что такое нейрон мозга

Нейроны для «чайников»

Нейроны – особая группа клеток организма, распространяющих информацию по всему телу. Используя электрические и химические сигналы, они помогают мозгу координировать все жизненно необходимые функции.

Если упростить, задачи нервной системы – собрать сигналы, поступающие из окружающей среды или из организма, оценить ситуацию, принять решение, как на них отреагировать (например, изменить частоту сердечных сокращений), а также подумать о происходящем и запомнить это. Основной инструмент для выполнения этих задач – нейроны, сплетенные по всему организму сложной сетью.

По средним оценкам, количество нейронов в головном мозге составляет 86 миллиардов, каждый из них связан еще с 1000 нейронов. Это создает невероятную сеть взаимодействия. Нейрон – основная единица нервной системы.

Нейроны (нервные клетки) составляют около 10% мозга, остальное – глиальные клетки и астроциты, функция которых заключается в поддержании и питании нейронов.

Как выглядит нейрон?

В строении нейрона можно выделить три части:

· Тело нейрона (сома) – получает информацию. Содержит ядро клетки.

· Дендриты – короткие отростки, принимающие информацию от других нейронов.

· Аксон – длинный отросток, несет информацию от тела нейрона в другие клетки. Чаще всего аксон оканчивается синапсом (контактом) с дендритами других нейронов.

что такое нейрон мозга
Схема строения нейрона (здесь и далее рисунки из Википедии).

Дендриты и аксоны называют нервными волокнами.

Аксоны сильно варьируют по длине, от нескольких миллиметров до метра и более. Самыми длинными являются аксоны спинномозговых ганглиев.

Классификацию нейронов можно провести по нескольким параметрам, например, по строению или выполняемой функции.

Типы нейронов в зависимости от функции:

· Эфферентные (двигательные) нейроны – несут информацию от центральной нервной системы (головного и спинного мозга) к клеткам других частей тела.

· Афферентные (чувствительные) нейроны – собирают информацию от всего организма и несут ее в центральную нервную систему.

· Вставочные нейроны – передают информацию между нейронами, чаще в пределах центральной нервной системы.

Как нейроны передают информацию?

Нейрон, получая информацию от других клеток, накапливает ее до тех пор, пока она не превысит определенный порог. После этого нейрон посылает по аксону электрический импульс – потенциал действия.

Потенциал действия формируется движением электрически заряженных частиц через мембрану аксона.

В состоянии покоя электрический заряд внутри нейрона отрицательный относительно окружающей его межклеточной жидкости. Эта разница называется мембранным потенциалом. Обычно он составляет 70 милливольт.

Когда тело нейрона получает достаточно заряда, и он «выстреливает», в соседнем участке аксона происходит деполяризация – мембранный потенциал быстро растет, а затем падает примерно за 1/1000 секунды. Этот процесс запускает деполяризацию соседнего участка аксона, и так далее, пока импульс не пройдет по всей длине аксона. После процесса деполяризации наступает гиперполяризация – кратковременное состояние отдыха, в этот момент передача импульса невозможна.

что такое нейрон мозга

Потенциал действия чаще всего генерируют ионы калия (К+) и натрия (Na+), которые по ионным каналам перемещаются из межклеточной жидкости внутрь клетки и обратно, меняя заряд нейрона и делая его сначала положительным, а затем снижая его.

Потенциал действия обеспечивает работу клетки по принципу «все или ничего», то есть импульс или передается, или нет. Слабые сигналы будут накапливаться в теле нейрона до тех пор, пока их заряда не будет достаточно для передачи по отросткам.

Миелин

что такое нейрон мозга
Миелинизированное волокно в сравнении с немиелинизированным.

Миелин вырабатывается шванновскими клетками на периферии и олигодендроцитами в центральной нервной системе. По ходу волокна миелиновая оболочка прерывается – это перехваты Ранвье. Потенциал действия перемещается от перехвата к перехвату, что обеспечивает быструю передачу импульса.

Такое распространенное и серьезное заболевание, как рассеянный склероз, вызвано разрушением миелиновой оболочки.

Как работают синапсы

Нейроны и ткани, которым они передают импульс, физически не соприкасаются, между клетками всегда существует пространство – синапс.

В зависимости от способа передачи информации, синапсы могут быть химическими и электрическими.

После того как сигнал, передвигаясь по отростку нейрона, достигает синапса, происходит высвобождение химических веществ – нейромедиаторов (нейротрансмиттеров) в пространство между двумя нейронами. Это пространство называют синаптической щелью.

что такое нейрон мозга
Схема строения химического синапса.

Нейромедиатор из передающего (пресинаптического) нейрона, попадая в синаптическую щель, взаимодействует с рецепторами на мембране принимающего (постсинаптического) нейрона, запуская целую цепь процессов.

Виды химических синапсов:

· глютаматэргический – медиатором является глютаминовая кислота, обладает возбуждающим эффектом на синапс;

· ГАМК-эргический – медиатором является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), обладает тормозящим эффектом на синапс;

· холинергический – медиатором является ацетилхолин, осуществляет нервно-мышечную передачу информации;

· адренергический – медиатором является адреналин.

Электрические синапсы встречаются реже, распространены в центральной нервной системе. Клетки сообщаются посредством особых белковых каналов. Пресинаптическая и постсинаптическая мембраны в электрических синапсах расположены близко друг к другу, поэтому импульс способен проходить непосредственно от клетки к клетке.

Скорость передачи импульса по электрическим синапсам гораздо выше, чем по химическим, поэтому они расположены преимущественно в тех отделах, где необходима быстрая реакция, например, отвечающих за защитные рефлексы.

Еще одно отличие двух типов синапсов в направлении передачи информации: если химические синапсы могут передавать импульс только в одном направлении, то электрические в этом смысле универсальны.

Заключение

Нейроны – это, пожалуй, самые необычные клетки организма. Каждое действие, которое осуществляет тело человека, обеспечивается работой нейронов. Сложная нейронная сеть формирует личность и сознание. Они отвечают как за самые примитивные рефлексы, так и за самые сложные процессы, связанные с мышлением.

Аминат Аджиева, портал «Вечная молодость» http://vechnayamolodost.ru по материалам Medical News Today: Neurons: The basics.

Читать статьи по темам:

Читать также:

Они восстанавливаются

Как нейробиологи-«революционеры» опровергали продержавшуюся 100 лет догму, гласившую, что нервные клетки не восстанавливаются.

Регенерация спинного мозга

Ткань, содержащая человеческие стволовые клетки, позволила парализованным крысам ходить и вернула чувство осязания конечностям.

Проспиртованные нейроны не восстанавливаются

Употребление алкоголя ведет не только к гибели уже существующих нервных клеток, но и к замедлению формирования новых.

Не спи за рулём!

Когда водитель утомлён, его внимание рассеивается, поскольку нейроны не реагируют на внешние стимулы так эффективно, как должны.

Фибриноген тормозит ремиелинизацию

Исследователи из Института Глэдстоун обнаружили интересную взаимосвязь восстановления миелина с белками плазмы крови.

Электронное СМИ зарегистрировано 12.03.2009

Свидетельство о регистрации Эл № ФС 77-35618

Источник

Что особенного в мозге человека?

Что особенного в мозге человека?

Морфологическая реконструкция нейрона коры мозга человека. Внизу показаны подпороговые осцилляции трансмембранного потенциала нейрона в биофизической модели. На фоне показаны человеческие нейроны 2/3 слоя коры, окрашенные с помощью антител.

Автор
Редакторы

Нейроны человека и других млекопитающих очень похожи, если смотреть «издалека». Тем не менее есть и важные различия. Недавно ученые из Института Аллена (среди которых и автор этой статьи) опубликовали работу в журнале Neuron, где показали, что возбудимости нейронов мозга человека и мыши заметно различаются. Оказалось, что нейроны коры мозга человека имеют гораздо большее количество HCN-каналов, которые особым образом влияют на возбудимость нейронов. Что это значит с точки зрения эволюции и какой эффект оказывает на поведение отдельных нейронов?

Довольно долго считалось, что базовые элементы нервной системы — нейроны — всех млекопитающих похожи друг на друга. Такую мысль высказывал, например, Сантьяго Рамон-и-Кахаль [1]. Нейрон получает входные сигналы от других нейронов за счет синапсов, которые расположены на дендритах и соме [2]. В результате меняется величина трансмембранного потенциала [3], и если она превышает порог, то нейрон генерирует потенциал действия, или спайк (от англ. spike — шип). После этого спайк распространяется по аксону и активирует другие нейроны, с которыми он связан с помощью синапсов. Несмотря на схожие свойства нейронов животных, ученые получают всё большее количество данных о том, что отдельные детали значительно различаются.

Мозги человека и других млекопитающих очень похожи. Именно это позволяет нам, изучая мозг других животных, узнать что-то о своем собственном. В частности, структура коры мозга, появившейся позже всего в течение эволюции, очень схожа у всех млекопитающих. Именно она отвечает за множество высших психических функций (восприятие, память, речь), которыми мы обладаем.

Но если кора у нас и мышек устроена одинаково, почему же мышки не играют на скрипке и не делают научные открытия, а люди на это способны хотя бы изредка? Иными словами, что делает нас особенными по сравнению с другими млекопитающими?

Довольно давно стало понятно, что это очень сложный вопрос, на который существует много разных ответов. Один из них наша научная группа пытается дать в Институте Аллена (Allen institute for brain science), изучая и сравнивая нейроны человека и мыши. Наша работа была недавно опубликована в международном журнале Neuron [4].

Известно, что объем мозга человека и площадь коры увеличивались в ходе эволюции очень быстро. За последние 75 миллионов лет площадь коры мозга человека стала больше примерно в 1000 раз по сравнению с общим предком мыши и человека. Поэтому нейроны человеческого мозга должны были адаптироваться к эволюционно быстрым изменениям его свойств.

Кора млекопитающих обладает удивительно сложной анатомической организацией. Она состоит из шести слоев клеток, которые связаны между собой. В каждом слое есть возбуждающие и тормозные нейроны разных типов. Типы нейронов отличаются между собой по форме дендритного дерева, по возбудимости мембраны и специальным белкам, которые позволяют «увидеть» эти нейроны с помощью иммуногистохимических методов [5]. Зачастую в коре нейроны определенных типов связаны между собой строго специфическим образом, поэтому, анализируя активность нейронов, важно знать, к какому типу они относятся.

Чтобы не сравнивать яблоки с апельсинами, мы рассмотрели свойства самых часто встречающихся нейронов коры — пирамидальных нейронов 2/3 слоя. Поскольку границу между вторым и третьим слоем анатомически сложно провести, нейроны этих слоев объединяют вместе как нейроны 2/3 слоя. Именно этот слой самый толстый в коре человека по сравнению с корой мыши. Нейроны именно этого слоя коры наиболее сильно изменились у человека по сравнению с другими млекопитающими. Ширина 2/3 слоя около одного миллиметра, и он толще других слоев примерно в 2–3 раза.

Изучая ответы отдельных нейронов в этом слое коры, мы обнаружили, что нейроны человека и мыши по-разному отвечают на электрические стимулы (рис. 1). Оказалось, что нейроны одного и того же 2/3 слоя коры у мыши и человека обладают различными резонансными частотами (рис. 1 в и г). Иными словами, при предъявлении стимула (ток, подаваемый в нейрон), нейроны человека и мыши по-разному на него отвечают. Нейроны человека обладают резонансами более высокой частоты, при этом частота этих резонансов зависит от глубины расположения нейронов в коре. Чем глубже эти нейроны в слое 2/3 у человека, тем выше их частота (рис. 1 в и г). При этом частота резонансов у мыши гораздо ниже и увеличивается медленнее при продвижении в глубину в слоя 2/3.

что такое нейрон мозга

Рисунок 1. Нейроны человека и мыши обладают различными резонансными свойствами. а — Подпороговый ответ нейронов мыши 2/3 слоя коры в ответ на синусоидальный стимул с увеличивающейся амплитудой. Сверху показан ответ нейронов верхней части 2/3 слоя коры, снизу — ответ более глубоких нейронов того же слоя. Справа показан спектр частоты колебаний и электрический импеданс трансмембранного потенциала в ответ на синусоидальный стимул наверху и внизу слоя 2/3. б — То же самое для нейронов человека. вСлева показана резонансная частота нейронов мыши 2/3 слоя в зависимости от глубины внутри этого слоя (резонансная частот соответствует пику в спектре на панели а справа). Справа показано отсечение спектра после трех децибел. г — тоже самое для нейронов человека. Результаты, относящиеся к нейронам мыши, показаны черным; к нейронам человека — красным.

Для того чтобы объяснить эти физиологические свойства нейронов человека, мы проанализировали биофизические свойства нейронов коры человека и мыши. Дело в том, что в генерации спайков, а также в поддержании трансмембранного потенциала участвует большое количество различных белков (преимущественно ионных каналов). Основными являются натриевые и калиевые каналы, но также существует большое количество других белков, которые изменяют свойства потенциала действия и синапсов. Так, одна из наших прежних работ посвящена изучению связи эпилепсии с гомеостазом ионов хлора в нейронах мозга [6].

Одними из таких каналов, тонко настраивающих сигнализацию нейронов, являются HCN-каналы, пропускающие ионы калия при гиперполяризации мембраны. Это явление необычно тем, что «обычные» потенциал-чувствительные каналы открываются при деполяризации (потенциал идет «вверх»), а этот тип каналов — напротив, при гиперполяризации (потенциал идет «вниз») трансмембранного потенциала. Поэтому данный ток получил специальное обозначение — h-ток, напоминающее о его hyper-активации (hyperpolarization activated в названии канала — (англ.) активирующийся благодаря гиперполяризации).

Когда нейрон получает отрицательный синаптический вход от тормозных нейронов, это приводит к активации h-тока. Но после того как стимуляция исчезает, возникает кратковременная деполяризация мембраны нейрона, что часто приводит к генерации спайков. Иными словами, действие h-тока похоже на пружину, которую сначала сжимают (отрицательный вход), а потом резко отпускают (отсутствие стимуляции), после чего она распрямляется еще больше, чем в изначальном состоянии. Эти каналы есть не только в нейронах мозга: их также можно обнаружить в кардиомиоцитах сердца [7], где они помогают синхронизировать активность клеток во время сердечных сокращений.

Мы обнаружили, что в мембране человеческих нейронов 2/3 слоя есть особенно большое количество h-тока, анализируя ответы нейронов в ответ на электрические стимулы (рис. 1). Анализ мРНК из тех же нейронов подтвердил эти результаты и показал, что в клетках 2/3 слоя коры человека имеется гораздо большее количество фрагментов, кодирующих HCN1-каналы (подтип HCN-каналов). В нейронах коры мыши тоже имеется большое количество HCN1-каналов, но их не так много, как в нейронах человека (рис. 2). Более того, оказалось, что HCN1-каналов больше в каждом слое коры человека, а не только в слое 2/3. Чтобы понять, что значат эти данные в отношении отдельных клеток, мы совместно использовали электрофизиологию и математическое моделирование.

что такое нейрон мозга

Рисунок 2. Оценка уровня экспрессии генов, кодирующих HCN-каналы, в нейронах человека (а) и мыши (б). Все данные получены на основании анализа мРНК, извлеченной из ядер отдельных нейронов разных слоев коры (L1–6 и тормозных нейронов всех слоев Inh). Результаты приведены в единицах RPKM (англ. Reads Per Kilobase Million — количество прочтений (гена HCN1) на один миллион пар оснований).

Некоторые подробности нейронного моделирования приведены в статье «От живого мозга к искусственному интеллекту» [8].

что такое нейрон мозга

Рисунок 3. Биофизическая модель нейрона человека. а — Стимуляция биологического нейрона и математической модели стимулом с увеличивающейся частотой с помощью электрического тока. б — Спектр колебаний трансмембранного потенциала в ответ на стимуляцию с панели а. Черным показан стимул, зеленым — ответ биологического нейрона 2/3 нейрона коры, красным — ответ модели со включенными h-каналами (Ih(+)), синим — ответ модели с выключенными h-каналами (Ih(−)).

что такое нейрон мозга

Рисунок 3. Биофизическая модель нейрона человека. в — Трехмерная реконструкция нейрона коры слоя 2/3. Красными кругами показано положение глутаматных синапсов [9]. г — Задержка между активностью синапса на дендритном дереве и ответом на соме нейрона в зависимости от расстояния от синапса до сомы. Красным показан ответ модели в присутствии h-тока (Ih(+)), синим — когда h-ток отсутствует (Ih(−)). д — Спектр колебаний трансмембранного потенциала на соме в модели с h-током и без h-тока в ответ на стимуляцию с помощью 1000 синапсов. Черные линии наверху соответствуют различным диапазонам частот, средние величины которых достоверно отличаются, в частности в тета-диапазоне.

Используя эту модель, мы воспроизвели поведение нейрона, когда он находится в нейронной сети коры. Для этого мы стимулировали модель нейрона с помощью 1000 глутаматных синапсов [9], каждый из которых активировался случайно со средней частотой около 4 Гц (рис. 3д). Поскольку разряды нейронов в большой сети генерируются случайно или хаотически [10], их можно описывать с помощью случайных процессов.

В ответ на синаптическую стимуляцию происходят колебания мембранного потенциала нейрона. Чтобы понять свойства этих колебаний, мы проанализировали их частоту в модели с h-током и без него (рис. 3). Оказалось, что h-ток позволяет нейрону лучше проводить колебания в тета-диапазоне (4–10 Гц) от дендритов к соме. При этом сами колебания мембранного потенциала генерируются синапсами, расположенными на дендритном дереве (рис. 3). Также мы обнаружили, что скорость проведения сигнала от дендритов к соме увеличивается при наличии h-тока (рис. 3д). Это происходит за счет способности HCN-каналов делать мембрану нейронов чуть более возбудимой, что приводит к более быстрому проведению изменений потенциала от дендритов к соме.

Дело в том, что человеческие нейроны гораздо больше нейронов мыши. Объем мозга и размер нейронов быстро увеличивались в ходе эволюции млекопитающих. С одной стороны, большой нейрон может связаться с бóльшим числом других нейронов, что позволяет более эффективно проводить информацию в сети; с другой стороны, скорость обработки информации в больших нейронах меньше, чем в маленьких. Вероятно, большое количество h-тока было одной из эволюционных адаптаций, которые позволили поддерживать прежнюю скорость проведения потенциалов действия, несмотря на бóльший размер нейронов. Этот механизм может быть особенно важен для более глубоких слоев коры (рис. 1), поскольку нейроны 2/3 слоя должны получать информацию от нейронов первого слоя коры с такой же задержкой, как и нейроны верхнего слоя 2/3.

Сравнивая нейроны человека и других животных, мы надеемся постепенно понять, что именно делает мозг человека особенным. Возможно, разница между мозгом человека и мыши такая же, как между игровой приставкой и суперкомпьютером. Оба они построены на микропроцессорах, но суперкомпьютер обладает гораздо большей производительностью за счет более быстрых элементов и большего их количества. В ближайшем будущем мы планируем изучить свойства нейронов коры человека и мыши во всех слоях коры и в разных ее областях. Это поможет нам понять, что делает мозг человека особенным по сравнению с мозгом других млекопитающих [11]. С практической точки зрения это позволит разрабатывать более эффективные лекарства, которые будут лучше работать для нейронов человека за счет особенных свойств наших с вами ионных каналов.

Источник

Нейроны и нейромедиаторы

что такое нейрон мозга

Химические цепочки

Все чувства и эмоции, которые испытывают люди, возникают путем химических изменений в головном мозге. Прилив радости, который человек ощущает после получения положительной оценки, выигрыша в лотерею или при встрече с любимым, происходит вследствие сложных химических процессов в головном мозге. Мы можем испытывать огромное количество эмоций, например таких, как печаль, горе, тревога, страх, изумление, отвращение, экстаз, умиление. Если мозг дает телу команду на осуществление какого-либо действия, например, сесть, повернуться или бежать, это также обусловлено химическими процессами. «Химический язык» нашей нервной системы состоит из отдельных «слов», роль которых исполняют нейромедиаторы (их еще называют нейротрансмиттерами).

Любой нейрон может получать большое количество химических сообщений, как положительных, так и отрицательных («работай» или «стоп»), от других нейронов, которые его окружают. Эти сообщения могут конкурировать или «сотрудничать», между собой, заставляя нейрон отвечать специфическим образом. Поскольку все эти события происходят в течение очень короткого времени (считаные доли секунды), очевидно, что медиатор должен быть удален из синаптического пространства очень быстро, чтобы те же самые рецепторы могли работать снова и снова. И это удаление может происходить тремя способами. Молекулы нейромедиатора могут быть захвачены назад в то нервное окончание, из которого они были выделены, и этот процесс получил название «обратный захват» («reuptake»); нейромедиатор может быть разрушен специфическими ферментами, находящимися в готовности недалеко от рецепторов на поверхности нейрона; или активное вещество может просто рассеяться в окружающую область мозга, и быть разрушено там.

что такое нейрон мозга

Изменение нейротрансмиссии с помощью лекарств

Рассмотрим, что происходит при изменении уровней нейромедиаторов мозга на примере трех из них (серотонин, дофамин и гамма-аминомасляная кислота (ГАМК).

Серотонин

Многие исследования показывают, что низкий уровень серотонина в головном мозге приводит к депрессии, импульсивным и агрессивным формам поведения, насилию, и даже самоубийствам. Лекарственные вещества под названием антидепрессанты создают блок на пути обратного захвата серотонина, тем самым несколько увеличивая время его нахождения в пространстве синапса. Как итог, в целом увеличивается количество серотонина, участвующего в передаче сигналов с нейрона на нейрон, и депрессия со временем проходит.

В последние годы ведутся бурные дискуссии вокруг психического расстройства, носящего название «синдром дефицита внимания с что такое нейрон мозгагиперактивностью» (СДВГ, ADHD). Это расстройство, как правило, диагностируется в детском возрасте. Таким детям очень сложно сохранять концентрацию внимания в течение длительного времени, они совершенно не могут сидеть, не двигаясь; они постоянно находятся в движении, импульсивны и чрезмерно активны. К сожалению, СДВГ диагностируют у все большего числа детей, и многие из них получают лекарства, увеличивающие деятельность медиатора дофамина. Это помогает ребенку быть готовым к работе, более внимательным и сосредоточенным, и поэтому более способным последовательно выполнять задания.

Наркотическое вещество, известное как «экстази» или МДМА, также изменяет уровень серотонина в мозге, но намного более радикально. Он заставляет выделяющие серотонин нейроны выплескивать все содержимое сразу, затапливая этим химикатом весь мозг, что, конечно, вызывает ощущение чрезвычайного счастья и гиперактивность (чрезмерную двигательную активность). Однако, за это приходится расплачиваться позже. После того как экстази израсходовал весь мозговой запас серотонина, включаются компенсаторные механизмы, быстро разрушающие избыток нейромедиатора в мозге. После того, как спустя несколько часов действие наркотика заканчивается, человек, вероятно, будет чувствовать себя подавленным. Этот период «депрессии» продлится до тех пор, пока мозг не сможет восполнить запасы и обеспечить нормальный уровень медиатора. Повторное использование на этом фоне экстази может привести к глубокой депрессии или другим проблемам, которые будут тянуться в течение долгого времени.

Дофамин

Ученые обнаружили, что люди с расстройством психики, известным как шизофрения, фактически чрезмерно чувствительны к дофамину в мозге. Как следствие, при лечении шизофрении используются лекарства, которые блокируют дофаминовые в головном мозге, таким образом, ограничивая воздействие этого нейромедиатора.

С другой стороны, вещества, известные как амфетамины, увеличивают уровень дофамина, заставляя нейроны его высвобождать, и препятствуя его обратному захвату. В некоторых странах врачи используют разумные дозы этих препаратов при лечении некоторых заболеваний, например, синдрома гиперактивности с дефицитом внимания. Тем не менее, иногда люди абсолютно необдуманно неправильно используют эти вещества, пытаясь обеспечить себе повышенный уровень бодрствования и способность решать любые задачи.

Гамма-аминомасляная кислота

Гамма-аминомасляная кислота, или ГАМК, является главным медиатором, чья роль заключается в передаче нейронам команды «стоп». Исследователи полагают, что определенные типы эпилепсии, которые характеризуются повторными припадками, затрагивающими сознание человека и его двигательную сферу, могут являться результатом снижения содержания ГАМК в головном мозге. Передающая система мозга, не имея адекватного «тормоза», входит в состояние перегрузки, когда десятки тысяч нейронов начинают сильно и одновременно посылать свои сигналы, что приводит к эпилептическому приступу. Ученые полагают, что за разрушение слишком большого количества ГАМК могут быть ответственны мозговые ферменты, в связи с чем появились лекарства, которые помогают остановить этот процесс. Время показало их эффективность в лечении не только эпилепсии, но и некоторых других нарушений работы мозга.

Гормоны

Химическое взаимодействие

Источник

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *