что значит первичность обучения
Значение слова «первичность»
Источник (печатная версия): Словарь русского языка: В 4-х т. / РАН, Ин-т лингвистич. исследований; Под ред. А. П. Евгеньевой. — 4-е изд., стер. — М.: Рус. яз.; Полиграфресурсы, 1999; (электронная версия): Фундаментальная электронная библиотека
Источник: «Толковый словарь русского языка» под редакцией Д. Н. Ушакова (1935-1940); (электронная версия): Фундаментальная электронная библиотека
перви́чность
1. свойство по значению прилагательного первичный
Делаем Карту слов лучше вместе
Привет! Меня зовут Лампобот, я компьютерная программа, которая помогает делать Карту слов. Я отлично умею считать, но пока плохо понимаю, как устроен ваш мир. Помоги мне разобраться!
Спасибо! Я обязательно научусь отличать широко распространённые слова от узкоспециальных.
Насколько понятно значение слова идиллически (наречие):
Синонимы к слову «первичность»
Предложения со словом «первичность»
Сочетаемость слова «первичность»
Понятия, связанные со словом «первичность»
Отправить комментарий
Дополнительно
Предложения со словом «первичность»
Философы этой группы, несомненно, представляли материалистическую линию развития, так как они придерживались тезиса о первичности материи и познаваемости объективного мира.
Все религии мира говорят об этом противоречии, и все религиозные учения по сути своей определяют для человека первичность духа над телом, обогащая его, человека, информацией, как достичь этого превосходства.
В соответствии с принципом первичности времени естественнонаучный материализм превратил мир в природную материю, а человека – в одну из форм проявления этой материи.
Принцип первичности образовательной продукции учащихся
6. Принцип ситуативности обучения. Образовательный процесс – последовательность ситуаций, в которых учащийся проблематизирует свою деятельность, самоопределяется на поиск решения проблемы, на создание своего продукта; находится в творческом поиске, соотносит свои результаты с аналогами.
7. Принцип образовательной рефлексии. Рефлексия предполагает осознание учителем и учащимися своей деятельности, себя в образовательном процессе. Субъекты учебного процесса осознают смыслы, способы деятельности, оценивают свои результаты и образовательные приращения, обнаруживают трудности и проблемы.
Принципы личностно-ориентированного обучения успешно реализуются, в частности, в следующих направлениях деятельности педагога:
1) гуманизации отношений учителя и учащихся,
2) гуманитаризации содержания образования,
3) учета потребности учащихся,
4) усиления оценочной деятельности самих учащихся.
Рассмотрим эти направления подробнее.
Гуманизация отношений учителя и учащихся обеспечивается, с одной стороны, реализацией учащимися их законных прав, а с другой стороны, соответствующей профессиональной позицией педагога на уроке.
Для гуманистической позиции учителя на уроке характерно: сотрудничество со школьниками, управление учебно-познавательной деятельностью учащихся с учетом их интересов, уважение и поддержка достоинства всех учащихся, стремление поднимать авторитет каждого школьника, проявление интереса к их увлечениям, проблемам, принятие ребенка таким, каков он есть, проявление интереса к внеурочной и внешкольной жизни ученика, утверждение радости и успеха на уроке, поддержка инициативы ребят, их желания высказать свою точку зрения, проявление веры в возможности и перспективы каждого школьника и др.
На личностно-ориентированном уроке учитывается, что знания ребенок получает через деятельность, что он имеет свои индивидуальные возможности. Учитель понимает, что ребенок учится успешно, когда он чувствует себя комфортно, когда его поддерживают и· вдохновляют, когда он имеет возможность выбора, когда родители активно участвуют в школьной жизни.
Учет потребностей учащихся.
Ситуации самооnределения учащuxся на результат познавательной деятельности (ситуации целеполаганuя). Здесь школьники устанавливают для себя цели на определенных этапах обучения. Это может быть осуществлено, например, с помощью отбора учащимися целей обучения из предложенного учителем набора, их дополнение. В набор могут входить предметные, когнитивные и креативные цели. Эффективно здесь также составление учащимися индивидуальных учебных· программ на тему, на учебный год.
Проблемные ситуации, т.е. ситуации, в которых учащиеся обнаруживают личностно-значимые проблемы, вызванные неполнотой знаний, противоречивостью информации, познавательным рассогласованием, парадоксальностью явлений и т.п. По мнению АА Окунева, «Проблемная ситуация сама по себе еще не ведет к обучению. Если проблема дана извне, то стараешься ее обойти, а не решить. Необходима ситуация, связанная с анализом препятствий, трудностей. Проблемная ситуация должна раскрыть ребенку, что он знает что-то, и в то же время недостаточно знает. Она должна вызывать «аппетит»»! В этом случае учащиеся удовлетворяют свои познавательные потребности. Эффективным средством создания проблемных ситуация являются открытые вопросы, ответы на которые неизвестны даже учителю. Эти вопросы расширяют «объем незнания» учеников.
а) организуется решение учащимися посильных для них задач;
б) отсутствуют наказания за неуспех, за ошибки (они учителем и учащимися рассматриваются, как неизбежные издержки, сигнализирующие о xapактepе затруднений, которые следует преодолеть, информируют педагога о том, что должна быть направлена его помощь);
в) у школьников имеются возможности высказать собственную идею, мысль, которые помогут решению проблемы и, тем самым, будут способствовать повышению его авторитета в классе;
г) каждый из учащихся сможет создать и продемонстрировать свой образовательный продукт
Ситуации свободного выбора. Существуют определенные трудности в реализации соответствующей потребности учащихся, поскольку традиционно им как данность предлагается система знаний, построенная взрослыми. Формы и методы деятельности, задания также определяются, как правило, не школьниками, а учителем. Учитель должен обеспечить усвоение содержания учебных программ в регламентированные сроки. Выход видится:
а) организации сотрудничества участников педагогического процесса;
в свободном выборе уровней сложности решаемых задач;
г) в выборе способов достижения целей;
д) в выборе партнеров при выполнении заданий и темпа работы и т.п.
Ситуации рефлексии деятельности, которые выступают как элементы урока, посвященные обсуждению исполненной и (или) исполняемой деятельности, ее критериалъному анализу и перенормированию в случае неадекватности типу решаемых задач. В процессе рефлексии· учащимся предлагается назвать, например, этапы деятельности (решения проблемы, задачи, изучения текста, подготовки проекта др.) и главное в работе; удачные приемы, которые обеспечили успех; что и почему не удалось достичь на уроке; что нужно изменить в деятельности; что каждый понял и чему, научился и т.п.
Могут организовываться как фронтальная, так и, групповая рефлексия. С помощью рефлексии структурируется, осознается предметная деятельность.
Усиление оценочной деятельности самих учащихся
Предполагается обеспечение приоритета оценочной деятельности самих учащихся над внешней оценкой и отметкой учителя. По мнению Ш.А. Амоношвили, выставление отметок отвлекает преподавателя от самого важного, «превращая живой урок в скучное, сухое выспрашивание». В традиционном обучении оценочный компонент выносится из структуры учебно-познавательной деятельности учащихся. Оценивание осуществляет учитель: проверяет, находит ошибки, указывает на них, одобряет, высказывает свое суждение о результатах, выставляет отметки. Учащиеся привыкают к тому, что их оценивают другие.
Усиление оценочной деятельности учащихся девальвирует значимость учительской отметки. Обучение может стать безотметочным, если оно строится по следующим правилам:
1) отметка отсутствует, но содержательная оценка обязательна;
2) ученики пользуются ориентирами для самооценки, которые для них являются предельно понятными;
Интегральная технология учебно-воспитательного процесса
Понятие и научные основы интегральной технологии
Термин интегральная образовательная технология ввел В.В. Гузеев, который понимает ее как технологию, основанную:
1) на укрупнении дидактических единиц,
2) на планировании результатов обучения,
3) на психологизацию образовательного процесса,
4) компьютеризации образовательного процесса.
4. Изучение нового материала (дополнительного объема).
1) применяется несколько иной набор уроков в блоке;
2) шире понимается психологизация образовательного процесса.
Интегральная технология учебно-воспитательного процесса (ИТУВП) является интегральной по своей сути, поскольку она, во-первых, направлена на усвоение учащимися нормативных (программных) требований, на развитие универсальных, надпредметных способностей учащихся (познавательных, творческих, оргдеятельностных); во-вторых, она интегрирует разнообразные как знаниевые, так и способностные методики и элементы технологий (объяснительно-иллюстративное обучение, проблемное обучение, проектное обучение, модульное обучение и др.); в-третьих, ее применение осуществляется на основе интеграции прогрессивных идей в имеющийся у педагога опыт обучения школьников. Вместе с тем ИТУВП является целостной, внутренне непротиворечивой технологией, поскольку она, с одной cтopoны, содержит и описывает все cтpyктypные элементы дидактической системы (по В.П. Беспалько): ученик, цели, содержание образования, учитель, дидактические процессы и организационные формы; а с другой стороны, она соответствует структуре профессиональной деятельности учителя и включает проектирование, реализацию дидактических процессов и рефлексию исполняемой· и исполненной деятельности.
Дадим краткую характеристику дидактической системы пригодной для применения. ИТУВП.
Цель деятельности учителя· понимается как совокупность условий, ситуаций, создаваемых им на уроках для учения и развития учащихся. Учебные цели каждого из фрагментов учебного процесса (этапа урока, урока в целом, отдельного модуля или темы) определяются педагогом диагностически (через действия учащихся), но в классе организуется совместная работа по осмыслению и принятию локальных и перспективных целей. При этом создается возможность выбора школьниками уровня освоения того или иного учебного содержания.
это не только· предметное знание, но и способы репродуктивной и продуктивной деятельности, социальный опыт, опыт эмоционально-ценностного отношения, сам ученики его способности.
Метoды и средства.·Используются традиционные и новые методы и средства обучения, которые в значительной степени стимулируют познавательную деятельность учащихся (вариативное· содержание обучения, деятельностное содержание образования, дифференцированные задания, ориентировочные основы деятельности с «белыми пятнами», вариативные тексты, образовательные продукты yчaщихся). Создаются условия для выбора учащимися адекватных средств обучения. Предпочтение отдается самооценке школьников, для чего используются всевозможные объективные и субъективные эталоны деятельности и результата.
Организационные формы: наряду с традиционными, используются диалоговые формы взаимодействия учителя и учащихся.
ИТУВП направлена на решение двух взаимосвязанных задач: 1) вооружение учащихся знаниями и предметными умениями и 2) развитие их универсальных способностей. Обе задачи сегодня являются весьма актуальными.
Первая из них· обусловлена государственным заказом, который зафиксирован в учебных программах, программах для поступающих в высшие учебные заведения, обусловлена также запросами учеников и их родителей, целью которых является поступление выпускников школ в вузы. Как известно, университеты в большинстве своем оценивают именно знания, а не способности абитуриентов. Идо тех пор, пока такое положение будет сохраняться, актуальность первой задачи будет приоритетной для учителей и управленцев образования. Поскольку ИТУВП может обеспечить решение данной задачи, она может быть востребована школьной практикой.
Вторая·задача сформулирована как ответ на вызовы нашего времени, которое характеризуется множеством личностно и общественно значимых проблем, динамикой развития общества, кризисами, неопределенностью, многообразием проявлений жизни, огромным потоком информации, распространением новых средств коммуникации, экологическим неблагополучием нашей планеты и Беларуси, в частности и др. Это требует от выпускника школы таких качеств личности, которые позволяют ему быть успешным: уметь ненасильственно решать проблемы, принимать ответственность на себя, делать выбор из множества альтернатив, рефлексивно управлять своей деятельностью и т.п. Такая направленность·ИТУВП также может вызвать интерес у учителей и методических работников.
1) актуальные проблемы образовательной практики, на разрешение которых направлена технология,
Как было отмечено, интегральная технология строится на основе:
1) укрупнения дидактических единиц, 2) планирования результатов обучения, 3) психологизации образовательного процесса и 4) его компьютеризации. Рассмотрим подробнее те аспекты названных оснований, которые наиболее полно отражают концепцию предлагаемого нами варианта этой технологии.
Идея укрупнения дидактических единиц
1) усвоение недифференцированного целого в его первом приближении;
2) выделение в целом элементов и их взаимоотношений;
3) формирование на базе усвоенных элементов и их взаимоотношений более совершенного и точного целостного образа.
Следование идее УДЕ предполагает организацию выполнения учащимися соответствующих действий: одновременное изучение взаимообратных действий, сравнение противоположных понятий, сопоставление родственных и аналогичных явлений и понятий, сопоставление этапов работы.
Несмотря на то, что идея УДЕ предложена специально для занятий по математике, ее основные концептуальные положения ВО многом пригодны для других предметов.
Планирование результатов обучения и «встроенный» корректирующий контроль
Результатом педагогической деятельности учителя и познавательной деятельности учащихся являются, с одной стороны, знания учеников об окружающей действительности (соответствующая информация зафиксирована в учебных пособиях и учебниках) и, с другой стороны, сам ребенок, нормы и особенности его личностного развития, его способности (цели самоактуализации и развития). Цели развития по определению не могут быть планируемыми конечными результатами обучения, школьных уроков. Можно лишь планировать отслеживать характеристики учебно-воспитательного процесса, способствующего или препятствующего процессу развития ребенка.
Цели познавательные могут быть четко определены как конечные планируемые результаты обучения. Степень их достижения может быть легко обнаружена с помощью специальных контролирующих процедур.
Важнейшим критерием технологического подхода к учебно-воспитательному процессу является формулировка учебных целей с ориентацией на достижение результатов (этому этапу работы придается важнейшее значение).
Преобразует словесный материал в другие формы его представления (и наоборот).
Приводит примеры. Предположительно оценивает будущие события, последствия, вытекающие из имеющихся данных.
Применяет методы, понятия и принципы. В измененных и новых ситуацияx.
Демонстрирует. Правильность применение метода.
Выделяет скрытые (неявные) предположения.
Видит ошибки и упущения в логике· рассуждений;
Приводит различия между фактами и их· следствиями, оценивает значимость данных.
Предлагает план проведения, эксперимента.
Использует знания из разных областей, чтобы составить решение той или иной проблемы.
Строит систематизирующие таблицы.
Оценивает логику построения· материала в виде письменного текста.
Оценивает соответствие вывода имеющимся данным.
Оценивает значимость того или иного продукта деятельности, исходя из внешних критериев.
первичность
Смотреть что такое «первичность» в других словарях:
первичность — начальность, примат, первоначальность Словарь русских синонимов. первичность сущ., кол во синонимов: 3 • начальность (4) • … Словарь синонимов
ПЕРВИЧНОСТЬ — ПЕРВИЧНОСТЬ, первичности, мн. нет, жен. (книжн.). отвлеч. сущ. к первичный. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 … Толковый словарь Ушакова
Первичность — ж. отвлеч. сущ. по прил. первичный Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 … Современный толковый словарь русского языка Ефремовой
первичность — первичность, первичности, первичности, первичностей, первичности, первичностям, первичность, первичности, первичностью, первичностями, первичности, первичностях (Источник: «Полная акцентуированная парадигма по А. А. Зализняку») … Формы слов
первичность — перв ичность, и … Русский орфографический словарь
ПЕРВИЧНОСТЬ — Вообще – свойство быть первым в любом отношении. В психоаналитических работах это значение часто не просто временное или логическое, но может также подразумевать и доминирование. То есть тенденция, которая обладает свойством первичности, является … Толковый словарь по психологии
первичность — см. первичный; и; ж. Перви/чность материи, вторичность сознания. Перви/чность обработки раны. Перви/чность образования … Словарь многих выражений
ФАЛЛИЧЕСКАЯ ПЕРВИЧНОСТЬ — В психоанализе – сосредоточение эротического интереса на пенисе или клиторе в начале генитальной стадии … Толковый словарь по психологии
ЖИЗНЬ — понятие многозначное, меняет свое содержание в зависимости от области применения. В биол. науках понимается как одна из форм существования материи, осуществляющая обмен веществ, регуляцию своего состава и функций, обладающая способностью… … Энциклопедия культурологии
IPO — (Публичное размещение) IPO это публичное размещение ценных бумаг на фондовом рынке Сущность понятия публичного размещения (IPO), этапы и цели проведения IPO, особенности публичного размещения ценных бумаг, крупнейшие IPO, неудачные публичные… … Энциклопедия инвестора
ПЕРВИЧНОСТЬ
Смотреть что такое «ПЕРВИЧНОСТЬ» в других словарях:
первичность — начальность, примат, первоначальность Словарь русских синонимов. первичность сущ., кол во синонимов: 3 • начальность (4) • … Словарь синонимов
ПЕРВИЧНОСТЬ — ПЕРВИЧНОСТЬ, первичности, мн. нет, жен. (книжн.). отвлеч. сущ. к первичный. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 … Толковый словарь Ушакова
первичность — ПЕРВИЧНЫЙ, ая, ое; чен, чна. Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949 1992 … Толковый словарь Ожегова
Первичность — ж. отвлеч. сущ. по прил. первичный Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 … Современный толковый словарь русского языка Ефремовой
первичность — первичность, первичности, первичности, первичностей, первичности, первичностям, первичность, первичности, первичностью, первичностями, первичности, первичностях (Источник: «Полная акцентуированная парадигма по А. А. Зализняку») … Формы слов
первичность — перв ичность, и … Русский орфографический словарь
первичность — см. первичный; и; ж. Перви/чность материи, вторичность сознания. Перви/чность обработки раны. Перви/чность образования … Словарь многих выражений
ФАЛЛИЧЕСКАЯ ПЕРВИЧНОСТЬ — В психоанализе – сосредоточение эротического интереса на пенисе или клиторе в начале генитальной стадии … Толковый словарь по психологии
ЖИЗНЬ — понятие многозначное, меняет свое содержание в зависимости от области применения. В биол. науках понимается как одна из форм существования материи, осуществляющая обмен веществ, регуляцию своего состава и функций, обладающая способностью… … Энциклопедия культурологии
IPO — (Публичное размещение) IPO это публичное размещение ценных бумаг на фондовом рынке Сущность понятия публичного размещения (IPO), этапы и цели проведения IPO, особенности публичного размещения ценных бумаг, крупнейшие IPO, неудачные публичные… … Энциклопедия инвестора
У губок найдены вероятные эволюционные предшественники нейронов и миоцитов
Губки — одни из самых просто устроенных животных. У них нет ни тканей, ни органов, а есть лишь несколько типов клеток, различающихся по строению и функциям. Секвенирование РНК из тысяч индивидуальных клеток пресноводной губки-бадяги (Spongilla lacustris) с последующим сравнением профилей экспрессии (наборов работающих генов) позволило выделить 18 типов клеток, пять из которых описаны впервые. Разнообразие клеток имеет выраженную древовидную структуру: все типы клеток группируются в четыре семейства, что, возможно, отражает их эволюционную историю (можно допустить, что каждое семейство произошло путем последовательной дифференциации от одного исходного типа клеток). Некоторые типы клеток губки по своему строению, набору экспрессирующихся генов и функциям напоминают мышечные и нервные клетки более сложных животных (Eumetazoa). Их дальнейшее изучение должно пролить свет на происхождение нервной системы и мышц эуметазоев.
Губки, как известно, конкурируют с трихоплаксом и его родней (см. Пластинчатые) за право называться самыми примитивными животными («примитивный» в данном случае значит «похожий на общего предка»). Иногда в эту тяжбу пытаются вклиниться еще и заведомо более сложно устроенные гребневики (см., например, «Первичность губок» опережает по очкам «первичность гребневиков», «Элементы», 12.11.2019). Что, впрочем, не отменяет того факта, что именно изучение губок и пластинчатых должно, по мнению многих специалистов, пролить свет на ключевые вопросы, связанные с происхождением и ранней эволюцией животных, в том числе на вопрос о происхождении нервной системы (см. ссылки в конце новости). Ранее уже было показано, что у губок есть довольно много генов, гомологичных тем, что используются в нервных и мышечных клетках «высших» животных (Eumetazoa), но пока не хватает данных о том, в каких клетках эти гены работают и зачем они губкам нужны.
Большой международный коллектив зоологов, генетиков, нейробиологов и биоинформатиков под руководством Детлева Арендта (Detlev Arendt) и Леонида Мороза (Leonid L. Moroz) существенно уточнил представления о клеточном устройстве губок при помощи секвенирования транскриптомов отдельных клеток (см. Single-cell transcriptome sequencing (scRNA-seq)). Результаты исследования опубликованы в свежем выпуске журнала Science.
Ученые проанализировали транскриптомы более 10 тысяч индивидуальных клеток пресноводной губки Spongilla lacustris (озерная бадяга) из класса обыкновенных губок (Demospongiae; рис. 1, 2). Использовались молодые (восьмидневные) животные, поэтому типы клеток, задействованные в половом размножении и образовании геммул, остались за рамками исследования.
Рис. 2. Общая схема и детали строения молодой губки S. lacustris. Рисунки отражают новые данные о типах клеток. A — целая губка в разрезе, B–D — увеличенные фрагменты, выделенные красными квадратиками на рисунке А. Amb — амебоциты, apnPin, basPin, incPin — три разновидности пинакоцитов, Apo — апопилярные клетки (окружают выход из жгутиковой камеры), Arc — археоциты, Cho — хоаноциты, choanocyte chamber — хоаноцитовая (жгутиковая) камера, excurrent canal — выводной канал, по которому вода из жгутиковых камер движется к оскулюму, Grl — гранулоциты, Lph — лофоциты (производят коллаген), Mes1, Mes2, Mes3 — три разновидности мезоцитов, впервые описанные в обсуждаемой работе, Met — метаболоциты (новый тип клеток), Myp — миопептидоциты (тоже новый тип клеток), Nrd — нейроидная клетка, osculum — оскулюм, главное отверстие для выхода воды, Scl — склероциты (производят кремневые спикулы), Scp — склерофороциты (транспортируют спикулы), tent — наружный покров из пинакоцитов, vestibule — вестибулюм, полость под наружными покровами, из которой вода поступает в жгутиковые камеры. Изображения из обсуждаемой статьи в Science
В общей сложности в изученных клетках была зарегистрирована экспрессия 26 157 генов. Сложный статистический анализ профилей экспрессии (то есть наборов генов, работающих в каждой клетке) сначала выявил 42 типа клеток. Впрочем, многие из них оказались не «готовыми» (дифференцированными) рабочими клетками, а промежуточными стадиями их развития. Все типы клеток у S. lacustris образуются из археоцитов (см. Archaeocyte) — стволовых клеток, обитающих во внутреннем пространстве тела губки — мезохиле. Путь от археоцита к тому или иному дифференцированному типу клеток (например, к пинакоциту или хоаноциту) может включать несколько промежуточных стадий. Кластеры клеток, соответствующие таким стадиям, как выяснилось, можно отличить от «конечного результата», то есть от дифференцированных клеток, по малому числу генов, работающих только в клетках данного кластера и больше нигде.
В итоге авторы выделили у озерной бадяги 18 типов дифференцированных клеток (пять из них описаны впервые) и пять типов археоцитоподобных клеток. Все эти клетки, изначально опознанные по наборам экспрессирующихся генов, авторы затем изучили во всех деталях при помощи современных методов микроскопии. Ведь если знать, какие гены экспрессируются только в клетках интересующего нам типа, то можно избирательно окрасить их при помощи флуоресцентной гибридизации in situ (Fluorescence in situ hybridization, FISH), причем окрашивать можно даже индивидуальные молекулы РНК (single molecule fluorescence in situ hybridization, smFISH). В результате удалось очень подробно разобраться в строении губки (см. рис. 2).
Все выделенные типы клеток распадаются на четыре «семейства» (рис. 3): археоциты и их родня, пептидоциты (это семейство включает хоаноциты и другие клетки, функции которых связаны с питанием), амебоидно-нейроидные клетки (выполняют сигнально-регуляторные и иммунные функции) и эндимоциты (пинакоциты и родственные им типы клеток, функции которых аналогичны функциям покровов и опорно-двигательной системы высших животных).
Рис. 3. «Генеалогическое дерево» типов клеток губки S. lacustris, отражающее, по мнению авторов, их эволюционную историю. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
Статистический анализ подтвердил, что разнообразие типов клеток S. lacustris имеет именно древовидную (а не мозаичную) структуру. По мнению авторов, это отражает в большей степени эволюционную историю этих клеток, а не пути их развития в онтогенезе. У предков губок, вероятно, типов клеток было меньше, и их число постепенно росло путем последовательной дивергенции (дифференцировки).
Самые интересные результаты связаны со свойствами эндимоцитов (в них, похоже, можно усмотреть эволюционных предшественников мышечных клеток) и с взаимодействиями нейроидных клеток с хоаноцитами. Эти взаимодействия в ходе дальнейшей эволюции, по-видимому, могли дать начало системам передачи сигналов в синапсах нервной системы.
Эндимоциты (пинакоциты и их родня; от ενδυμα ‘одежда, покров’) формируют внешнюю оболочку тела губки. Известно, что некоторые губки умеют сокращаться (это нужно для прочистки каналов, по которым губка прокачивает через себя воду). Известно также, что за сократимость отвечают пинакоциты, и что на нее влияют вещества, которые у животных с нервной системой работают нейротрансмиттерами: глутамат, ГАМК и окись азота (NO). Новое исследование показало, что эндимоциты экспрессируют специфический набор генов, необходимых для движений, совершаемых при помощи актина и миозина («актомиозиновой сократимости»), а также для регуляции этих движений. В частности, эндимоциты S. lacustris экспрессируют рецепторы ГАМК и NO, а также фермент NO-синтазу. Эксперименты подтвердили, что NO вызывает сокращение губки, а блокировка рецепторов NO способствует ее расслаблению.
Кроме того, исследование показало, что эндимоциты, судя по тому, какие гены в них работают, играют роль в механо- и фоторецепции, формировании скелета (кремневых спикул), а также в производстве активных форм кислорода, используемых губками в качестве антибактериальной защиты. Особая разновидность эндимоцитов — новооткрытые метаболоциты — в больших количествах производят ферменты гликолиза и пентозофосфатного пути и, по-видимому, играют важную роль в энергетическом метаболизме.
Пептидоциты (хоаноциты и их родня; от πεπτω ‘переваривать’) занимаются пищеварением. Это видно по экспрессии генов, связанных с фагоцитозом и пищеварительными вакуолями. К этому семейству, кроме хоаноцитов, относится новооткрытый тип клеток — миопептидоциты. Их много в мезохиле и у них есть отростки, которые тянутся к другим клеткам, в том числе к хоаноцитам и другим миопептидоцитам. А еще они, подобно эндимоцитам, экспрессируют белки, связанные с актомиозиновой сократимостью. Так что в губочьих сокращениях, возможно, участвуют не только покровные клетки, но и клетки мезохила.
Один из самых интересных фактов, связанных с хоаноцитами, состоит в том, что они, как выяснилось, активно производят белки, которые у животных, имеющих нервную систему, приурочены к постсинаптическим мембранам нейронов. В том числе — белки так называемого постсинаптического каркаса (postsynaptic scaffold), кодируемые генами homer, shank и Baiap2. Судя по всему, функции этих «постсинаптических» белков в хоаноцитах связаны с воротничком из микроворсинок, который у хоаноцитов, как и у хоанофлагеллят, служит для улавливания пищевых частиц (см. также новость Везикулы хоанофлагеллят, как и синаптические везикулы в нейронах, распределены внутри клетки полярно, «Элементы», 30.03.2021).
Амебоидно-нейроидное семейство включает три типа клеток, один из которых (нейроидные клетки) приурочен к хоаноцитовым (жгутиковым) камерам, а два других рассеяны в мезохиле. Функции амебоцитов, судя по экспрессируемым генам, связаны в основном с иммунной защитой. У нейроидных клеток повышена экспрессия «пресинаптических» генов. По-видимому, нейроидные клетки передают другим клеткам (прежде всего хоаноцитам) химические сигналы при помощи веществ, накапливающихся в мембранных пузырьках — совсем как пресинаптические окончания нейронов. Отростки нейроидных клеток, как правило, прикасаются к воротничкам (иногда — к жгутикам) хоаноцитов (рис. 4). Судя по всему комплексу данных, которые удалось получить о нейроидных клетках, они играют двойную роль в обслуживании хоаноцитов: во-первых, регулируют их работу сигнальными веществами, выделяемыми при помощи мембранных пузырьков, во-вторых, очищают от всякого мусора. При этом ничего похожего на настоящие синапсы — специализированные структуры для однонаправленной передачи химических сигналов — между нейроидными клетками и хоаноцитами авторы не нашли.
Рис. 4. Взаимодействие нейроидных клеток с хоаноцитами. A — жгутиковая камера с нейроидной клеткой (сиреневая). B, C — нейроидные клетки (сиреневые) с отростками, тянущимися к воротничкам хоаноцитов (голубые). D — нейроидная клетка с мембранными пузырьками (голубые). E — нейроидная клетка, «обнимающая» кончик жгутика хоаноцита (желтый). Изображение из обсуждаемой статьи в Science
Таким образом, исследование прояснило возможные эволюционные связи между типами клеток у губок и высших животных. В частности, получается, что клетки, похожие на пинакоциты, могли быть эволюционными предшественниками миоцитов (мышечных клеток). Взаимоотношения, подобные тем, что наблюдаются между нейроидными клетками и хоаноцитами, могли лечь в основу механизма синаптической передачи сигналов между нейронами. Дальнейшие исследования покажут, действительно ли существует эволюционная преемственность между воротничками хоаноцитов и постсинаптическими структурами нейронов Eumetazoa, — возможность крайне удивительная и интригующая.
В ближайшем будущем, возможно, мы узнаем и о результатах аналогичного исследования пластинчатых: по слухам, авторы обсуждаемой статьи уже работают над этим. У трихоплакса тоже нет нервной системы, но у него, в отличие от губок, есть довольно сложное поведение, на которое можно влиять, добавляя в воду нейротрансмиттеры высших животных. По-видимому, скоро мы узнаем новые факты, проливающие свет на происхождение нервной системы.