глаза и мозг взаимосвязь
Глаза и мозг взаимосвязь
Как при «рефлекторных», так и при произвольных движениях глаза всегда избирают «наикратчайший» путь. Так, например, при взгляде вправо кверху нельзя подметить, что движение это является результатом двух компонентов взгляда по горизонтали вправо и одновременного взгляда кверху. Оба компонента незаметно суммируются. Разложение этого движения на два компонента является не только дидактическим и предпринимается не только для облегчения диагностики расстройств глазных движений.
На самом деле как горизонтальное, так и вертикальное движения взгляда представлены в мозгу по крайней мере частично территориально раздельными субстратами. То обстоятельство, однако, что мы никогда не наблюдаем параличей взгляда в «косом» направлении, а только лишь горизонтальные или вертикальные параличи взгляда (наряду с полными параличами взгляда), недостаточно разъяснено в предыдущем изложении. В связи с этим остановимся еще на нескольких замечаниях.
Уже было отмечено, что встречаются затруднения при объяснении, почему при поражениях четверохолмия наблюдаются только вертикальные и не развиваются горизонтальные параличи взгляда. Навряд ли в передних четверохолмиях имеется истинный «центр» для вертикальных движений глаз. Здесь, возможно, на ограниченном участке расположены только синаптические места переключения для передачи возбуждения с кортикобульбарных невронов на ядра глазодвигательных нервов. В этом отношении представляется, что самый передний отдел области четверохолмия обеспечивает взгляд кверху, отдел, примыкающий к нему каудально,— взгляд книзу и область, расположенная еще несколько дальше кзади,— конвергенцию.
Схема deviation conjuguee. Красные кружки обозначают два различных очага (один лево-, другой правосторонний). Очагн эти вызывают отсутствие сочетанных движений глаз вправо совместно с антагонистическим отклонением глаз влево (красная стрелка!) (по Бингу)
Это пространственное распределение соответствует «примерно» краниокаудальному расположению клеточных территорий в расположенных под четверохолмием ядрах глазодвигательного нерва и здесь подыматели расположены больше кпереди, чем опускатели. Приблизительно в середине краниокаудального распространения ядер глазодвигательных нервов расположены ядра для внутренних прямых мышц (конвергенция).
Передний отрезок моторного элементарного аппарата, расположенный под четверохолмием, включает ядра III и IV и обеспечивает только возможность вертикальных движений и конвергенции (одновременная иннервация обеих внутренних прямых мышц). Для обеспечения сочетанных горизонтальных движений глаз необходимо еще дополнительное согрудничество заднего отдела элементарного аппарата, а именно ядер отводящих нервов и, возможно, даже ядер вестибулярных нервов и восходящих от них в заднем продольном пучке связей к ядрам внутренних прямых мышц.
Задний отдел элементарного моторного аппарата, расположенный в каудальном отделе моста, сам по себе способен только к обеспечению горизонтальных движений глаз. При этом, однако, для правильного выполнения сочетанных горизонтальных движений необходимо еще поступление надлежащих сигналов из расположенных сзади ядер отводящих нервов в расположенные спереди ядра внутренних прямых мышц. Из кортикобульбарных оптомоторных путей, вероятно, на уровне четверохолмия отходят волокна, проводящие импульсы для вертикальных движений и конвергенции, так что к мосту доходят только волокна, проводящие импульсы для горизонтальных движений.
Ядра и пути тройничного нерва (по Бинту)
Если при поражениях четверохолмия часто не наблюдается горизонтальных параличей взгляда, то это заставляет прибегнуть еще к предположению, что при давлении и расстройствах кровообращения синапсы легче поражаются, чем осевые цилиндры. Поэтому кортикофугальные волокна, идущие дальше к мосту и образующие там синапсы, могут и дальше оставаться интактными при поражениях в области четверохолмия.
Когда в дальнейшем будет, простоты ради, идти речь о «центрах» в стволе для вертикальных (четверохолмие) и горизонтальных (мост) движений, мы должны вспомнить о только что сделанных замечаниях.
В большом мозгу только при опытах с электрическим раздражением удается достаточно тщательно разграничить субстраты, имеющие отношение к вертикальным и горизонтальным движениям взгляда. В клиническом отношении при заболеваниях большого мозга расстройства горизонтальных движений глаз имеют гораздо большее значение, чем расстройства вертикальных движений. Это объясняется частично анатомической конструкцией. Из кортикофугальных невронов для глазных движений только те из них, которые устанавливают связь между лобным и понтинными центрами взгляда, как-будто образуют более или менее компактный пучок, идущий через внутреннюю капсулу к ножке мозга.
Волокна же для вертикальных движений идут не в виде сплоченного контингента, а спускаются в более разбросанном виде от поверхности мозга книзу. Так, например, лобный паралич взгляда кверху предполагал бы наличие двустороннего симметричного поражения нижних отделов обеих средних лобных извилин при полной незатронутости их верхних отделов, что на самом деле никогда не осуществляется. Такие соображения относятся и к центрам взгляда в затылочных долях.
В отличие от этого асимметричные право- и левосторонние поражения головного мозга встречаются часто. Благодаря этому легко возникает нарушение равновесия между право- и левосторонними центрами взгляда. В связи с этим при поражениях головного мозга в качестве резко выраженного расстройства положения глаз наблюдается, как правило, Deviation conjuguee в горизонтальном направлении в сочетании с затруднением или невозможностью к отведению глаз в противоположном направлении. Эти расстройства положения и движения глаз являются симптомом раздражения или паралича.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Как мозг обрабатывает зрительную информацию
Человеческий мозг сначала воспринимает изображение, затем сравнивает его с неким «шаблоном», хранящимся в памяти, а после уже оценивает увиденное — принимает решение. На этом этапе и сосредоточили внимание петербургские учёные.
Специалисты Институт физиологии им. И. П. Павлова РАН и Военно-медицинской академии исследуют области головного мозга, анализирующие изображение. Они установили, что форму наблюдаемого объекта определяют несколько участков фронтальной коры головного мозга. Учёные применили новый метод — трактографию проводящих путей в головном мозге живого человека. Он позволяет установить, как происходит взаимодействие между различными областями фронтальной коры и какие области мозга посылают туда информацию после предварительной обработки. Работу учёных поддержал РФФИ.
Главным образом, специалистов интересовало, один или несколько центров принятия решений существуют в головном мозге человека.
Для ответа на этот вопрос исследователи создали аппаратно-программный комплекс, который позволяет проводить электрофизиологические и психофизические измерения, функциональную магнитно-резонансную томографию для пространственного картирования активированных областей мозга, а также анатомическую магнитно-резонансную томографию и математическое моделирование. Испытуемым показывали голографические изображения — решётки различной ориентации, которые надо было определить.
После сложного анализа многочисленных данных учёные предположили, что в первые 100 мс в затылочной коре происходит оценка первичных физических характеристик изображения, таких как яркость, контраст и ориентация. Примерно через 200 мс происходит восприятие более сложных характеристик стимула: целостного изображения и ориентации. Через фронтальные доли определяют, что им показывают, и, наконец, через решение принято окончательно.
Исследователи выяснили, какие участки фронтальной коры определяют структуру изображения. Частично эти зоны совпадают с теми, которые осуществляют выбор между разными объектами, но отличаются от зон, которые реагируют на эмоциональные стимулы. Очень важно, что различные задачи, возникающие при оценке изображения, решают разные участки коры и что фронтальная кора головного мозга содержит несколько областей, которые оценивают ориентацию элементов изображения.
NAME] => URL исходной статьи [
Ссылка на публикацию: STRF.ru
Код вставки на сайт
Как мозг обрабатывает зрительную информацию
Человеческий мозг сначала воспринимает изображение, затем сравнивает его с неким «шаблоном», хранящимся в памяти, а после уже оценивает увиденное — принимает решение. На этом этапе и сосредоточили внимание петербургские учёные.
Специалисты Институт физиологии им. И. П. Павлова РАН и Военно-медицинской академии исследуют области головного мозга, анализирующие изображение. Они установили, что форму наблюдаемого объекта определяют несколько участков фронтальной коры головного мозга. Учёные применили новый метод — трактографию проводящих путей в головном мозге живого человека. Он позволяет установить, как происходит взаимодействие между различными областями фронтальной коры и какие области мозга посылают туда информацию после предварительной обработки. Работу учёных поддержал РФФИ.
Главным образом, специалистов интересовало, один или несколько центров принятия решений существуют в головном мозге человека.
Для ответа на этот вопрос исследователи создали аппаратно-программный комплекс, который позволяет проводить электрофизиологические и психофизические измерения, функциональную магнитно-резонансную томографию для пространственного картирования активированных областей мозга, а также анатомическую магнитно-резонансную томографию и математическое моделирование. Испытуемым показывали голографические изображения — решётки различной ориентации, которые надо было определить.
После сложного анализа многочисленных данных учёные предположили, что в первые 100 мс в затылочной коре происходит оценка первичных физических характеристик изображения, таких как яркость, контраст и ориентация. Примерно через 200 мс происходит восприятие более сложных характеристик стимула: целостного изображения и ориентации. Через фронтальные доли определяют, что им показывают, и, наконец, через решение принято окончательно.
Исследователи выяснили, какие участки фронтальной коры определяют структуру изображения. Частично эти зоны совпадают с теми, которые осуществляют выбор между разными объектами, но отличаются от зон, которые реагируют на эмоциональные стимулы. Очень важно, что различные задачи, возникающие при оценке изображения, решают разные участки коры и что фронтальная кора головного мозга содержит несколько областей, которые оценивают ориентацию элементов изображения.
Зрение как оно есть
Рассказываем, как мозг помогает нам видеть окружающий мир
В самом простом смысле зрение — это в первую очередь два глаза, которые получают и обрабатывают информацию об окружающем нас мире. На самом деле человеческое зрение, разумеется, устроено гораздо сложнее, и информация от органов чувств (то есть глаз) проходит несколько этапов обработки: как самим глазом, так и далее — мозгом. Вместе с офтальмологической клиникой 3Z рассказываем, как зрительная система человека формирует изображение действительности, и объясняем, почему мы не видим мир перевернутым, маленьким, трясущимся и разделенным на две части.
Из школьного курса физики вы можете помнить про линзы — приборы из прозрачного материала с преломляющей поверхностью, способные, в зависимости от своей формы, собирать или рассеивать попадающий на них свет. Именно линзам мы обязаны тому, что в мире существуют фотоаппараты, видеокамеры, телескопы, бинокли и, конечно, контактные линзы и очки, которые носят люди. Человеческий глаз — это точно такая же линза, а точнее — сложная оптическая система, состоящая из нескольких биологических линз.
Проекция объекта через двояковыпуклую линзу
Первая из них — роговица, внешняя оболочка глаза, наиболее выпуклая его часть. Роговица — это вогнуто-выпуклая линза, которая принимает лучи, исходящие из каждой точки предмета, и передает их дальше через переднюю камеру, заполненную влагой, и зрачок к хрусталику. Хрусталик, в свою очередь, представляет собой двояковыпуклую линзу, по форме напоминающую миндаль или сплющенную сферу.
Двояковыпуклая линза — собирающая: лучи, проходящие через ее поверхность, собираются за ней в одну точку, после чего формируется копия наблюдаемого предмета. Интересный момент состоит в том, что изображение объекта, сформированное на заднем фокусе такой линзы, — действительное (то есть соответствует тому самому наблюдаемому предмету), перевернутое и уменьшенное. Изображение, которое формируется за хрусталиком, поэтому, точно такое же.
То, что изображение уменьшенное, позволяет глазу видеть объекты, по величине в несколько десятков, сотен и тысяч раз превосходящие его по размеру. Другими словами, хрусталик компактно складывает изображение и в таком же виде отдает его сетчатке, выстилающей бо́льшую часть внутренней поверхности глаза — места заднего фокуса хрусталика. Вместе роговица и хрусталик, таким образом, — это компонент зрительной системы, который собирает рассеянные лучи, исходящие от объекта, в одну точку и формирует их проекцию на сетчатке. Строго говоря, никакой «картинки» на сетчатке на самом деле нет: это всего лишь следы фотонов, которые затем преобразуются рецепторами и нейронами сетчатки в электрический сигнал.
Внутреннее строение глаза
Этот электрический сигнал затем проходит в головной мозг, где обрабатывается отделами зрительной коры. Все вместе эти отделы отвечают за то, чтобы преобразовать сигналы о расположении фотонов — единственную информацию, которую получает сам глаз — в имеющие смысл образы. При этом мозг — система взаимосвязанная, и за то, как мы воспринимаем то, что происходит в действительности, отвечают не только наши глаза и зрительная система, но и другие органы чувств, способные получать информацию. Мы не видим мир перевернутым благодаря тому, что у нашего вестибулярного аппарата есть информация о том, что мы стоим ровно, двумя ногами на земле, и дерево, растущее из земли, соответственно, перевернутым быть не должно.
Подтверждение этому — эксперимент, который поставил на самом себе американский психолог Джордж Стрэттон (George Stratton) в 1896 году: ученый изобрел специальное устройство — инвертоскоп, чьи линзы также могут переворачивать изображение, на которое смотрит тот, кто их носит. В своем устройстве Стрэттон проходил неделю и при этом не сошел с ума от необходимости передвигаться в перевернутом пространстве. Его зрительная система быстро адаптировалась под измененные обстоятельства, и уже через пару дней ученый видел мир таким, каким привык видеть его с детства.
Другими словами, в мозге нет специального отдела, который переворачивает изображение, поступившее на сетчатку: за это отвечает вся зрительная система головного мозга, которая, с учетом информации от других органов чувств, позволяет нам точно определить ориентацию объектов в пространстве.
Что касается самой сетчатки, то для того, чтобы понять, как работает зрение, нужно также подробнее рассмотреть ее функционирование и строение. Сетчатка представляет собой тонкую многослойную структуру, в которой находятся нейроны, принимающие и обрабатывающие световые сигналы от оптической системы глаза и отправляющие их друг другу и в мозг для дальнейшей обработки. Всего в сетчатке выделяют три слоя нейронов и еще два слоя синапсов, получающих и передающих сигналы от этих нейронов.
Первые и главные нейроны, участвующие в обработке светового стимула, — это фоторецепторы (светочувствительные сенсорные нейроны). Два основных вида фоторецепторов в сетчатке — это палочки и колбочки, получившие свои название за палочко- и колбочкообразную форму, соответственно. Палочки и колбочки заполнены светочувствительными пигментами — родопсином и йодопсином соответственно. Родопсин в разы чувствительнее к свету, чем йодопсин, но только к свету с одной длиной волны (около 500 нанометров в видимой области) — именно поэтому палочки, содержащие родопсин, отвечают за зрение человека в темноте: они улавливают даже мельчайшие лучи, помогая нам различать очертания предметов, при этом не позволяя точно определить их цвет. А вот за цветовосприятие уже как раз отвечают «дневные» фоторецепторы — колбочки.
Светочувствительный йодопсин, входящий в состав колбочек, бывает трех видов в зависимости от того, к свету с какой длиной волны он чувствителен. В нормальном состоянии колбочки человеческого глаза реагируют на свет с длинной, средней и короткой волной, что примерно соответствует красно-желтому, желто-зеленому и сине-фиолетовому цветам (а если проще — красному, зеленому и синему). Колбочек, которые содержат тот или иной вид йодопсина, в сетчатке разное количество, и их баланс как раз и помогает различать все краски окружающего мира. В случае, когда колбочек с тем или иным видом йодопсина, недостаточно или просто нет, говорят о наличии дальтонизма — особенности зрения, при котором недоступно распознавание всех или некоторых цветов. Вид дальтонизма напрямую зависит от того, какие именно колбочки «не работают», но самым распространенным у человека считается дейтеранопия — при ней отсутствуют колбочки, чей йодопсин чувствителен к свету со средней длиной волны (то есть плохо воспринимают зеленый цвет или не воспринимают его вообще).
Красное яблоко при нормальном зрении и яблоко при дейтеранопии
PsyAndNeuro.ru
Обработка визуальной информации: от сетчатки до V1
В обработку визуальных сигналов вовлечено большое количество структур мозга, взаимосвязи которых многочисленны и до конца не изучены. Информация об анализе визуальных стимулов, которой мы обладаем на данный момент, по крупицам собрана из огромного количества отдельных исследований. Каждое исследование предоставляет результаты одного или серии экспериментов, а их сумма позволяет составить общее впечатление о некоторых аспектах работы головного мозга, доказать или опровергнуть выдвигаемые гипотезы.
Визуальная система часто изучается в ходе фундаментальных исследований в области нейронаук по ряду причин. Во-первых, она связана со зрением — основным каналом получения информации из окружающего мира, но при этом она также узкоспециализирована, что позволяет разрабатывать разнообразную методологию исследований. Во-вторых, область зрительной коры удобна для изучения на обезьянах с использованием инвазивных методов регистрации активности мозга в виду своего расположения; в экспериментах с участием людей успешно применяются неинвазивные методы. Кроме того, спектр вопросов, которые представляется возможным прояснить в ходе исследований, достаточно широк: аспекты осознанного/неосознанного восприятия, природа воображения, обработка и фильтрация визуальной информации, распределение внимания, повреждения мозга и связанные с ними расстройства и др. В данной статье мы сосредоточимся в основном на первичной зрительной коре, оговорим предшествующий ей путь нервных сигналов и некоторые общие свойства зрительной коры.
Визуальная система
Когда мы видим изображение, ганглионарные клетки сетчатки генерируют нервные импульсы и передают их в латеральное (оно же наружное) коленчатое тело (ЛКТ), которое расположено в таламусе. Оно состоит из шести слоев, первые два из них представлены магноцеллюлярными клетками, остальные четыре — парвоцеллюлярными. Магноцеллюлярные клетки передают информацию об изображениях с низкой контрастностью, движущихся объектах, они не восприимчивы к цвету, их сигналы быстрые и кратковременные, они дают представление о воспринимаемой информации в целом, то есть, быстро и схематично, в низком разрешении. Парвоцеллюлярные клетки чувствительны к цвету и лучше воспринимают высококонтрастные изображения, они передают более медленные и длительные сигналы, что позволяет получить более детальную, хотя и медленную информацию.
Через латеральное коленчатое тело сигналы передаются далее в затылочные доли обоих полушарий, которые ответственны за обработку зрительных стимулов. Первая кортикальная область, куда попадают эти сигналы — первичная зрительная кора (V1). V1 расположена в заднем полюсе затылочных долей, это самая древняя и простая из кортикальных зон, однако, наиболее изученная. V1 обрабатывает информацию о движущихся и статичных объектах, отвечает за распознавание простых образов (например, геометрических форм).
V1 состоит из шести слоев, наибольшее количество аксонов ЛКТ подходит к IV слою, который разделяется еще на четыре подслоя. Клетки V1 бывают двух видов: простые и сложные. Простые клетки встречаются в слоях IV и VI, они реагируют на ориентацию (угол), расположение (относительно центра визуального поля) и яркость объектов. По строению они имеют возбуждающий центр и тормозящую периферию или наоборот (см. рис.). Их ответ на стимул прямо пропорционален соответствию этого стимула «идеалу». Другими словами, у клетки есть «идеальный» стимул, в ответ на который реакция будет наиболее интенсивна, чем дальше стимул от «идеального», тем менее интенсивна реакция. Сложные клетки находятся в слоях II, III, и V, они также имеют предпочитаемую ориентацию, но не чувствительны к местонахождению и яркости объекта. Сложная клетка совмещает в себе две простые клетки с совпадающей предпочитаемой ориентацией, центр клетки полярен периферийным частям.
Разница реакций простых и сложных клеток
Условия эксперимента: несколько оптимально ориентированных линий движутся через визуальное поле.
Реакция простых клеток: Клетки реагируют синусоидальными колебаниями мембранного потенциала в соответствии с чередованием черных линий и просветов, проходящих через визуальное поле. Потенциалы действия возникают только в фазе деполяризации.
Реакция сложных клеток: Наблюдается постоянная деполяризация, потенциалы действия выглядят беспорядочными.
Ice Cube Model
Эта гипотетическая кубическая модель придумана для пояснения устройства клеток первичной визуальной коры, а именно – как устроены предпочитаемые ориентации и, соответственно, реакции нейронов V1. Так, V1 можно условно поделить на кубы 2 ммˆ3, каждый из которых получает сигналы от обоих глаз. Клетки с одинаковыми ориентационными предпочтениями формируют горизонтальные колонки, при этом соседние вертикальные колонки имеют слегка отличающиеся ориентационные предпочтения.
Чувствительные к цветам клетки также собраны в столбцы (также их называют каплями, гиперколонками, шариками) 0,5 мм в диаметре в зонах соответствующих превалирующих глаз (картинка с цилиндрами). Каждый такой столбец содержит реагирующие либо на красно-зеленый, либо на сине-желтый контрасты.
Оптическая репрезентация карты зрительной коры у млекопитающих (кошки)
Суть эксперимента: Данные регистрируются инвазивным способом. В черепной кости делается отверстие в необходимой зоне (в данном случае V1), кора подсвечивается, на нее направляется линза и камера, которая позволяет регистрировать изменение кровяного потока. Данные регистрируются до и после предъявления животному стимула (линии с определенной ориентацией), две картинки сравниваются для выявления наиболее активных в момент демонстрации стимула зон. Эксперимент повторяется много раз со стимулами разной ориентации, для каждой из них берется сумма значений.
Подписи к картинке: (А) Организация эксперимента: – экран, на котором показана светлая полоска; – регистрация сигналов со зрительной коры. (В) – ориентация презентуемых стимулов; – реакция на стимулы; – время (секунды).
Затем каждая ориентация кодируется определённым цветом для построения карты, где цвета накладываются друг на друга и отображают скопления нейронов с одинаковыми ориентационными предпочтениями, кроме того, соседние цветовые сегменты карты имеют похожие предпочтения. На пересечениях цветовых сегментов ориентационное предпочтение быстро меняется упорядоченным образом, т.е. в этих областях происходят отклики на стимулы с разной ориентацией. Однако данный эксперимент измеряет активацию нейронов только косвенным образом. Вывод можно сделать следующий: организация кортикальных нейронов в аспекте ориентационных предпочтений несколько сложнее, нежели в кубической модели.
Составление ориентационных карт:
Ориентация и зрение
Подписи к картинке: (А) ориентационные предпочтения; (В) окулярная доминантность – пересечения – пики доминантности; (C) пики пересечений и окулярной доминантности на карте доминантности; (D) бинарная карта окулярной доминантности с пересечениями
Свойства образования топографической карты в зрительной системе
В ретинотопических картах соседние клетки сетчатки представлены соседними клетками V1, такая карта демонстрирует изоморфизм и непрерывное отображение. Также как в других полушарных структурах мозга, репрезентация левого визуального поле отражается в правой части зрительной коры и наоборот. Также ввиду большего количества рецепторов в центре сетчатки, он шире представлен в зрительной коре, нежели периферия. В топографической карте отображаются: ориентационные предпочтения, доминирующий глаз, пространственное разрешение.
Слепое зрение
Слепое зрение — возможность видеть и распознавать объекты, будучи неосведомленным об этом. Феномен проявляется в некоторых случаях повреждения зрительной коры и говорит о том, что видеть и быть осведомленным — разные мозговые функции.
Условия эксперимента, доказывающего феномен слепого зрения: субъекту предъявляются стимулы, которые движутся либо в одну, либо в другую сторону. И хотя субъект утверждает, что не видит их, при просьбе его «угадать» в какую сторону двигался объект, то правильные ответы статистически значительно превышали случайную вероятность. Из этого эксперимента можно заключить, что сетчатка может иметь путь передачи визуальной информации помимо латерального коленчатого тела, и эта информация каким-то образом анализируется мозгом.
Подготовила: Алмазова Т.А.
H. Hubel, T. N. Wiesel. Receptive fields of single neurones in the cat’s striate cortex, – J Physiol. 1959 Oct; 148(3): 574–591.
Carandini, D. Ferster Membrane. Potential and Firing Rate in Cat Primary Visual Cortex, – Journal of Neuroscience, 1 January 2000, 20 (1) 470-484.
G. Matthews. Neurobiology: Molecules, Cells and Systems, – Blackwell Science, 1998.
К. Ю. М. Смит. Биология сенсорных систем, – М.: БИНОМ, 2013.