функции и рефлексы продолговатого мозга
Физиология человека и животных
Разделы
5. Функции продолговатого мозга, топография ядер, регуляция витальных функций
Продолговатый мозг является частью головного мозга, соединяющей его со спинным мозгом. Его строение во 
многом сходно со строением спинного мозга, однако серое вещество в нем начинает обособляться в отдельные скопления – ядра. Центральный канал спинного мозга на уровне продолговатого мозга образует расширение – так называемый четвертый желудочек головного мозга.
В состав продолговатого мозга входят ядра, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком; перекресты нисходящих и восходящих путей; ретикулярная формация; ядра черепных нервов:
За счет ядерных образований и ретикулярной формации продолговатый мозг участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Его ядра обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп (например, глотание).
Рефлексы продолговатого мозга:
Защитные двигательные рефлексы: рвоты, чихания, кашля, слезоотделения, мигания век.
Рефлексы двигательного пищевого поведения: сосания, жевания, глотания. Организуются путем последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки, диафрагмы.
Вегетативные рефлексы: слюноотделительный, рефлексы регуляции дыхания, рефлексы регуляции сердечно-сосудистой деятельности.
Рефлексы поддержания позы: статические – регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела и статокинетические – обеспечивают перераспределение тонуса мышц для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.
Центры продолговатого мозга:
— центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая – белковой секреции слюнных желез.
— дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга.
— сосудодвигательный центр находится в ретикулярной формации.
В продолговатом мозге находятся нервные центры, регулирующие сосание, пищеварение, сердечно-сосудистую и дыхательную системы, ядра V-XII пар черепномозговых нервов. На уровне продолговатого мозга начинается ретикулярная формация, или сетчатое образование, которая продолжается на уровне среднего и промежуточного мозга.
Рефлекторные функции продолговатого мозга:
1. В нем замыкается ряд защитных рефлексов – мигательный, слюноотделительный, рвотный, чихательный, кашлевой, а также установочных и познотонических рефлексов, обеспечивающих распределение тонуса разных групп мышц для поддержания позы тела в покое. Познотонические рефлексы запускаются с рецепторов мышц шеи, вестибулярного аппарата и кожи. Например, шейные тонические рефлексы обеспечивают установку туловища относительно головы. Вестибулярные тонические (лабиринтные) рефлексы обеспечивают правильное положение головы в пространстве относительно направления силы тяжести.
2. На уровне продолговатого мозга замыкаются рефлексы, регулирующие вегетативные функции и гомеостаз (сосудодвигательные, дыхательные и др.) в таких жизненно важных центрах, как сосудодвигательный (прессорная часть и депрессорная часть), дыхательный центр (центр вдоха и центр выдоха).
3. В продолговатом мозге замыкается ряд рефлексов, участвующих в организации деятельности пищеварительной системы, – пищеварительные центры (центры сосания, жевания, глотания и т.д.).
В состав продолговатого мозга входят ядра, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком; перекресты нисходящих и восходящих путей; ретикулярная формация; ядра черепных нервов:
– VIII – преддверно-улиткового (улитковое ядро),
– IX – языкоглоточного (ядро из 3-х частей – двигательной, чувствительной, вегетативной),
Функции и рефлексы продолговатого мозга
Задний мозг
К заднему мозгу относятся мост и мозжечок. Он развивается из четвертого мозгового пузыря (metencephalon).
Физиология продолговатого мозга и моста
Через продолговатый мозг осуществляются многие простые и сложные рефлексы, охватывающие не отдельные метамеры тела, а системы органов, например системы пищеварения, дыхания, кровообращения. Рефлекторную деятельность продолговатого мозга можно наблюдать на бульбарной кошке, т. е. кошке, у которой произведена перерезка ствола мозга выше продолговатого. Рефлекторная деятельность такой кошки сложна и многообразна.
Через продолговатый мозг осуществляются следующие рефлексы: 1) защитные: кашель, чиханье, мигание, слезоотделение, рвота; 2) пищевые: сосание, глотание, сокоотделение пищеварительных желез; 3) сердечно-сосудистые, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов; 4) в продолговатом мозге находится автоматически работающий дыхательный центр, обеспечивающий вентиляцию легких; 5) в продолговатом мозге и мосту расположены вестибулярные ядра.
От вестибулярных ядер продолговатого мозга начинается нисходящий вестибулоспинальный тракт, участвующий в осуществлении установочных рефлексов позы, а именно в перераспределении тонуса мышц. Бульбарная кошка ни стоять, ни ходить не может, но продолговатый мозг и шейные сегменты спинного мозга обеспечивают те сложные рефлексы, которые являются элементами стояния и ходьбы. Все рефлексы, связанные с функцией стояния, называются установочными рефлексами. Благодаря им животное удерживает свое тело, как правило, теменем кверху.
Особое значение этого отдела ЦНС определяется тем, что в продолговатом мозге находятся жизненно важные центры: дыхательный, сердечно-сосудистый. Поэтому не только удаление, а даже повреждение продолговатого мозга заканчивается смертью.
Помимо рефлекторной, продолговатый мозг выполняет проводниковую функцию. Через него проходят проводящие пути, соединяющие двусторонней связью кору, промежуточный, средний мозг, мозжечок и спинной мозг.
Перешеек ромбовидного мозга в процессе развития составляет границу между задним и средним мозгом. Из него развиваются верхние мозжечковые ножки, расположенные между ними верхний мозговой парус и треугольники петли, лежащие кнаружи от верхних мозжечковых ножек.
Физиология мозжечка
Мозжечок является надсегментарным отделом ЦНС, не имеющим прямой связи с рецепторами и эффекторами организма. Многочисленными путями он связан со всеми отделами ЦНС. К нему направляются афферентные проводящие пути, несущие импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, вестибулярных ядер продолговатого мозга, подкорковых ядер и коры полушарий большого мозга. В свою очередь мозжечок посылает импульсы ко всем отделам ЦНС.
Безмозжечковая собака стоит на широко расставленных лапах, совершает непрырывные качательные движения (астазия). У нее нарушено правильное распределение тонуса мышц сгибателей и разгибателей (атония). Движения плохо координированы, размашисты, несоразмерны, резки. При ходьбе лапы забрасываются за среднюю линию (атаксия), что не наблюдается у нормальных животных. Атаксия объясняется тем, что нарушается контроль движений. Выпадает анализ сигналов от проприорецепторов мышц и сухожилий. Собака не может попасть мордой в миску с едой. Наклон головы вниз или в сторону вызывает сильное противоположное движение.
Движения очень утомляют: животное, пройдя несколько шагов, ложится и отдыхает. Этот симптом называется астенией.
Со временем двигательные расстройства у безмозжечковой собаки сглаживаются. Она самостоятельно ест, походка ее почти нормализуется. Только предвзятое наблюдение выявляет некоторые нарушения (фаза компенсации).
Как показал Э. А. Асратян, компенсация функций происходит за счет коры большого мозга. Если у такой собаки удалить кору, то все нарушения выявляются снова и уже никогда не компенсируются.
Мозжечок участвует в регуляции движений, делая их плавными, точными, соразмерными. По образному выражению Л. А. Орбели, мозжечок является помощником коры головного мозга по управлению скелетной мускулатурой и деятельностью вегетативных органов. Как показали исследования Л. А. Орбели, у безмозжечковых собак нарушаются вегетативные функции. Константы крови, сосудистый тонус, работа пищеварительного тракта и другие вегетативные функции становятся очень неустойчивыми, легко сдвигаются под влиянием тех или иных причин (прием пищи, мышечная работа, изменение температуры и др.).
При удалении половины мозжечка нарушаются двигательные функции на стороне операции. Это объясняется тем, что проводящие пути мозжечка либо не перекрещиваются вовсе, либо перекрещиваются 2 раза.
Вопрос 21. Строение и функции продолговатого мозга, за какие рефлексы отвечает продолговатый мозг.
Продолговатый мозг (medulla oblongata) у человека имеет длину 25 мм. Он является продолжением спинного мозга. Структурно по разнообразию и строению ядер продолговатый мозг сложнее, чем спинной. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к периферии.
В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком – это тонкое и клиновидное ядра проприорецептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих и пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Брдуаха), ретикулярная формация.
Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ретикулярной формации участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особенностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивает выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.
В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов:
Пара VIII черепных нервов – преддверно-улитковый нерв состоит из улитковой и преддверной частей. Улитковое ядро лежит в продолговатом мозге.
Пара IX – языкоглоточный нерв, ядро образовано 3 частям – двигательной, чуствительной и вегетативной. Двигательная часть участвует в иннервации мышц глотки и полости рта, чувствительная – получает информацию от рецепторов вкуса задней трети языка; вегетативная иннервирует слюнные железы.
Пара X – блуждающий нерв, имеет 3 ядра: вегетативное иннервирует гортань, пищевод, сердце, желудок, кишечник, пищеварительные железы; чувствительное получает информацию от рецепторов альвеол легких и других внутренних органов и двигательное (обоюдное) обеспечивает последовательность сокращения мышц глотки, гортани при глотании.
Пара XI – добавочный нерв, ядро частично расположено в продолговатом мозге.
Пара XII – подъязычный нерв является двигательным нервом языка, его ядро большей частью расположено в продолговатом мозге.
Сенсорные функции. Он регулирует ряд сенсорных функций : рецепцию кожной чувствительности лица- в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса – в ядре языкоглоточного нерва; рецепцию слуховых анализаторов – в ядре улиткового нерва; рецепцию вестибулярных раздражений – в верхнем вестибулярном ядре. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядро). На уровне продолговатого мозга перечисленные сенсорные функции реализуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.
Проводниковые функции. Через продолговатый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спинно-таламический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальные тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных реакций. В продолговатом мозге заканчиваются восходящие пути проприорецептивной чувствительности из спинного мозга: тонкого и клиновидного.
Рефлекторные функции. Многочисленные рефлексы продолговатого мозга делят на жизненно важные и нежизненно важные, однако такое представление достаточно условно. Дыхательные и сосудодвигательные центры продолговатого мозга можно отнести к жизненно важным центрам, так как в них замыкается ряд сердечных и дыхательных рефлексов.
Продолговатый мозг организует и реализует ряд защитных рефлексов : рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век. Реализуются рефлексы благодаря том, что информация о раздражении рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга, отсюда идет команда к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного нервов, добавочного или подъязычного нервов, в результате реализуется тот или иной защитный рефлекс. Точно так же за счет последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы организуются рефлексы пищевого поведения: сосания, жевания, глотания.
Кроме того, продолговатый мозг организует рефлексы поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо.
Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела. Статокинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.
Большая часть автономных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположение в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких и т.п. В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную и секреторную реакции названных органов.
Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет бронхов.
Деятельность ядер блуждающего нерва проявляется также в усилении секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении поджелудочной железы, секреторных клеток печени.
В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая – белковой секреции слюнных желез.
В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга расположены дыхательный и сосудодвигательные центры. Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей.
Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части, вдоха и выдоха.
В ретикулярной формации – сосудодвигательный центр (регуляция сосудистого тонуса). Функционирует совместно с вышележащими структурами мозга и прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника и т.п. Это обусловлено тем, что ретикулярная формация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипоталамусом и другими центрами.
На дне IV желудочка расположены нейроны «голубого пятна». Их медиатором является норадреналин. Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу «быстрого» сна, что приводит к торможении. Спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса.
Повреждение левой или правой половины продолговатого мозга выше перекреста восходящих путей проприорецетивной чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушения чувствительности и работы мышц лица и головы. В то же время на противоположной стороне относительно стороны повреждения наблюдаются нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходяие проводящие пути из спинного мозга в спинной мозг перекрещиваются, а ядра черепных нервов иннервируют свою половину головы, т.е. черепные нервы не перекрещиваются.
Как устроен продолговатый мозг?
Центральная нервная система разделена на отделы, которые передают друг другу информацию посредством импульсов. Ее работа контролируется механизмом из структур, объединенных нервными волокнами. Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга.
Структура
Продолговатый мозг располагается на пересечении головного и спинного мозга. В районе затылочного отверстия спинной мозг немного толще и похож на луковицу, благодаря чему он получил такое второе название. Луковица объединяет малый мозг и мост. Продолговатый отдел имеет срединное углубление, которое является продолжением борозды спинного мозга. Рядом с углублением расположены пирамиды, переходящие в спинномозговые канатики. Дорсальную часть борозды можно обнаружить в задней части структуры. По бокам располагаются канатики, направляющиеся к мозжечку.
Структуру луковицы нельзя назвать однородной. Нейроны окружены ядрами, а длинные волокна идут через спинной мозг, а затем от них отходят небольшие отростки. Ядра серого вещества объединяются при помощи данных отростков, благодаря чему происходит функционирование органа. Сама же луковица имеет внутреннюю и наружную структуры.
Наружное строение
Внешняя часть луковицы образована из парных долей, которые имеют конусообразную форму. По бокам от пирамид находится олива, в которой содержатся ядра. Задняя часть луковицы имеет разделительную борозду. Тыльная сторона продолговатого отдела имеет связки и располагается около ромбовидной нижней части. Пирамидная система выполняет функцию координации движений.
Внутреннее строение
Внутреннее строение представлено в виде ядер. В разрезе продолговатые структуры имеют борозды и оливы. Какова роль ядра в оливе? Оно контролирует умение человека принимать вертикальное положение. Около пирамидного тракта и оливы есть углубления. Связь с другими отделами происходит посредством передачи импульсов.
Ядра черепных нервов
Нервные центры отвечают за функциональность структуры. Ядра черепных нервов представлены управляющими центрами. Они имеют такой состав:
Функциональные особенности
С рождения продолговатый отдел отвечает только за основные функции: дыхание, кровообращение и пищеварение. Полноценно данная структура начинает работать лишь с 7-летнего возраста. К основным функциям продолговатой структуры относятся:
Все рефлексы создаются в продолговатом мозге, а следующим шагом является передача импульса в заднюю мозговую структуру. Функции продолговатого мозга разделяются на жизненно важные и рефлекторные. Также можно поделить возможности луковицы на:
Надо отметить, что мозг нуждается в постоянных тренировках. Иначе постепенно его эффективность снижается. Улучшайте работу мозга с помощью тренажеров Викиум!
Нормальная физиология
Промежуточный мозг, включает в себя оба таламуса и гипоталамус. Промежуточный мозг интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции для обеспечения целостной деятельности организма.
Таламус.
Таламус (thalamus, лат. – зрительный бугор) – это не только зрительный бугор, как принято его называть. В таламусе сходятся афферентные импульсы не только от зрительных рецепторов, но и от всех остальных рецепторов (экстеро-, интеро-, и проприорецепторов), поэтому его называют коллектором (collector, лат. – собирающий) всех видов чувствительности. Таламус считается входными воротами и распределительным пунктом. В нём происходит обработка и интеграция всех сигналов, поступающих в кору от спинного, продолговатого, среднего мозга, мозжечка и базальных ядер головного мозга.
Таламус выполняет следующие функции:
1) интеграция различных видов чувствительности и их переключение на таламокортикальные пути;
2) организация врождённых форм поведения (инстинкты, влечения, эмоции);
3) анализ болевой чувствительности (высший центр боли).
Для выполнения этих функций в таламусе имеется около 120 ядер, каждое из которых связано со своей областью коры. Эти ядра классифицируются по разным признакам:
1) по морфологическим признакам ядра подразделяются на переднюю, медиальную и латеральную группы;
2) по функциональным признакам ядра бывают специфическими, ассоциативными и неспецифическими (Лоренте де Но).
Передняя группа ядер таламуса проецирует аксоны свих нейронов в поясную извилину коры, медиальная группа – в лобную долю; латеральная – в теменную, височную и затылочную доли.
К специфическим ядрам таламуса относятся медиальные и латеральные коленчатые тела, а также передние вентральные, медиальные, вентролатеральные, постлатеральные и постмедиальные ядра. Основной функционаьной единицей этих ядер являются релейные (переключающие) нейроны, которые получают импульсы с периферии от всех видов рецепторов. Далее обработанная информация от них направляется либо к ассоциативным ядрам таламуса, либо в кору – в строго определённую зону третьего и четвёртого слоя, т.е. и эти ядра и зоны коры, куда приходят нервные импульсы, имеют строгую соматотопическую локализацию.
Например, латеральные коленчатые тела получают импульсы от зрительных рецепторов, рецепторов глаз, верхнего двухолмия. Латеральные коленчатые тела обрабатывают эту информацию с помощью своих специфических нейронов (мало дендритов и длинный аксон), и далее нервные импульсы идут в затылочную долю коры (третий, четвёртый слои).
Ассоциативные ядра расположены в передних отделах таламуса. К ним относятся передние, медиодорзальные, латеродорзальные ядра и подушка. Эти ядра не связаны непосредственно с рецепторами. Они получают сигналы от специфических ядер и обработанную информацию отправляют в соответствующую ассоциативную зону коры.
Например, передние ядра связаны с поясной извилиной. Нейроны этих ядер имеют биполярное строение, бывают трёхотростчатые и мультиполярные, на них конвергируют импульсы различной модальности, т.е. они являются полисенсорными, в результате чего происходит интеграция полимодальных сигналов, которые далее поступают в ассоциативные зоны коры.
Большинство неспецифических ядер относится к РФ – срединный центр, парацентральные ядра, центральные медиальные, центральные латеральные и др. Их нейроны между собой связаны по ретикулярному типу и импульсы от них направляются не в определённую зону коры, а диффузно во все слои коры. К этим ядрам поступают импульсы от РФ ствола, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ядер, специфических ядер таламуса. Возбуждение этих ядер приводит к формированию в коре веретёнообразных потенциалов действия, которые сопровождаются развитием сонного состояния.
Такая сложная связь таламуса позволяет ему участвовать в организации рефлексов: жевание, глотание, сосание, смех, причём эти реакции тесно интегрируются с вегетативными рефлексами.
При патологических процессах в таламусе возникают неукротимые таламические боли.
Гипоталамус.
Гипоталамус (hypothalamus, лат. – подбугорье) – это структура промежуточного мозга, входящая в лимбическую систему и связанная со спинным, продолговатым, средним мозгом, мостом, таламусом, подкорковыми ядрами и корой. К гипоталамусу относятся серый бугор, воронка с нейрогипофизом, сосцевидные тела. Морфологически в гипоталамусе выделяют 50 пар ядер, которые делятся на 5 групп:
1) передние;
2) средние;
3) задние;
4) преоптические;
5) наружные.
Ядра имеют богатое кровоснабжение. Например, на 1 мм 2 площади гипоталамуса приходится 2500 капилляров, а в гиппокампе – 350. Некоторые ядра получают как собственное кровоснабжение, так и дублирующее из сосудов велизиевого круга. Эти капилляры имеют крупные поры и высокую проницаемость для белковых молекул, нуклеопротеидов, что объясняет чувствительность гипоталамуса к гуморальным веществам белковой природы, к токсинам, к нейровирусам. Гипоталамус созревает к 14 годам, когда заканчивает формироваться гипоталамо-гипофизарная система.
Гипоталамус выполняет следующие функции:
1) высший центр автономной нервной системы;
2) регуляция гомеостатических реакций;
3) регуляция эндокринной системы (через адено- и нейрогипофиз);
4) регуляция поведения человека: формирование эмоционального и мотивационного (motif, фр. – побудительная причина) поведения;
5) регуляция цикла сон-бодрствование.
6) интеграция соматических, эндокринных и вегетативных функций, а также их сопряжение с эмоциями и поведением человека;
Афферентные связи гипоталамус получает:
1) от таламуса;
2) от лимбической системы;
3) от подкорковых ядер;
4) от коры.
Таким образом, гипоталамус получает информацию от всех отделов мозга. На основе этой информации происходит интегрирование сигналов от указанных структур.
Эфферентные связи гипоталамус направляет:
1) к таламусу;
2) к ретикулярной формации ствола;
3) к вегетативным центрам ствола;
4) к спинному мозгу.
Гипоталамус и автономная нервная система.
Гипоталамус, являясь высшим центром автономной нервной системы, влияет на вегетативные функции организмы нервным и гуморальным путями.
При раздражении передней группы ядер гипоталамуса, то на периферии возникают реакции парасимпатического знака и выделяются нейросекреты (гормоны нейрогипофиза).
При раздражении средней группы ядер гипоталамуса, то возникает снижение тонуса симпатической нервной системы, и выделяются рилизинг-факторы (либерины и статины).
При раздражении задней группы ядер гипоталамуса, то на периферии развиваются реакции симпатического знака.
Это деление довольно условно, потому что все структуры гипоталамуса могут давать (в разной степени) как симпатические, так и парасимпатческие эффекты, т.е. это взаимодополняющие отношения.
Для регуляции вегетативных функций в гипоталамусе имеются следующие центры:
1) терморегуляции;
2) голода;
3) насыщения;
4) жажды;
5) полового поведения;
6) всех видов обмена веществ;
7) сна-бодрствования;
8) страха и ярости.
При возбуждении этих центров эфферентные импульсы от них направляются в центры ствола мозга, регулирующие вегетативные функции, а также на передний мозг и эндокринную систему.
Гипоталамус и эндокринная система.
Нейроны гипоталамуса обладают нейросекреторной функцией. Передняя группа ядер выделяет окситоцин и антидиуретический гормон, т.е. гипоталамус прямо, без посредников, регулирует деятельность почек и матки.
Связь гипоталамуса с аденогипофизом опосредуется через рилизинг-факторы (release, англ. – освобождение) (их выделяет средняя группа ядер). В гипоталамусе вырабатываются все либерины (libero, лат. – освобождать) (соматолиберин, пролактолиберин, тиролиберин, кортиколиберин, гонадолиберины (лю- и фоллиберин)) и 4 статина (statuo, лат. – останавливать) (соматостатин, меланостатин, пролактостатин, липостатин).
Нейроны срединной группы выполняют также детектирующую функцию, т.е. они реагируют на:
1) температуру крови;
2) осмотическое давление;
3) электролитный состав;
4) гормональный статус организма.
При повреждении этих «эндокринных» ядер гипоталамуса у детей наблюдается раннее половое созревание, а у взрослых – нарушение половая и менструальная функции.
Гипоталамус и эмоции.
Связь гипоталамуса и эмоций была открыта благодаря опытам Олдса и Дельгадо.
Олдс (1956) производил опыты с самораздражением: он вводил крысам электроды в различные структуры гипоталамуса. Затем животные выпускались в клетку, в которой находилась педаль, замыкающая электрическую цепь: стимулятор – электроды – педаль.
Если электроды были введены в структуры, формирующие положительные эмоции, то крыса, случайно нажимая на педаль, не отходила от неё и начинала нажимать её с частотой, достигающей два нажатия в секунду. Крыса, судя по факту самостимуляции, получает положительные эмоции – чувство «тихой радости».
Наоборот, когда Олдс вводил электроды в центр «отрицательных эмоций», крыса, единожды случайно нажав на педаль, убегала от неё, забивалась в дальний угол клетки и больше не подходила к педали, значит, она испытывала неприятные ощущения (отрицательные эмоции).
В дальнейшем Дельгадо вживлял электроды в положительные зоны гипоталамуса быка. На корриде (на виду у всех) этот разъярённый бык набрасывался на красный плащ тореро, но при включении стимуляции положительных зон гипоталамуса он внезапно останавливался, и его поведение указывало на полное отсутствие реакции ярости.
Возбуждение ядер передней группы гипоталамуса вызывает пассивно-оборонительные реакции: страх, ярость, гнев и неудовлетворение.
Раздражение задней группы ядер гипоталамуса вызывает симпатические эффекты и активную агрессивную реакцию, сопровождаемую экзофтальмом, расширением зрачка, увеличением артериального давления, сокращением желчного и мочевого пузыря.
Гипоталамус и регуляция цикла сон-бодрствование.
Задние ядра гипоталамуса поддерживают человека в состоянии бодрствования. При их повреждении наступает такое патологическое явление как летаргический сон, который продолжается месяцами и годами.
Передняя группа ядер гипоталамуса участвует в организации сна. Их стимуляция вызывает сон.
В гипоталамусе и в гипофизе имеются нейроны, вырабатывающие опиоидные вещества – эндорфины и энкефалины. Они обладают обезболивающим эффектом, а также подавляют стресс-реакцию.