у. занимает центральное методологическое положение в биологической, медицинской и сельскохозяйственной науках, являясь их… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

Источник

ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ

ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ — совокупность знаний об историческом развитии (эволюции) живой природы. Эта наука изучает становление адаптаций (приспособлений), особенности индивидуального развития организмов (онтогенеза), факторы, направляющие эволюцию, и конкретные пути исторического развития (филогенеза) отдельных групп организмов и органического мира в целом. Основу эволюционное учение составляет эволюционная теория. К эволюционному учению относятся также концепции происхождения жизни и происхождения человека.

Первые представления о развитии жизни, изложенные в трудах Эмпедокла, Демокрита, Лукреция и других античных философов, носили характер гениальных догадок и не были обоснованы биол. фактами. В 18 века в биологии сформировался трансформизм — учение об изменяемости видов животных и растений, противоположное креационизму, основанному на концепции божественного творения и неизменности видов. Виднейшие трансформисты второй половины 18 века и первой половины 19 века — Бюффон (G. L. L. Buffon) и Сент-Илер (E. G. Saint-Hilaire) во Франции, Дарвин (Е. Darwin) в Англии, Гете (J. W. Goetlie) в Германии, К. Ф. Рулье в России — считали, что об изменяемости видов свидетельствует наличие переходных форм между близкими видами и единство плана строения организмов больших групп животных и растений. Однако они не рассматривали причин и факторов, обусловливающих изменения видов.

Первая попытка создания целостной эволюционной теории принадлежит французскому естествоиспытателю Ж. Ламарку, изложившему в «Философии зоологии» (1809) представления о движущих силах эволюции. Ж. Ламарк утверждал, что переход от низших форм жизни к высшим — градация — происходит в результате присущего организмам стремления к совершенству. Разнообразие видов на каждом уровне организации Ж. Ламарк объяснял воздействием условий окружающей среды. Согласно первому «закону» Ламарка упражнение органов приводит к их прогрессивному развитию, а неупражнение — к редукции; согласно второму «закону» результаты упражнения и не упражнения органов при достаточной продолжительности воздействия закрепляются в наследственности организмов и далее передаются из поколения в поколение уже вне зависимости от вызвавших их воздействий окружающей среды (см. Ламаркизм). «Законы» Ламарка основаны на ошибочном представлении о том, что природе свойственны стремление к совершенствованию и наследование организмами благоприобретенных свойств.

Открытие истинных факторов эволюции принадлежит Ч. Дарвину, который создал научно обоснованную эволюционную теорию (изложена в книге «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствующих пород в борьбе за жизнь», 1859). Движущими силами эволюции, по Дарвину (см. Дарвинизм), являются неопределенная изменчивость — наследственно обусловленное разнообразие организмов каждой популяции любого вида, борьба за существование, в ходе которой гибнут или устраняются от размножения менее приспособленные организмы, и естественный отбор — выживание наиболее приспособленных особей, в результате которого накапливаются и суммируются полезные наследственные изменения и возникают новые адаптации. Существует ряд концепций, отрицающих значение отбора как движущей силы эволюции. Развитие биологии подтвердило правильность дарвиновской теории. Поэтому в современной биологии термины «дарвинизм» и «эволюционное учение» часто употребляются как синонимы. Близко к ним понятие «неодарвинизм», возникшее из концепции А. Вейсмана о том, что единственным фактором эволюции является естественный отбор. В дальнейшем, по мере накопления данных в области генетики, это представление было развито в синтетическую теорию эволюции, которая стала отражать таким образом сочетание (синтез) основных положений теории Дарвина, генетики и ряда эволюционных обобщений других областей современной биологии.

Развитие генетики (см.) позволило понять механизм возникновения неопределенной наследственной изменчивости, предоставляющей материал для эволюции. В основе этого явления лежат стойкие изменения наследственных структур — мутации (см. Мутация), а также многообразные изменения количества и последовательности нуклеотидов ДНК, возникающие при неравном кроссинговере (см. Рекомбинация хромосом), транспозиции, при внесении чужеродной ДНК вирусами или плазмидами и других процессах на молекулярном уровне. Мутационная изменчивость не направлена: вновь возникающие мутации не адекватны условиям окружающей среды и, как правило, нарушают уже существующие адаптации. Для организмов, не имеющих оформленного ядра (см. Прокариотные организмы), мутационная изменчивость служит основным материалом эволюции. В механизмах изменчивости организмов, клетки которых содержат оформленное ядро (см. Эукариотные организмы), большую роль играет комбинативная изменчивость — комбинирование генов в процессе полового размножения.

Элементарной единицей эволюции Является популяция (см.). Относительная обособленность популяций приводит к их репродуктивной изоляции — ограничению свободы скрещивания особей разных популяций. Репродуктивная изоляция обеспечивает уникальность генофонда каждой популяции и тем самым возможность ее автономной эволюции. В процессе борьбы за существование проявляется биол. разнородность составляющих популяцию особей, определяемая комбинативной и мутационной изменчивостью. При этом часть особей гибнет, а другие выживают и размножаются. В результате естественного отбора (см.) вновь возникающие мутантные сочетания генов комбинируются с гена лги уже прошедших отбор особей и их фенотипическое выражение меняется, что является основой возникновения новых адаптаций (см.). Таким образом, именно отбор служит главным движущим фактором эволюции, обусловливающим возникновение новых адаптаций, преобразование организмов и видообразование (см. Вид). Отбор может быть стабилизирующим (обеспечивающим сохранение в неизменных условиях окружающей среды уже сформировавшихся адаптаций), движущим, или ведущим (приводящим к выработке новых адаптаций), и балансирующим, или уравновешивающим (обусловливающим возникновение полиморфизма и повышающим гетерозиготность особей популяции). В современном эволюционном учении представление о факторах эволюции обогатилось благодаря выделению популяции как элементарной единицы эволюции, созданию теории изоляции и углубления теории естественного отбора. Изучение изоляции как фактора, обеспечивающего увеличение разнообразия жизненных форм, лежит в основе современных представлений о видообразовании и структуре вида. Наиболее полно исследовано аллопатрическое видообразование, связанное с расселением вида и географической изоляцией окраинных популяций. Менее изучено симпатрическое видообразование, обусловленное экологической, хронологической или этологической (поведенческой) изоляцией. Эволюционные процессы, протекающие внутри вида и завершающиеся видообразованием, объединяют под общим названием «микроэволюция». Макроэволюцией называют историческое развитие групп организмов (таксонов) надвидового ранга. Эволюция надвидовых таксонов является результатом видообразования, происходящего под действием естественного отбора. Однако анализ разных периодов времени (эволюция больших таксонов складывается из многих этапов видообразования) и использование различных методов изучения (данных палеонтологии, сравнительной морфологии, эмбриологии и др.) позволяют выявить закономерности, ускользающие при изучении микроэволюции. Важнейшими задачами концепции макроэволюции являются исследование соотношения индивидуального и исторического развития организмов, анализ закономерностей филогенеза и главных направлений эволюционного процесса. В 1866 году немецкий естествоиспытатель Геккель (Е. Haeckel) сформулировал биогенетический закон, согласно которому в онтогенезе (см.) кратко повторяются этапы филогенеза (см.) данной систематической группы. Мутации проявляются в фенотипе взрослого организма в результате того, что они изменяют процессы его онтогенеза. Поэтому естественный отбор взрослых особей приводит к эволюции процессов онтогенеза — взаимозависимостей развивающихся органов, названных И. И. Шмальгаузеном онтогенетическими корреляциями. Перестройка системы онтогенетической корреляции в результате движущего отбора приводит к возникновению изменений — филэмбриогенезов, вследствие которых в ходе филогенеза формируются новые признаки организмов. В том случае, если изменение происходит на конечной стадии развития органа, осуществляется дальнейшая эволюция органов предков; бывают также отклонения онтогенеза на промежуточных стадиях, что приводит к перестройке органов; изменение закладки и развития ранних зачатков может обусловливать возникновение органов, отсутствовавших у предков. Однако эволюция онтогенетических корреляций под действием стабилизирующего отбора приводит к сохранению лишь тех корреляций, которые наиболее надежно обеспечивают процессы онтогенеза. Эти корреляции являются рекапитуляциями — повторениями в онтогенезе потомков филогенетических состояний предков; благодаря им обеспечивается биогенетический закон. Направление филогенеза каждой систематической группы определяется конкретным соотношением условий окружающей среды, в которой протекает эволюция данного таксона, и его организации. Дивергенция (расхождение признаков) двух и нескольких таксонов, возникающих от общего предка, вызвана различиями в условиях среды. Она начинается на популяционном уровне, приводит к увеличению числа видов и продолжается на уровне надвидовых таксонов. Именно дивергентной эволюцией обусловлено таксономическое разнообразие живых существ. Параллельная эволюция возникает в тех случаях, когда первично дивергировавшие таксоны остаются в сходных условиях среды и вырабатывают на основе сходной, унаследованной от общего предка организации сходные приспособления. Конвергенция (схождение признаков) происходит в тех случаях, когда неродственные таксоны приспосабливаются к одинаковым условиям. Биологический прогресс может быть достигнут путем общего повышения уровня организации, обеспечивающего адаптацию организмов к более разнообразным условиям среды, чем те, в которых обитали их предки. Такие изменения — ароморфозы — возникают редко и обязательно сменяются алломорфозами — дивергенцией и приспособлением к более конкретным условиям в процессе освоения новой среды обитания. Выработка узких адаптаций в филогенезе группы приводит к специализации. Выделенные Шмальгаузеном 4 основных типа специализации — теломорфоз, гипоморфоз, гиперморфоз и катаморфоз — различаются по характеру приспособлений, но все они обусловливают замедление темпов эволюциии, в связи с утратой органами специализированных животных мультифункциональности, снижение эволюционной пластичности. При сохранении стабильных условий окружающей среды специализированные виды могут существовать неограниченно долго. Так возникли «живые ископаемые», напр, многие роды моллюсков и плеченогих, существующие сотни миллионов лет. При резких изменениях условий жизни специализированные виды вымирают, тогда как более пластичные успевают адаптироваться к этим изменениям. Эволюционное учение и его теоретическое ядро — эволюционная теория — служат важным естественнонаучным обоснованием диалектического материализма и одной из методологических основ современной биологии.

Библиогр.: Берг Л. С. Труды по теории эволюции, Л., 1977; Дарвин Ч. Сочинения, т. 3, М.— Л., 1939: Завадский К. М. Развитие эволюционной теории после Дарвина, Л., 1973; Завадский К. М. и Колчински й Э. И. Эволюция эволюции, Л., 1977; Ламарк Ж. Б. Философия зоологии, пер. с франц., т. 1—2, М.— Л., 1935—1937; Майр Э. Популяции, виды и эволюция, пер. с англ., М., 1974; Медников Б. М. Дарвинизм в XX веке, М., 1975; Северцов А. С. Введение в теорию эволюции, М., 1981; Симпсон Дж. Г. Темпы и формы эволюции, пер. с англ., М., 1948; Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов H. Н. и Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции, М., 1977; Филипченк о Ю. А. Эволюционная идея в биологии, М., 1926; Хесин Р. В. Непостоянство генома, М., 1984; Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма, Л., 1969; Яблоков А. В, и Юсуфов А. Г. Эволюционное учение, М., 1976.

Источник

Учение Ламарка и Дарвина

Ламаркизм

В начале XIX века французским ученым, Жаном Батистом Ламарком было создано эволюционное учение, в основе которого лежит внутреннее присущее организмам стремление к совершенству. Эта теория тесно переплелась с идеями креационизма, самозарождения жизни, поэтому ее трудно уложить в рамки современной науки.

Исходя из этой теории, органы, которыми животное усиленно пользуется, развиваются, а те, которые мало применяются, атрофируются и постепенно исчезают. Ламарк считал, что возникшие в органах изменения наследуются.

Если вы касались генетики, для вас должна быть очевидна ошибочность этих суждений. Разве могут изменения в соматических клетках наследоваться (на самом деле, у гидры при почковании могут, но у большинства животных это невозможно!). Только представьте: человек потерял на войне несколько пальцев руки, после войны у него рождается ребенок. Неужели можно предполагать, что и его ребенок родится без этих нескольких пальцев, которые отец потерял на войне?

Сейчас не вызывает сомнения, что потомству передается генетическая информация, лежащая в половых клетках (гаметах), но никак не в соматических.

Учение Дарвина

Возникновению учения Дарвина предшествовал ряд событий, о которых нельзя не упомянуть. Капитализм, начавшийся бурным развитием в первой половине XIX века в Англии, способствовал развитию промышленности и науки. Большие успехи делались естественными науками, учеными описывались новые виды животных и растений, селекционеры выводили новые породы и сорта.

И, конечно же, легендарное кругосветное путешествие Чарльза Дарвина на корабле «Бигль» c 1831 по 1836 год, во время которого он сделал очень важные наблюдения. Это путешествие сыграло решающую роль в возникновении учения.

Во время путешествия Чарльз Дарвин заметил отличия между галапагосскими вьюрками, населяющими острова. У них имелись разнообразные формы клювов, что позволило им занять разные экологические ниши. Этот факт в дальнейшем позволит Чарльзу Дарвину сделать важнейший вывод о причинах расхождения признаков.

Свои эволюционные идеи Чарльз Дарвин сформулировал в труде «Происхождение видов путем естественного отбора», опубликованного в 1859 году.

Именно в результате накопления особями таких различий, возникают новые виды, отличающиеся друг от друга по строению, физиологии и пр. Этим можно объяснить разнообразие форм клювов у вьюрков, на которые обратил внимание Дарвин.

Многие ошибочно приписывают фразу «Человек произошел от обезьяны» Дарвину, это не совсем верно. Лучше всего в этом вопросе дать слово самому Дарвину: «Так как человек, с генеалогической точки зрения, принадлежит к узконосым обезьянам Старого Света, то мы должны заключить, сколько бы ни протестовала наша гордость против подобного вывода, что наши древние родоначальники должны быть отнесены к этому семейству. Мы не должны, однако, впасть в другую ошибку, предполагая, что древний родоначальник всего обезьяньего рода, не исключая и человека, был тождественен или даже близко сходен с какой-либо из ныне существующих обезьян.»

Синтетическая теория эволюции (СТЭ)

Я должен предупредить вас, что некоторые термины, скорее всего, окажутся новыми. Обязательно вернитесь к эволюционным теориям, когда тщательно освоите генетику и научитесь решать генетические задачи, тогда вам откроются эти теории во всей своей красе.

В СТЭ авторы стремились обобщить все открытые генетикой факты и связать их с дарвинизмом. Большой вклад в создание СТЭ внесли Северцов А.Н. и Шмальгаузен И.И.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник

ЕГЭ для VIP

Эволюционное учение

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
Раздел 7. Эволюция живых систем. Глава 7.1. Эволюционное учение.

7.1. Эволюционное учение

Эволюционное учение (теория эволюции) — наука, изучающая историческое развитие жизни: причины, закономерности и механизмы. Различают микро- и макроэволюцию.

Микроэволюция — эволюционные процессы на уровне популяций, приводящие к образованию новых видов.

Макроэволюция — эволюция надвидовых таксонов, в результате которой формируются более крупные систематические группы. В их основе лежат одинаковые принципы и механизмы.

7.1.1. Развитие эволюционных идей

Гераклит, Эмпидокл, Демокрит, Лукреций, Гиппократ, Аристотель и другие античные философы сформулировали первые представления о развитии живой природы.

Карл Линней верил в сотворение природы богом и постоянство видов, но допускал возможность возникновения новых видов путём скрещивания или под влиянием условий среды. В книге «Система природы» К. Линней обосновал вид как универсальную единицу и основную форму существования живого; каждому виду животных и растений присвоил двойное обозначение, где существительное — название рода, прилагательное — наименование вида (например, Человек разумный)’, описал огромное количество растений и животных; разработал основные принципы систематики растений и животных и создал их первую классификацию.

Чарльз Дарвин создал эволюционную теорию, основанную на понятиях борьбы за существование и естественного отбора. Предпосылками возникновения учения Ч. Дарвина были следующие факторы: накопление к тому времени богатого материала по палеонтологии, географии, геологии, биологии; развитие селекции; успехи систематики; появление клеточной теории; собственные наблюдения учёного во время кругосветного плавания на корабле «Бигль». Свои эволюционные идеи Ч. Дарвин изложил в ряде работ: «Происхождение видов путём естественного отбора», «Изменение домашних животных и культурных растений под влиянием одомашнивания», «Происхождение человека и половой подбор» и др.

Учение Дарвина сводится к следующему:

Факторы эволюции по Ч. Дарвину — это:

Наследственность — способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки.

Изменчивость — способность организмов приобретать новые признаки.

Борьба за существование — весь комплекс взаимоотношений организмов с условиями окружающей среды: с неживой природой (абиотическими факторами) и с другими организмами (биотическими факторами). Борьба за существование не является «борьбой» в прямом смысле слова, фактически это стратегия выживания и способ существования организма. Различают внутривидовую борьбу, межвидовую борьбу и борьбу с неблагоприятными факторами окружающей среды. Внутривидовая борьба — борьба между особями одной популяции. Всегда идёт очень напряжённо, так как особи одного вида нуждаются в одних и тех же ресурсах. Межвидовая борьба — борьба между особями популяций разных видов. Она происходит тогда, когда виды конкурируют за одни и те же ресурсы либо когда они связаны отношениями типа «хищник — жертва». Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами среды особенно проявляется при ухудшении условий среды; усиливает внутривидовую борьбу. В борьбе за существование выявляются наиболее приспособленные к данным условиям обитания особи. Борьба за существование ведёт к естественному отбору.

Естественный отбор — процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями.

На основе дарвинизма перестроились все биологические и многие другие естественные науки.

Синтетическая теория эволюции. В настоящее время общепризнанной является синтетическая теория эволюции (СТЭ). Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и СТЭ дана в табл. 7.1. Основные положения СТЭ будут рассмотрены ниже.

Таблица 7.1. Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и синтетической теории эволюции (СТЭ)

Возникновение приспособлений. Каждое приспособление вырабатывается на основе наследственной изменчивости в процессе борьбы за существование и отбора в ряду поколений. Естественный отбор поддерживает только целесообразные приспособления, которые помогают организму выживать и оставлять потомство.

Приспособленность организмов к среде не абсолютна, а относительна, так как условия среды обитания могут изменяться. Доказательством этого служат многие факты. Например, рыбы прекрасно приспособлены к водной среде обитания, но все эти адаптации совершенно непригодны для других сред обитания. Ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но часто летят на огонь и гибнут.

7.1.2. Микроэволюция

7.1.2.1. Вид и популяции

Вид (биологический) — совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определённым условиям жизни и занимающих в природе определённую область — ареал.

Виды различаются между собой рядом признаков и свойств. Критерии вида — характерные признаки и свойства (табл. 7.2).

Таблица 7.2. Критерии вида.

Вид характеризуется совокупностью критериев. Ни один из критериев не является абсолютным. Например, морфологическое сходство могут иметь разные виды, но они не скрещиваются между собой (виды-двойники встречаются у комаров, крыс и др.). Физиологический критерий также не абсолютен: большинство разных видов в природных условиях не скрещиваются, или потомство их бесплодно, но есть исключения — ряд видов канареек, тополей и др. Таким образом, для установления видовой принадлежности необходимо использовать совокупность критериев.

Население вида, как правило, распадается на относительно изолированные группы особей — популяции. Популяция — совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, которая длительно существует в определённой части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида.

Главный фактор, определяющий единство популяции и её относительную обособленность, — свободное скрещивание особей. — панмиксия. Внутри популяции каждый организм одного пола имеет равную вероятность на образование брачной пары с любым организмом другого пола. Степень свободного скрещивания особей внутри популяции гораздо выше, чем между особями соседних популяций.

Популяция является структурной единицей вида и единицей эволюции. Эволюционируют не отдельные особи, а группы особей, объединённые в популяции. Эволюционные процессы в популяции происходят в результате изменения частот аллелей и генотипов.

7.1.2.2. Генетика популяций

Генетическая структура популяции — соотношение в популяции различных генотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей популяции называют генофондом. Генофонд характеризуют частоты аллелей и генотипов. Частота аллеля — это его доля во всей совокупности аллелей данного гена. Сумма частот всех аллелей равна единице: р + q = 1, где р—доля доминантного аллеля (A); q — доля рецессивного аллеля (а).

Зная частоты аллелей, можно вычислить частоты генотипов в популяции:

(р + q) 2 = р 2 + 2pq + q 2 = 1,

где p и q — частоты доминантного (А) и рецессивного (а) аллелей соответственно, р 2 — частота гомозиготного доминантного генотипа (АА), 2pq — частота гетерозиготного доминантного генотипа (Аа), q 2 — частота гомозиготного рецессивного генотипа (аа).

Описанная закономерность носит название «закон Харди — Вайнберга». Он был установлен независимо друг от друга в 1908 г, английским математиком Г. Харди и немецким врачом В. Вайнбергом.

Закон Харди — Вайнберга: при определённых условиях относительные частоты аллелей в популяции остаются неизменными из поколения в поколение. Закон справедлив, если соблюдаются следующие условия:

Популяций, удовлетворяющих этим условиям в течение длительного времени, в природе не существует. На популяции всегда действуют внешние и внутренние факторы, нарушающие генетическое равновесие. Длительное и направленное изменение генотипического состава популяции, её генофонда получило название элементарного эволюционного явления. Без изменения генофонда популяции эволюционный процесс невозможен.

7.1.2.3. Факторы эволюции

Элементарный эволюционный процесс — изменение частот аллелей и генотипов в популяции.

Элементарные факторы эволюции — факторы, изменяющие частоту аллелей и генотипов в популяции (генетическую структуру популяции).

Выделяют несколько основных элементарных факторов эволюции:

Мутационная и комбинативная изменчивость

Мутационный процесс приводит к возникновению новых аллелей (или генов) и их сочетаний в результате мутаций. В результате мутации возможен переход гена из одного аллельного состояния в другое (А→а) или изменение гена вообще (А→С). Мутационный процесс в силу случайности мутаций не обладает направленностью и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он лишь поставляет элементарный эволюционный материал для естественного отбора. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования.

Комбинативная изменчивость возникает в результате образования у потомков новых комбинаций уже существующих генов, унаследованных от родителей. Источниками комбинативной изменчивости являются перекрест хромосом (рекомбинация), случайное расхождение гомологичных хромосом в мейозе, случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Популяционные волны и дрейф генов

Популяционные волны (волны жизни) — периодические и непериодические колебания численности популяции как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения (рис. 7.1). Причинами популяционных волн могут быть периодические изменения экологических факторов среды (сезонные колебания температуры, влажности и т.д,), непериодические изменения (природные катастрофы), заселение видом новых территорий (сопровождается резкой вспышкой численности).

Рис. 7.1. Колебания численности особей в популяции хищников и жертв: а — рысь; б — волк; в — лисица; г — заяц-беляк

В качестве эволюционного фактора популяционные волны выступают в малочисленных популяциях, где возможно проявление дрейфа генов. Дрейф генов — случайное ненаправленное изменение частот аллелей и генотипов в популяциях. В малых популяциях действие случайных процессов приводит к заметным последствиям. Если популяция мала по численности, то в результате случайных событий некоторые особи независимо от своей генетической конституции могут оставить или не оставить потомство, вследствие этого частоты некоторых аллелей могут резко меняться за одно или несколько поколений. Так, при резком сокращении численности популяции (например, вследствие сезонных колебаний, сокращения кормовых ресурсов, пожара и т.д.) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счёт этих особей, то это приведёт к случайному Изменению частот аллелей в генофонде популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.

Изоляция обусловлена возникновением разнообразных факторов, препятствующих свободному скрещиванию. Между образовавшимися популяциями прекращается обмен генетической информацией, в результате чего начальные различия генофондов этих популяций увеличиваются и закрепляются. Изолированные популяции могут подвергаться различным эволюционным изменениям, постепенно превращаться в разные виды.

Различают пространственную и биологическую изоляцию. Пространственная (географическая) изоляция связана с географическими препятствиями (водные преграды, горы, пустыни и др.), а для малоподвижных популяций и просто с большими расстояниями. Биологическая изоляция обусловлена невозможностью спаривания и оплодотворения (в связи с изменением сроков размножения, строения или других факторов, препятствующих скрещиванию), гибелью зигот (вследствие биохимических различий гамет), стерильностью потомства (в результате нарушения конъюгации хромосом при га-метогенезе).

Эволюционное значение изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.

Естественный отбор. Изменения частот генов и генотипов, вызванные рассмотренными выше факторами эволюции, носят случайный, ненаправленный характер. Направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

Естественный отбор — процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными для популяции свойствами. Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Однако отбор по фенотипам является отбором генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а гены. В результате в популяции происходит увеличение относительного числа особей, обладающих определённым свойством или качеством. Таким образом, естественный отбор — это процесс дифференциального (выборочного) воспроизводства генотипов.

Действию отбора подвергаются не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству. В ряде случаев отбор может быть направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу (цветки растений и посещающие их насекомые). Также могут создаваться признаки, вредные для отдельной особи, но обеспечивающие выживание вида в целом (ужалившая пчела гибнет, но, нападая на врага, она сохраняет семью). В целом отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений закрепляются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования.

Различают три основных вида естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий (дизруптивный) (табл. 7.3, рис. 7.2).

Таблица 7.3. Формы естественного отбора

Рис. 7.2. Формы естественного отбора: а — стабилизирующий; б — движущий; в — разрывающий (дизруптивный); F1, F2, F3 — поколения; на схеме заштрихованы вымирающие варианты

7.1.2.4. Видообразование

Завершающим этапом микроэволюции является образование из изолированных популяций новых видов. Между особями разных популяций внутри вида возможен процесс скрещивания и образования плодовитого потомства. Пока осуществляется поток генов между популяциями внутри вида, видовой генофонд является единой системой. Однако в результате изоляции популяций скрещивание между ними прекращается, обмена наследственной информацией не происходит, и популяции становятся самостоятельными генетическими системами (рис. 7.3).

Рис. 7.3. Схема видообразования (каждая отдельная веточка представляет популяцию): А — уровень исходно единого вида; Б — момент незавершённого разделения видов; В — два новых вида

В ходе видообразования осуществляются в основном два процесса:

Различают два основных пути видообразования: географическое и экологическое (табл. 7.4).

Таблица 7.4. Пути видообразования

7.1.3. Макроэволюция

7.1.3.1. Дивергенция и конвергенция

Макроэволюция — эволюция надвидовых таксонов, в результате которой формируются более крупные систематические группы. В её основе лежат те же эволюционные факторы, что и в основе микроэволюции. Важными процессами макроэволюции являются дивергенция и конвергенция (табл. 7.5).

Таблица 7.5. Дивергенция и конвергенция

В результате дивергенции формируются гомологичные органы, в процессе конвергенции — аналогичные (табл. 7.6).

Таблица 7.6. Гомологичные и аналогичные органы

Рис. 7.6. Гомология передних конечностей позвоночных: а — лягушка; б — ящерица; в — птица; г — обезьяна; д — лошадь; е — кит; ж — кошка; з — летучая мышь

7.1.3.2. Главные направления эволюции

Отечественные учёные А. Н. Северцов и И. И. Шмальгаузен установили главные направления эволюции (биологический прогресс и биологический регресс) (табл. 7.7) и главные пути эволюции (ароморфозы, идиоадаптации и дегенерации) (табл. 7.8). Ароморфозы, идиоадаптации и дегенерации относят к биологическому прогрессу.

Таблица 7.7. Главные направления эволюции

Деятельность человека является мощным фактором биологического прогресса одних видов (одомашненных животных, культурных растений, сорняков, вредителей и паразитов, болезнетворных микробов) и биологического регресса других видов (сокращается численность, и сужается ареал соболя, на грани вымирания находится уссурийский тигр). Причина их вымирания заключается в том, что под влиянием хозяйственной деятельности человека среда обитания живых существ изменяется значительно быстрее, чем формируются приспособления.

7.1.3.3. Главные пути эволюции

Существуют три основных пути биологического прогресса: ароморфоз, идиоадаптация и общая дегенерация (табл, 7.8).

Таблица 7.8. Главные пути эволюции

Рис. 7.7. Главные пути эволюции: восходящие ленты — ароморфозы; горизонтальные плоскости — идиоадаптации; снижающаяся плоскость — общая дегенерация

В процессе филогенеза происходит смена одного пути эволюции другим (рис. 7.7). Новые, более высокоорганизованные группы живых организмов возникают путём ароморфоза и при этом часто переходят в новую среду обитания (например, выход животных на сушу). Далее эволюция продолжается путём идиоадаптации, иногда дегенерации, Ароморфозы происходят значительно реже, чем идиоадаптации.

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
7.1. Эволюционное учение

Источник