цитоархитектоника новой коры большого мозга

14.12.202330.07.2023 admin 0 Comments

Цитоархитектоника коры большого мозга

Кора большого мозга

Полушария большого мозга разделены глубокой бороздой, которая доходит до

мозолистого тела – массивного слоя волокон, соединяющих оба полушария. Каждое полушарие

имеет три полюса: лобный, затылочный и височный. Макроскопически в каждом полушарии

выделяются доли: лобная, теменная, затылочная, височная и островок.

Поверхность большого мозга образована корой, состоящей из нервных клеток. Под корой

большого мозга располагается слой волокон, взаимосвязывающих кору большого мозга с

подкорковыми образованиями и отдельные ее поля между собой. Поверхность полушарий

большого мозга изрезана бороздами, разделяющими ее на доли и извилины. Различают

первичные борозды, встречающиеся постоянно, глубокие, рано появляющиеся на мозге

эмбриона; вторичные, тоже постоянные, но появляющиеся позднее, и третичные непостоянные

Среди наиболее крупных первичных борозд полушария следует выделить: 1) центральную

(роландову) борозду (sulcus centralis), которая отделяет лобную долю от теменной; 2)

латеральную (сильвиеву) борозду (sulcus lateralis), которая отделяет лобную и теменную доли

от височной; 3) теменно-затылочную борозду(sulcus parietooccipitalis), отделяющую теменную

долю от затылочной.

Первые две борозды располагаются на наружной поверхности полушарий, третья – на

медиальной. Кроме того, каждое полушарие имеет нижнюю (базальную) поверхность.

Цитоархитектоника коры большого мозга

Кора большого мозга разделяется на новую, древнюю, старую и промежуточную,

существенно сличающиеся но строению.

Новая кора (neocortex) занимает около 96 % всей поверхности полушарий большого мозга

и включает затылочную, нижнюю теменную, верхнюю теменную, постцентральную,

прецентральную, лобную, височную, островковую и лимбическую области.

Новая кора большого мозга характеризуется шестислойным строением:

I слой – молекулярная пластинка (lamina molecularis);

II – наружная зернистая пластинка (lamina granularis externa);

III – наружная пирамидная пластинка (lamina pyramidalis externa);

IV – внутренняя зернистая пластинка (lamina granularis interna);

V – внутренняя пирамидная пластинка (lamina pyramidalis interna);

VI – мультиформная пластинка (lamina multiformis).

Это гомотипическая кора. Но в некоторых полях коры количество слоев уменьшается

вследствие исчезновения того или иного слоя или увеличивается за счет разделения слоя на

подслои (гетеротипическая кора).

Цитоархитектонические особенности различных участков коры большого мозга

обусловлены шириной поперечника коры и ее отдельных слоев, величиной клеток, плотностью

их расположения в различных слоях, выраженностью горизонтальной и вертикальной

исчерченности, разделением отдельных слоев на подслои, какими-либо специфическими

признаками строения данного поля и т.д. Эти особенности лежат в основе разделения коры

большого мозга на области, подобласти, поля и подполя.

Важным критерием для классификации областей и полей коры большого мозга являются

закономерности их развития в онто– и филогенезе. Эволюционный подход, который был

успешно использован для изучения цитоархитектоники коры большого мозга, позволил создать

современную классификацию полей коры большого мозга.

Затылочная область связана с функцией зрения, она характеризуется густоклеточностью,

просветленным V слоем, нечетким разделением II и III слоев. Нижняя теменная область

характеризуется большой шириной коры, густоклеточностью, выраженностью II и IV слоев,

радиальной исчерченностью, проходящей через все слои. Эта область имеет отношение к

наиболее сложным ассоциативным, интегративным и аналитическим функциям, при ее

повреждении нарушаются письмо, чтение, сложные формы движений и т.д. Верхняя теменная

область также участвует в сложных интегративных и ассоциативных функциях, она

характеризуется горизонтальной исчерченностью, средней шириной коры, крупными клетками

в III и V слоях, хорошо видимыми II и IV слоями. Постцентральная область связана с

чувствительностью, при этом восприятие раздражений с различных участков тела организовано

соматотопически. Эта область имеет небольшую ширину коры, выраженный II и IV слои,

большое число клеток во всех слоях, светлый V слой. Прецентральная область характеризуется

слабой выраженностью II слоя, отсутствием IV слоя, наличием очень крупных пирамидных

клеток в V слое, сравнительно большой шириной коры. Эта область определяет произвольные

движения, ее отдельные участки связаны с определенными мышцами. Лобная область связана с

высшими ассоциативными и интегративными функциями, играет наиболее важную роль в

высшей нервной деятельности. Она характеризуется широкой корой, выраженностью II и IV

слоев, широкими III и V слоями, разделенными на подслои. Височная область имеет отношение

к слуховому анализатору. Она разделяется на четыре подобласти, каждая из которых имеет

свои особенности архитектоники. Островковая область связана с функцией речи, частично – с

анализом обонятельных и вкусовых ощущений. Она характеризуется сравнительно большой

шириной коры, широким IV слоем, выраженной горизонтальной исчерченностыо. Лимбическая

кора связана с вегетативными функциями, цитоархитектонически характеристика ее

представляется весьма сложной, и характерные признаки для всех ее полей отсутствуют.

Древняя кора (paleocortex) включает обонятельный бугорок, диагональную область,

прозрачную перегородку, периамигдалярную и препириформную области. Характерно для

древней коры слабое отграничение ее от подлежащих подкорковых образований.

Старая кора (archicortex) включает аммонов рог, subiculum, зубчатую фасцию и taenia

tecta. Старая кора отличается от древней коры тем, что она четко отделена от подкорковых

Как старая, так и древняя кора не имеет шестислойного строения. Она представлена

трехслойными или однослойными структурами. Между древней, старой корой и окружающими

их формациями располагаются промежуточные зоны – перипалеокортикальные формации.

Древняя, старая и промежуточная кора занимает 4,4 % коры большого мозга.__

Источник

Цитоархитектоника новой коры большого мозга

Кора представлена слоем серого вещества толщиной 3-5 мм. В коре насчитывают до 15 и более млрд. нейронов, а число глиоцитов в головном мозге — более 100 млрд.
Развитие. Формирование коры больших полушарий происходит путем закономерной миграции нейробластов эпендимного слоя вдоль вертикально ориентированных радиальных глиоцитов. Первыми возникают наиболее поверхностный и глубокий слои коры. Затем возникают очередные последовательные волны миграции групп нейробластов, которые дифференцируются в нейроны V-гo, затем IV-гo слоя и д. т. Таким образом, нейробласты очередной волны миграции преодолевают слой нейронов, возникших от более ранней волны миграции. Это создает послойную (экранную) цитоархитектонику коры большого мозга.

Между нейронами устанавливаются сложные взаимосвязи в соответствии с их местом в составе рефлекторных дуг. Формируются ядерные и экранные нервные центры. Тесные взаимоотношения в ходе гистогенеза складываются между нейронами и клетками глии.

Строение. Все нейроны коры мулътиполярные. Среди них по форме клеток различают пирамидные и непирамидные (звездчатые, корзинчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные) нейроны. Пирамидные нейроны, наиболее характерны для коры, имеют тело, по форме напоминающее пирамиду, вершина которой обращена к поверхности коры.

От основания пирамидной клетки отходит аксон, имеющий коллатерали (возвратные, горизонтальные, косые). От вершины и боковых поверхностей тела отходят длинные дендриты (апикальные и базальные). Апикальные дендриты группы нейронов объединяются в дендритические пучки. На поверхности дендритов одного пирамидного нейрона может быть до 4-6 тыс. специальных рецепторных аппаратов — шипиков. Наличие в последних актомиозинового комплекса позволяет изменять площадь синаптического контакта, следовательно, влиять на синаптическую связь.

Величина тела пирамидных клеток варьирует от 10 до 150 мкм. Различают малые, средние, крупные и гигантские пирамиды. Пирамидные клетки — это эфферентные нейроны коры, их аксонные коллатерали образуют 3/4 всех синапсов в коре.

Звездчатые нейроны имеют тело в форме звезды. Дендриты отходят во все стороны от тела звездчатого нейрона. Они в большинстве случаев короткие и лишены шипиков. Аксоны звездчатых клеток образуют сложные разветвления около клетки. Это так называемые околоклеточные паутинообразные аксонные сети. Эти клетки встречаются в нижних слоях коры.

Корзинчатые клетки (мелкие и крупные), расположены во П-м и Ш-м слоях коры, своими многочисленными отростками образуют синаптические связи с телами пирамидных нейронов V-ro слоя. Клетки содержат медиатор (ГАМК), который тормозит передачу возбуждения.

Нейроглиоморфные клетки встречаются во всех слоях коры. Это мелкие мультиполярные нейроны с короткими ветвящимися денд-ритами и аксонами.

Биполярные нейроны — малочисленная группа клеток, от тела которых отходят аксон и дендрит. В целом соотношение между пирамидными и другими формами нейронов равно 85:15, то есть в пользу пирамидных нейронов.

Цитоархитектоника. В двигательной зоне коры различают шесть основных слоев: молекулярный, наружный зернистый, пирамидный, внутренний зернистый, ганглионарный, слой полиморфных клеток.

В первом (наружном) молекулярном слое почти нет тел нейронов. Обнаруживаются единичные горизонтально ориентированные нейроны, тангенциальные ветвления нервных волокон нижележащих нейронов и глиальные клетки.

Второй, или наружный зернистый, слой содержит мелкие звездчатые и пирамидные нейроны размером около 10 мкм. Аксоны этих нейронов оканчиваются в III-м, IV-м и VI-м слоях коры, а дендриты поднимаются в молекулярный слой.

Третий слой — это слой средних и крупных пирамидных нейронов. Аксоны этих клеток образуют ассоциативные нервные волокна, идущие через белое вещество и соединяющие соседние участки коры.

Четвертый, или внутренний зернистый, слой содержит в основном мелкие звездчатые нейроны. Аксоны этих клеток, разветвляются в пределах соседних как выше, так и ниже лежащих слоев коры. Этот слой сильно развит в зрительной и слуховой зонах коры. Он состоит из сенсорных звездчатых нейронов, имеющих многочисленные ассоциативные связи с нейронами других типов.

Пятый — ганглионарный — слой образован большими пирамидными нейронами (клетками Беца). Апикальные дендриты нейронов направляются в молекулярный слой. Аксоны этих клеток идут в белое вещество, образуя комиссуральные и проекционные нервные волокна, и прежде всего пирамидные пути.

Шестой слой — слой полиморфных нейронов — содержит также много эфферентных пирамидных нейронов. Кроме того, здесь есть веретенообразные нейроны. Дендриты нейронов шестого слоя пронизывают всю толщину коры, достигая молекулярного слоя.

Источник

1.4.7.1. Цитоархитектоника коры большого мозга

Кора большого мозга разделяется на новую, древнюю, старую и промежуточную, существенно сличающиеся но строению.

Новая кора (neocortex) занимает около 96 % всей поверхности полушарий большого мозга и включает затылочную, нижнюю теменную, верхнюю теменную, постцентральную, прецентральную, лобную, височную, островковую и лимбическую области.

Новая кора большого мозга характеризуется шестислойным строением:

I слой – молекулярная пластинка (lamina molecularis);

II – наружная зернистая пластинка (lamina granularis externa);

III – наружная пирамидная пластинка (lamina pyramidalis externa);

IV – внутренняя зернистая пластинка (lamina granularis interna);

V – внутренняя пирамидная пластинка (lamina pyramidalis interna);

VI – мультиформная пластинка (lamina multiformis).

Это гомотипическая кора. Но в некоторых полях коры количество слоев уменьшается вследствие исчезновения того или иного слоя или увеличивается за счет разделения слоя на подслои (гетеротипическая кора).

Цитоархитектонические особенности различных участков коры большого мозга обусловлены шириной поперечника коры и ее отдельных слоев, величиной клеток, плотностью их расположения в различных слоях, выраженностью горизонтальной и вертикальной исчерченности, разделением отдельных слоев на подслои, какими-либо специфическими признаками строения данного поля и т.д. Эти особенности лежат в основе разделения коры большого мозга на области, подобласти, поля и подполя.

Важным критерием для классификации областей и полей коры большого мозга являются закономерности их развития в онто– и филогенезе. Эволюционный подход, который был успешно использован для изучения цитоархитектоники коры большого мозга, позволил создать современную классификацию полей коры большого мозга.

Затылочная область связана с функцией зрения, она характеризуется густоклеточностью, просветленным V слоем, нечетким разделением II и III слоев. Нижняя теменная область характеризуется большой шириной коры, густоклеточностью, выраженностью II и IV слоев, радиальной исчерченностью, проходящей через все слои. Эта область имеет отношение к наиболее сложным ассоциативным, интегративным и аналитическим функциям, при ее повреждении нарушаются письмо, чтение, сложные формы движений и т.д. Верхняя теменная область также участвует в сложных интегративных и ассоциативных функциях, она характеризуется горизонтальной исчерченностью, средней шириной коры, крупными клетками в III и V слоях, хорошо видимыми II и IV слоями. Постцентральная область связана с чувствительностью, при этом восприятие раздражений с различных участков тела организовано соматотопически. Эта область имеет небольшую ширину коры, выраженный II и IV слои, большое число клеток во всех слоях, светлый V слой. Прецентральная область характеризуется слабой выраженностью II слоя, отсутствием IV слоя, наличием очень крупных пирамидных клеток в V слое, сравнительно большой шириной коры. Эта область определяет произвольные движения, ее отдельные участки связаны с определенными мышцами. Лобная область связана с высшими ассоциативными и интегративными функциями, играет наиболее важную роль в высшей нервной деятельности. Она характеризуется широкой корой, выраженностью II и IV слоев, широкими III и V слоями, разделенными на подслои. Височная область имеет отношение к слуховому анализатору. Она разделяется на четыре подобласти, каждая из которых имеет свои особенности архитектоники. Островковая область связана с функцией речи, частично – с анализом обонятельных и вкусовых ощущений. Она характеризуется сравнительно большой шириной коры, широким IV слоем, выраженной горизонтальной исчерченностыо. Лимбическая кора связана с вегетативными функциями, цитоархитектонически характеристика ее представляется весьма сложной, и характерные признаки для всех ее полей отсутствуют.

Древняя кора (paleocortex) включает обонятельный бугорок, диагональную область, прозрачную перегородку, периамигдалярную и препириформную области. Характерно для древней коры слабое отграничение ее от подлежащих подкорковых образований.

Старая кора (archicortex) включает аммонов рог, subiculum, зубчатую фасцию и taenia tecta. Старая кора отличается от древней коры тем, что она четко отделена от подкорковых образований.

Как старая, так и древняя кора не имеет шестислойного строения. Она представлена трехслойными или однослойными структурами. Между древней, старой корой и окружающими их формациями располагаются промежуточные зоны – перипалеокортикальные формации.

Древняя, старая и промежуточная кора занимает 4,4 % коры большого мозга.

АРХИТЕКТОНИКА КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Архитектоника коры головного мозга (полушарий большого мозга) — раздел науки о мозге, изучающий принципы общего строения и пространственных соотношений в коре головного мозга нервных клеток (цитоархитектоника), нервных волокон (миелоархитектоника), сосудов (ангиоархитектоника), межнейронных связей (синаптология) и нейроглии (глиоархитектоника). На основании архитектонических признаков вся поверхность больших полушарий головного мозга делится на структурные единицы различной значимости: основные территории, или зоны (zonae), области (regiones), подобласти (subregiones), поля (areae), подполя (subareae). Архитектоника коры головного мозга дает основания для качественной и количественной оценки дифференцировки отдельных территорий и коры в целом в процессе как индивидуального, так и видового развития. Архитектоника существенно отличается от гистологии, предметом изучения к-рой является в основном тонкое строение отдельных тканевых элементов, причем топографические соотношения, имеющие для архитектоники ведущее значение, в гистологии или вообще не учитываются, или же играют подчиненную роль.

Содержание

История

Архитектонические карты

Начальным этапом изучения местных особенностей строения коры полушарий большого мозга следует считать открытие Дженнари (F. Gennari, 1782) полоски в отделе затылочной области, который в настоящее время носит название area striata. Мейнерт (Т. H. Meynert, 1868— 1872) исследовал кору больших полушарий головного мозга микроскопически и разделил ее на пять слоев: молекулярный, наружный зернистый, пирамидный, внутренний зернистый и слой веретенообразных клеток. В это описание слоев в последующем внесен ряд уточнений; так, нижний этаж разделен Льюисом (R. Lewis, 1878) и Бродманном (K. Brodmann, 1907) на слои V и VI (рис. 4), а Фогтом (О. Vogt) — на слои V, VI и VII.

Большое значение имели работы киевского анатома В. А. Беца (см.), который открыл гигантские пирамидные клетки в области предцентральной извилины и установил значение этой области как двигательной зоны, а также описал архитектоническое строение и ряда других областей.

В результате систематического изучения строения коры полушарий большого мозга появились архитектонические карты, составленные Кемпбеллом (A. Campbell, 1905), Смитом (Е. Smith, 1907), Бродманном (1903—1909), С. Фогт и О. Фогтом (C. Vogt, О. Vogt, 1919—1920), Экономо и Коскинасом (G. Economo, G. N. Koskinas, 1925), Ин-том мозга АМН СССР (1949). Карта Кемпбелла составлена на основе изучения как цито-, так и миелоархитектоники коры полушарий большого мозга человека, орангутана, шимпанзе, собаки, кошки и свиньи. В коре полушарий большого мозга человека Кемпбелл выделил примерно 20 полей. В картах Смита деление на поля было проведено на основании только макроскопического изучения срезов коры. Бродманн на основании цитоархитектонического исследования выполнил карты мозга человека, обезьян, полуобезьян, хищных, грызунов, насекомоядных и рукокрылых. Основные границы полей коры головного мозга человека, данные Бродманном, совпадают с границами их на карте Кемпбелла, но на карте Бродманна деление более детальное. Карта С. Фогт и О. Фогта, основывающаяся на изучении миелоархитектоники коры полушарий большого мозга, дает деление гораздо более дробное. Более дробное деление, чем карта Бродманна, дает и цитоархитектоническая карта Экономо и Коскинаса, которые делят всю поверхность полушарий большого мозга на семь долей, внося поправку, что цитоархитектонические их границы не совпадают точно с границами, принятыми анатомией.

Цитоархитектоническая карта Ин-та мозга (рис. 1 и 2) была составлена в результате сравнительноанатомического и онтогенетического исследования коры больших полушарий мозга человека. Эволюционный подход позволил выделить пять генетически обособленных территорий коры (неокортекс, архикортекс, палеокортекс, периархикортекс и перипалеокортекс), из которых две последние — межуточные — являются самостоятельными архитектоническими единицами, что не учитывалось во всех предыдущих цитоархитектонических картах. В цитоархитектонической карте Института мозга сохраняется для обозначения полей новой норы цифровая номенклатура Бродманна: для областей древней, старой и промежуточной коры применяются буквенные обозначения. Но и в карте новой коры оказались необходимыми известные коррективы к карте Бродманна. Теменная область, единая у Бродманна, подразделяется на верхнюю и нижнюю.

В ряде случаев на основании выявления более тонкого строения различных участков коры увеличено количество обозначений для полей новой коры, но эти обозначения сохраняют связь с обозначениями Бродманна. Так, поле, обозначенное Бродманном как поле 37, рассматривается как подобласть височной области и делится на поля 37a, 37b, 37c, 37d, 37ab и 37ас.

Цитоархитектоника (neurocytoarchitectonica corticis)

В процессе эмбрионального развития стенка конечного мозга дифференцируется, как показали классические исследования Гиса (W. His, 1904), на четыре основных слоя: 1) прилегающий непосредственно к полости желудочка материнский слой (matrix), состоящий из густого скопления нейробластов и спонгиобластов; 2) светлый промежуточный слой, содержащий мигрирующие нейробласты; 3) корковую пластинку, образующуюся из скопления мигрирующих нейробластов; 4) бедный клетками краевой слой. Но столь полно стенка конечного мозга дифференцирована только на боковой поверхности полушария, где корковая пластинка выражена четко и хорошо отделяется от промежуточного и краевого слоев.

Это новая кора, или неокортекс (neocortex). На внутренней поверхности полушария располагается старая кора, или архикортекс (archicortex). Стенка конечного мозга отличается в этой области в ранней стадии эмбрионального развития малым количеством клеточных элементов; корковая пластинка старой коры и в дальнейшем характеризуется гораздо более слабой дифференцировкой, чем корковая пластинка неокортекса, хотя и отделена, как и там, промежуточным слоем от материнского слоя. От новой коры старая кора отделяется промежуточной периархикортикальной зоной, имеющей как в процессе онтогенетического развития, так и у взрослого явно переходный характер. На основании конечного мозга располагается древняя кора, или палеокортекс (paleocortex). В эмбриогенезе вся стенка конечного мозга в этой зоне очень широка, так как материнский слой образует здесь объемистые клеточные скопления в форме так наз. ганглиозных бугров, вдающихся в полость желудочков (в дальнейшем из этих бугров формируются полосатое тело, безымянное вещество и миндалевидное тело). Корковая пластинка палеокортекса на ранних стадиях не отделяется, а в постнатальном онтогенезе только слабо отделяется (в отличие от новой и старой коры) от этих клеточных скоплений, поэтому древнюю кору называют также полуотделенной корой (cortex semiseparatus). Древняя кора, так же как и старая, не соприкасается непосредственно с новой, а отделяется от нее промежуточной зоной — перипалеокортикальной, сохраняющей, так же как и периархикортикальная зона, во всем процессе развития переходный характер.

В целом, таким образом, кора полушарий большого мозга делится на пять основных зон, морфогенетически отличающихся друг от друга по своей закладке и онтогенетическому развитию: древнюю кору (палеокортекс); старую кору (архикортекс); промежуточную периархи-кортикальную зону и промежуточную перипалеокортикальную зону; новую кору (неокортекс) (рис. 3).

Древняя кора, или палеокортекс

Древняя кора, или палеокортекс, имеет наименее сложное строение и характеризуется примитивной структурой корковой пластинки, слабо отделенной и у взрослого от подкорковых клеточных скоплений. В филогенезе она появляется особенно рано, в виде ольфакторной коры у селахий [Куленбек (H. Kuhlenbeck)]. В состав древней коры у животных входят обонятельный бугорок с корковой пластинкой (tuberculum olfactorium), очень слабо отделенной от головки хвостатого ядра (caput nuclei caudati), и диагональная область с корковой пластинкой, не отделяющейся от безымянного вещества, обладающего крупными клетками. Обонятельный бугорок занимает передний отдел переднего продырявленного вещества (substantia perforata ant.), диагональная область — задний его отдел и паратерминальную извилину [gyrus paraterminalis (PNA)]. В состав древней коры входит также периамигдалярная область с корковой пластинкой, слабо отделенной от миндалевидного тела (corpus amygdaloideum), располагающаяся на внутренней поверхности височной доли в ее верхне-внутреннем отделе. К древней коре относится и прозрачная перегородка (septum pellucidum) с особенно сильно редуцированной корковой пластинкой, не отделяющейся от материнского слоя, образующего ядро перегородки (nucleus septi). Наконец, самый наружный отдел древней коры у животных составляет препириформная область, корковая пластинка к-рой близко подходит к островкам серого вещества, составляющим нижний отдел ограды (claustrum). Она занимает в основном латеральную обонятельную извилину (gyrus olfactorius lat.), ограничивающую снаружи и спереди переднее продырявленное пространство.

Старая кора, или архикортекс

Старая кора, или архикортекс, появляется в процессе филогенеза позднее, чем древняя кора; у амфибий она только намечена, но у рептилий выражена уже очень четко и сложно дифференцирована на области и поля. В отличие от древней коры, старая кора обладает полностью отделенной от подкорки корковой пластинкой. В то же время она резко отличается и от новой коры, так как остается и у взрослого однослойной или только со слабо намеченным расслоением. В состав старой коры входят располагающиеся в глубине гиппокамповой борозды гиппокамп (hippocampus) с очень крупными клетками, разделяющийся на ряд полей (subiculum, h1, h2, h3, h4, h5), и зубчатая извилина (gyrus dentatus) с корковой пластинкой, содержащей густо расположенные мелкие клетки. К старой же коре у животных относится и indusium griseum (PNA), покрывающая мозолистое тело, коленчатую извилину и медиальную обонятельную извилину [gyrus olfactorius med. (BNA)] и характеризующаяся сильно редуцированной корковой пластинкой, которая представляет собой продолжение кпереди корковой пластинки гиппокампа.

Промежуточная кора

Промежуточная кора, появляющаяся в филогенезе одновременно с новой корой, то есть у рептилий, и особенно четко дифференцированная у млекопитающих, делится на две зоны, поскольку она отделяет новую кору от древней (перипалеокортикальная зона) и от старой коры (периархикортикальная зона). Перипалеокортикальная зона, отделяющая от новой коры древнюю кору, занимает очень небольшой у человека нижний отдел островковой области, в основном представленной формациями новой коры. Периархикортикальная зона, отделяющая от новой коры старую кору, занимает парагиппокампальную извилину (gyrus parahippocampalis) и самый нижний отдел лимбической области. На парагиппокампальной извилине периархикортикальная зона делится на пресубикулярную и энторинальную области, причем последняя дифференцирована на подобласти и поля и обнаруживает очень сложное расслоение. Ее слои возникают, однако, в гораздо более ранние сроки, чем слои новой коры, и имеют иное происхождение и строение.

Новая кора, или неокортекс

Новая кора, или неокортекс (синоним: гомогенетическая кора Бродманна, изокортекс Фогта), по своей площади значительно превосходит у человека все остальные территории коры, вместе взятые, составляя примерно 96% всей поверхности полушарий большого мозга. Новая кора появляется впервые в процессе эволюции только у рептилий, но у них она незначительна по размерам и сравнительно проста по строению (так называемая боковая кора). Типичное многослойное строение новая кора получает только у млекопитающих, где на определенной стадии развития (5—6 месяцев внутриутробной жизни) она расщепляется, как показал Бродманн, на шесть слоев, чем резко отличается от гетерогенетической коры (древняя, старая и промежуточная кора), где такого расслоения нет.

Шестислойное строение гомогенетическая новая кора сохраняет и у взрослого человека (гомотипическая кора Бродманна), но в некоторых полях число слоев или увеличивается, или уменьшается (гетеротипическая кора Бродманна).

Для основных слоев новой коры характерно следующее строение (рис. 4). Слой I, молекулярная пластинка (lamina molecularis), по своему происхождению не принадлежит корковой пластинке, а возникает на самых ранних стадиях внутриутробного развития как краевой слой стенки конечного мозга. У взрослого он очень беден клетками.

Слой II, наружная зернистая пластинка (lamina granularis externa), характеризуется, напротив, большим количеством густо расположенных клеток. Клетки относятся главным образом к зерновидным невроцитам (neurocytus granularis), имеющим очень небольшие размеры, кругловатую или угловатую форму. В некоторых полях, однако, вместо зерен в слое II имеются малые пирамидальные невроциты (neurocytus pyramidalis parvus); особенно это характерно для формаций предцентральной области — «двигательная зона» (gyrus precentralis), предцентральная извилина и парацентральная долька (lobulus paracentralis) в ее переднем отделе.

Слой IV, внутренняя зернистая пластинка (lamina granularis interna), состоит из густо расположенных малых зерновидных невроцитов круглой и угловатой формы (neurocytus granularis parvus).

Этот слой особенно изменчив и, являясь хорошо выраженными более или менее однородным в гомотипических полях, в гетеротипических полях может или отсутствовать, или же подразделяться на подслои. Пример гетеротипической коры с исчезновением слоя IV (агранулярный тип) представляют поля 4 и 6 предцентральной области (ядерная зона двигательного анализатора). От такого агранулярного типа к хорошо выраженному гранулярному типу существует ряд переходов — есть поля, где слой IV только намечен, и есть поля, где он, хотя и существует как обособленный слой, очень узок. Классическим примером гетеротипической коры с расщеплением слоя IV является поле 17 затылочной области, представляющее собой ядерную зону зрительного анализатора. Слой IV распадается здесь очень четко на подслои IVa, IVb, IVc.

Слой V, ганглионарная пластинка (lamina ganglionaris), гораздо менее густой, чем расположенный над ним слой IV, и несколько менее густой, чем находящийся под ним слой VI, состоит в основном из пирамидальных невроцитов (neurocytus pyramidalis), среди которых встречаются и очень большие клетки — гигантские пирамидальные невроциты — клетки Беца (neurocytus gigantopyramidalis). Он может быть единым, но большей частью делится на два подслоя. В поле 4 предцентральной области слой V распадается на три подслоя, в среднем из которых располагаются гигантские клетки Беца, достигающие значительной величины (до 120 мкм).

Слой VI, полиморфная пластинка (lamina multiformis), делится на два подслоя — триангулярный, состоящий преимущественно из треугольных невроцитов (neurocytus triangularis), и веретеновидный, состоящий из веретеновидных невроцитов (neurocytus fusiformis). О. Фогт выделяет эти подслои как самостоятельные слои: слой VI (lamina triangularis) и слой VII (lamina fusiformis). Строение их различно в разных полях. Особенно своеобразен колонкообразный тип строения, при к-ром клетки слоя VI располагаются колонками (поля затылочной области, особенно поле 17). Слой VI или резко отделяется от белого вещества, или же переходит в него постепенно, без резкой границы.

В соответствии с особенностями строения как всего поперечника корковой пластинки, так и отдельных ее слоев новая кора делится на ряд областей, каждая из которых подразделяется в свою очередь на ряд полей.

Затылочная область (поля 17, 18 и 19) характеризуется в целом небольшой величиной клеток и густым их расположением, очень светлым слоем V, колонкообразным слоем VI, преобладанием по ширине верхнего этажа поперечника коры (слои II, III и IV) над нижним этажом (слои V и VI). Центральный отдел затылочной области образует поле 17 (area striata), занимающее шпорную борозду (gyrus calcarinus) и прилегающие к ней части клина (cuneus) и медиальной височно-затылочной извилины (gyrus temporooccipitalis medialis). Мелкоклеточность и густоклеточность выражены в поле 17 особенно резко (так наз. кониокортекс, или пылевидная кора). Весьма характерными являются описанное выше расщепление слоя IV на подслои и особенно резко выраженный колонкообразный рисунок слоя VI. Окружающие гетеротипическое поле 17 кольцеобразно поля 18 и 19 относятся к гомотипической коре и по своему строению составляют как бы переход от поля 17 к полям теменной и височной областей, то есть к полям 7, 39 и 37.

Верхняя (поля 5 и 7 с под-полями 7s, 7α и 7γ) и нижняя (поле 39 с подполями 39s и 39р и поле 40 с подполями 40s, 40ор, 40i и 40р) теменные области относятся к гомотипической коре и характеризуются четко выраженным делением поперечника коры на шесть слоев с хорошо обособленным наружным и внутренним зернистыми слоями. Характерны также радиальное распределение клеток слоя III, значительная густоклеточность и небольшая в целом величина клеток, а также постепенное, в направлении к затылочной области, уменьшение преобладания по ширине нижнего этажа коры над верхним. Поле 5, составляющее передний отдел верхней теменной области, характеризуется наряду с указанными признаками наличием очень больших клеток в слое V, напоминающих пирамидальные невроциты (гигантские клетки Беца) в поле 4 предцентральной области. Поле 7, не имеющее таких клеток, отличается, как и поле 5, от полей 39 и 40 нижней теменной области большим размером клеток и менее густым их расположением.

Постцентральная область (поля 3/4, 3, 1, 2 и 43) занимает дно и заднюю стенку центральной борозды (sulcus centralis), а также поверхность постцентральной извилины (gyrus postcentralis) и заднего отдела парацентральной дольки. Дно центральной борозды занято полем 3/4, которое представляет по своему строению переход от постцентральной области к предцентральной области и характеризуется одновременно наличием и внутреннего зернистого слоя (признак постцентральной области), и гигантопирамидальных невроцитов (клеток Беца) в слое V (признак поля 4 предцентральной области). На задней стенке центральной борозды располагается поле 3, характеризующееся особенно малой величиной клеток и обилием малых зерновидных невроцитов, очень большой густоклеточностью, очень светлым слоем V. В верхней части задней стенки центральной борозды и на поверхности переднего отдела постцентральной извилины располагается поле 1, характеризующееся очень четким разделением на шесть слоев и резко отличающееся от поля 3 значительной величиной клеток слоев III, V и VI. Примыкающее сзади к полю 1 поле 2 отличается от него только небольшими деталями в строении. Поле 43, занимающее operculum, является комплексом структур, из которых лишь центральные отделы имеют типичные признаки данной области.

Предцентральная область (поля 4 и 6 с подполями 6а, 6р и бор) располагается на поверхности предцентральной извилины и переднего отдела парацентральной дольки, на передней стенке центральной борозды и на поверхности заднего отдела верхней и средней лобных извилин (gyrus frontalis sup. et med.) и характеризуется прежде всего тем, что слой IV не выражен, а слой II выражен слабо или отсутствует. Характерными признаками являются также слабая отделенность слоев друг от друга (слабая горизонтальная исчерченность), наличие особенно хорошо сформированных пирамидальных невроцитов, небольшая густоклеточность, большая ширина как всей корковой пластинки, так и особенно нижнего ее этажа (слои V и VI). Поле 4 (area gigantopyramidalis) характеризуется еще наличием гигантопирамидальных невроцитов в слое V, которые придают этому полю чрезвычайно типический вид. Поле 6 отличается от поля 4 в основном только отсутствием гигантских клеток Беца.

Лобная область включает в свой состав многие поля (5, 9, 46, 10, 11, 12, 44, 45, 47 (с подполями 47-1, 47-2, 47-3, 47-4, 47-5), 32 (с подполями 32/8, 32/9, 32/10, 32/12);, из которых самое заднее поле 8 еще напоминает по строению предцентральную область, так как слой IV едва намечен. Однако, в отличие от располагающегося далее кзади поля 6, в поле 8 этот слой все же имеется. В остальном поля лобной области представлены гомотипической корой с очень ясным делением на шесть основных слоев.

Височная область (верхняя височная подобласть с полями 41, 41/42, 42, 22, 22/38 и 52, средняя височная подобласть с полями 21 и 21/38, нижняя височная подобласть с полями 20tc, 20l, 20b и 20/38 и височно-теменно-затылочная подобласть с полями 37а, 37b, 37c, 37d, 37ab и 37ас) занимает всю височную долю до ринальной борозды (sulcus rhinalis), отделяющей от нее парагиппокампальную извилину, покрытую промежуточной корой, отграничивающей новую кору от старой (энторинальная и пресубикулярная области, Е и Psb). Поля височной области имеют почти полностью гомотипическое строение, хорошо выраженные зернистые слои и большей частью хорошо выраженную радиальную исчерченность, особенно типическую в некоторых полях в слое IV, который распадается на своеобразные колонки. Особое строение имеет кора в задней части верхней поверхности височной доли, скрытой в латеральной (сильвиевой) борозде (поля 41 и 42). В поле 42, расположенном ближе к выходу на свободную поверхность, обращают на себя внимание наряду с мелкими густо расположенными клетками сравнительно большие клетки в подслое III. Поле 41, расположенное в глубине латеральной борозды, имеет особенно густоклеточное строение и принадлежит, как и поле 17 затылочной области и поле 3 постцентральной области, к пылевидной коре, или кониокортексу. К полям 41 и 42 афферентные волокна медиального коленчатого тела (corpus genicula-tum med.) подходят особенно густыми пучками, также густыми пучками к полю 17 подходят афферентные волокна из латерального коленчатого тела (corpus geniculatum lat.). Это ядерные зоны слухового и зрительного анализаторов.

Лимбическая область, занимающая поясную и парагиппокампальную извилины, в нижнем своем отделе (глубина борозды мозолистого тела) представлена промежуточной корой (перитектальная область), отделяющей taenia tecta (старая кора) от новой коры, в основном же она занята полями новой коры (поля 23, 23/24, 24, 25, 31, 31/32 и 24/32). В заднем своем отделе лимбическая область имеет шестислойное строение, в переднем отделе она, как и предцентральная область, занята агранулярной корой (отсутствие ясно выраженных и обособленных слоев II и особенно IV).

Островковая область [островок (insula)] лишь в небольшом нижнем своем отделе представлена промежуточной корой, отделяющей новую кору от древней коры. В основном же островковая область, полностью скрытая в глубине латеральной (сильвиевой) борозды и образующая ее дно, относится к новой коре (поля 13 и 14). Задний ее отдел принадлежит к гомотипической коре и характеризуется хорошо выраженными зернистыми слоями, передний же отдел имеет, как и поля предцентральной области и переднего отдела лимбической области, агранулярное строение.

Величина поверхности основных зон и неокортикальных областей мозга человека по отношению к поверхности полушария выражается следующими цифрами в процентах (по данным Института мозга).

Источник

Автомобильный онлайн портал autobk.ru

цитоархитектоника новой коры большого мозга

Цитоархитектоника коры большого мозга

Цитоархитектоника новой коры большого мозга

1.4.7.1. Цитоархитектоника коры большого мозга

Читайте также

ПОРАЖЕНИЯ ЗАТЫЛОЧНОЙ ДОЛИ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА

10. Характерная симптоматика поражения отдельных участков коры головного мозга

ЛЕКЦИЯ № 7. Высшие мозговые функции. Речь, гнозис, праксис. Синдромы поражения коры больших полушарий головного мозга

24. Нервная система. Кора большого мозга. Цитоорхитектоника коры большого мозга

25. Нервная система коры большого мозга. Миелоархитехтоника коры

Глава 29 ПСИХИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА ПРИ СИФИЛИТИЧЕСКОМ ПОРАЖЕНИИ МОЗГА (СИФИЛИС МОЗГА И ПРОГРЕССИВНЫЙ ПАРАЛИЧ)

Ж) «невроз большого города»

Электрическая активность коры головного мозга

Аналитическая и синтетическая деятельность коры головного мозга

1.4.7. Кора большого мозга

8.5. Метод транскраниальной магнитной стимуляции двигательных зон коры большого мозга

13.1.1. Опухоли полушарий большого мозга

Меридианы головного мозга (перикарда) и спинного мозга (тройного обогревателя)

АРХИТЕКТОНИКА КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Содержание