учение н е введенского о парабиозе
Учение н е введенского о парабиозе
Учение Н. Е. Введенского о парабиозе
Сущность парабиоза состоит в том, что под влиянием раздражителя в возбудимых тканях изменяются их физиологические свойства, в первую очередь резко снижается лабильность.
Классические опыты Н. Е. Введенского по изучению парабиоза были выполнены на нервно-мышечном препарате лягушки. Нерв на небольшом участке подвергали повреждению (альтерация) химическими веществами (кокаин, хлороформ, фенол, хлорид калия), сильным фарадическим током, механическим фактором. Затем наносили раздражение электрическим током на альтерированный участок нерва или же выше его. Таким образом, импульсы должны были или возникать в альтерированном отрезке нерва, или проходить через него на своем пути к мышце. Сокращение мышцы свидетельствовало о проведении возбуждения по нерву. Схема опыта Н. Е. Введенского представлена на рис. 62.
Развитие парабиоза протекает в три стадии: провизорную, парадоксальную и тормозную.
Рис. 63. Парадоксальная стадия парабиоза. Нервно-мышечный препарат лягушки при развивающемся парабиозе через 43 мин после смазывания участка нерва кокаином. Сильные раздражения (при 23 и 20 см расстоянии между катушками) дают быстро проходящие сокращения, тогда как слабые раздражения (при 28, 29 и 30 см) продолжают вызывать длительные тетанусы (по Н. Е. Введенскому)
Наличие электроотрицательности в альтерированном участке нерва позволило Н. Е. Введенскому рассматривать парабиоз как особый вид возбуждения, локализованный в месте его возникновения и не способный распространяться.
Учение н е введенского о парабиозе
Учение Н. Е. Введенского о парабиозе
Сущность парабиоза состоит в том, что под влиянием раздражителя в возбудимых тканях изменяются их физиологические свойства, в первую очередь резко снижается лабильность.
Классические опыты Н. Е. Введенского по изучению парабиоза были выполнены на нервно-мышечном препарате лягушки. Нерв на небольшом участке подвергали повреждению (альтерация) химическими веществами (кокаин, хлороформ, фенол, хлорид калия), сильным фарадическим током, механическим фактором. Затем наносили раздражение электрическим током на альтерированный участок нерва или же выше его. Таким образом, импульсы должны были или возникать в альтерированном отрезке нерва, или проходить через него на своем пути к мышце. Сокращение мышцы свидетельствовало о проведении возбуждения по нерву. Схема опыта Н. Е. Введенского представлена на рис. 62.
Развитие парабиоза протекает в три стадии: провизорную, парадоксальную и тормозную.
Рис. 63. Парадоксальная стадия парабиоза. Нервно-мышечный препарат лягушки при развивающемся парабиозе через 43 мин после смазывания участка нерва кокаином. Сильные раздражения (при 23 и 20 см расстоянии между катушками) дают быстро проходящие сокращения, тогда как слабые раздражения (при 28, 29 и 30 см) продолжают вызывать длительные тетанусы (по Н. Е. Введенскому)
Наличие электроотрицательности в альтерированном участке нерва позволило Н. Е. Введенскому рассматривать парабиоз как особый вид возбуждения, локализованный в месте его возникновения и не способный распространяться.
Парабиоз
Наличие рефрактерной фазы, возникающей вслед за каждым импульсом возбуждения, ведет к тому, что возбудимая ткань не может воспроизводить в единицу времени больше некоторого числа импульсов. Основываясь на этом в 1886 году Н.Е. Введенский ввел понятие лабильности. Лабильность (от лат. labilis – скользящий, неустойчивый) одно из свойств возбудимых тканей, оценивающих функциональную подвижность. Она характеризуется максимальным числом импульсов которое ткань способна воспроизвести за единицу времени. Исследуя прохождение импульсачерез участок нерва, измененный действием различных веществ, Н.Е. Введенский показал, что лабильность измененного участка понижается. Это состояние Н.Е. Введенский назвал парабиозом.
Парабиоз (para – рядом, около, bios – жизнь) — стойкое, нераспространяющееся и углубляющееся возбуждение.
Экспериментальные данные, составляющие основу учения о парабиозе, Н.Е. Введенский впервые изложил в 1901 году в своей монографии «Возбуждение, торможение и наркоз».
Рис. 1. Схема опыта Н.Е. Введенского по изучению парабиоза.
А-электроды для раздражения неповрежденного участка нерва;
Б-электроды для раздражения парабиотического участка нерва;
В-отводящие электроды; Т-телефон; К1, К2, К3-телеграфные ключи;
S1,S2, иP1,P2-первичные и вторичные обмотки индукционных катушек;
Классические опыты Н.Е. Введенского по изучению парабиоза были выполнены на нервно-мышечном препарате лягушки. Нервно-мышечный препарат помещался во влажную камеру, а на его нерв накладывали три пары электродов для нанесения раздражений и регистрации биотоков, кроме этого регистрировали сокращение мышцы. После этого на нерв наносился раствор наркотического вещества, тем самым производилось повреждение (альтерация) нерва. Затем наносили раздражение электрическим током на поврежденный участок нерва, или же выше его. Н.Е. Введенский, исследуя действие наркотиков и прослушивая с помощью телефона биотоки нерва ниже наркотизированного участка, заметил, что ритм раздражения начинает трансформироваться. После этого полностью исчезает сократительный ответ мышцы на раздражитель. Схема данного опыта представлена на рисунке. В дальнейшем Н.Е. Введенский использовал различные методы воздействия на нерв: химические вещества, постоянный электрический ток, охлаждение и т.д., и во всех случаях наблюдал сходные изменения возбудимости в исследуемом препарате.
Введенский Николай Евгеньевич (1852-1922) российский физиолог, основатель научной школы, член корреспондент Петербургской академии наук. Исследовал закономерности реагирования тканей на различные раздражители, развил учение о единстве природы возбуждения и торможения. Разработал понятие и теорию парабиоза (1901).
Состояние парабиоза можно вызвать действием многих раздражителей: физических (холод, наложение лигатуры), химических (соли, кислоты, щелочи, аммиак и др.), фармакологических (лекарственные препараты). При этом раздражитель носит название альтерируюший агент, а участок нерва, где развивается парабиоз – участком альтерации (альтерационный участок). При развитии парабиоза нарастает инактивация натриевых каналов, увеличивается порог возбуждения и происходит снижение лабильности возбудимой ткани.
Парабиоз нерва и его фазы: физиология
Парабиоз это
Парабиоз (в пер.: “para” — около, “bio” — жизнь) – это состояние на грани жизни и гибли ткани, возникающее при воздействии на нее токсических веществ таких как наркотиков, фенола, формалина, различных спиртов, щелочей и других, а также длительного действия электрического тока.
Учение о парабиозе связано с выяснением механизмов торможения, которое лежит в основе жизнедеятельности организма
Как известно, ткани могут находиться в двух функциональных состояниях — торможения и возбуждения.
По мнению Введенского, в организме имеет место один биологический процесс, который имеет две стороны — торможение и возбуждение, что доказывает учение о парабиозе.
Классические опыты Введенского при изучении парабиоза проводились на нервно-мышечном препарате. При этом использовалась пара электродов, наложенных на нерв, между которыми помещалась ватка, смоченная KCl (калийный парабиоз).
Фазы парабиоза
При развитии парабиоза выявлялись четыре его фазы.
1. Фаза кратковременного повышения возбудимости. Редко улавливается и заключается в том, что под действием подпорогового раздражителя мышца сокращается.
2. Фаза уравнительная (трансформации). Проявляется в том, что на частые и редкие стимулы мышца отвечает одинаковым по величине сокращением. Выравнивание силы мышечных эффектов происходит, по данным Введенского, за счет парабиотического участка, в котором снижается лабильность под влиянием KСl. Так, если лабильность в парабиотическом участке снизилась до 50 им/с, то такую частоту он пропускает, в то время, как более частые сигналы задерживаются в парабиотическом участке, т. к. часть из них попадает в период рефрактерности, который создается предыдущим импульсом и в связи с этим не проявляет своего действия.
3. Парадоксальная фаза. Характеризуется тем, что при действии частых стимулов наблюдается слабый сократительный эффект мышцы или вообще его не наблюдается. В то же самое время, на действия редких импульсов имеет место несколько большее по величине сокращение мышцы, чем на более частые. Парадоксальная реакция мышцы связана с еще большим уменьшением лабильности в парабиотическом участке, который практически теряет свойство проводить частые импульсы.
4. Тормозная фаза. В этот период состояния ткани через парабиотический участок не проходят ни частые, ни редкие импульсы, в результате чего мышца н сокращается. Может быть в парабиотическом участке ткань погибла? Если прекратить действовать KСl, то нервно-мышечный препарат постепенно восстанавливает свою функцию, проходя стадии парабиоза в обратном порядке, или действовать на него одиночными электрическими стимулами, на которые мышца слегка сокращается.
По мнению Введенского, в парабиотическом участке во время фазы торможения развивается стационарное возбуждение, блокирующее проведение возбуждения к мышце. Оно является результатом суммации возбуждения, создаваемого раздражением KСl и приходящими от места электрической стимуляции импульсами. По данным Введенского, парабиотический участок обладает всеми признаками возбуждения, кроме одного — способности распространяться. Как следует, тормозная фаза парабиоза выявляет единство процессов возбуждения и торможения.
По современным данным, снижение лабильности в парабиотическом участке, по-видимому, связано с постепенным развитием натриевой инактивации и закрытием натриевых каналов. Причем, чем чаще к нему поступают импульсы, тем она проявляется в большей степени. Парабиотическое торможение носит распространенный характер и встречается при многих как физиологических, так особенно патологических состояниях, в том числе при применении различных наркотических веществ.
4. Лабильность— функциональная подвижность, скорость протекания элементарных циклов возбуждения в нервной и мышечной тканях. Понятие «Л.» введено русским физиологом Н. Е. Введенским (1886), который считал мерой Л. наибольшую частоту раздражения ткани, воспроизводимую ею без преобразования ритма. Л. отражает время, в течение которого ткань восстанавливает работоспособность после очередного цикла возбуждения.
Наибольшей Л. отличаются отростки нервных клеток — аксоны, способные воспроизводить до 500—1000 импульсов в 1 сек; менее лабильны центральные и периферические места контакта — синапсы (например, двигательное нервное окончание может передать на скелетную мышцу не более 100—150 возбуждений в 1 сек).
Угнетение жизнедеятельности тканей и клеток (например, холодом, наркотиками) уменьшает Л., т. к. при этом замедляются процессы восстановления и удлиняется рефрактерный период.
Парабиоз в медицине
Парабиоз— состояние, пограничное между жизнью и смертью клетки.
Причины парабиоза
Самые разные повреждающие воздействия на возбудимую ткань или клетку, не приводящие к грубым структурным изменениям, но в той или иной мере нарушающее ее функциональное состояние.
Такими причинами могут быть механические, термические, химические и другие раздражители.
Сущность парабиоза
Как считал сам Введенский, в основе парабиоза лежит снижение возбудимости и проводимости, связанное с натриевой инактивацией.
Советский цитофизиолог Н.А. Петрошин полагал, что в основе парабиоза лежат обратимые изменения белков протоплазмы. Под действием повреждающего агента клетка (ткань), не теряя структурной целостности, полностью прекращает функционировать.
Если же этот агент убрать вовремя, то ткань так же фазно возвращается в нормальное состояние.
Эксперименты Н.Е. Введенского
Введенский проводил опыты на нервно-мышечном препарате лягушки. На седалищный нерв нервно-мышечного препарата последовательно наносились тестирующие раздражители разной силы.
Один раздражитель был слабый (пороговой силы), то есть вызывал минимальное по величине сокращение икроножной мышцы.
Другой раздражитель был сильный (максимальный), то есть наименьший из тех, которые вызывают максимальное сокращение икроножной мышцы.
Затем в какой-либо точке на нерв наносился повреждающий агент и каждые несколько минут нервно-мышечного препарат подвергался тестированию: поочередно слабыми и сильными раздражителями. При этом последовательно развивались следующие стадии:
1. Уравнительная, когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы не изменялась, а в ответ на сильный амплитуда сокращения мышцы резко уменьшалась и становилась такой же, как при ответе на слабый раздражитель;
Парадоксальная, когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы оставалась прежней, а в ответ на сильный раздражитель величина амплитуды сокращения становилась меньше, чем в ответ на слабый раздражитель, или мышца вообще не сокращалась;
3. Тормозная, когда и на сильный и на слабый раздражители мышца не отвечала сокращением. Именно это состояние ткани и обозначается как парабиоз.
ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Нейрон: физиологические свойства, строение и классификация
Нейроны– это основная структурно-функциональная единица нервной системы, обладающая специфическими проявлениями возбудимости.
Нейрон способен принимать сигналы, перерабатывать их в нервные импульсы и проводить к нервным окончаниям, контактирующим с другим нейроном или рефлекторными органами (мышца или железа).
Виды нейронов
1.Униполярные (имеют один отросток – аксон; характерны для ганглиев беспозвоночных);
2. Псевдоуниполярные (один отросток, делящийся на две ветви; характерно для ганглиев высших позвоночных).
3. Биполярные (есть аксон и дендрит, характерно для периферических и чувствительных нервов);
4. Мультиполярные (аксон и несколько дендритов – характерно для мозга позвоночных);
5. Изополярные (трудно дифференцировать отростки би- и мультиполярных нейронов);
6. Гетерополярные (легко дифференцировать отростки би- и мультиполярных нейронов)
Функциональная классификация
1.Афферентные (чувствительные, сенсорные – воспринимают сигналы из внешней или внутренней среды);
2.Вставочные связывающие нейроны друг с другом (обеспечивают передачу информации внутри ЦНС: с афферентных нейронов на эфферентные).
Эфферентные (двигательные, мотонейроны – передают первые импульсы от нейрона к исполнительным органам).
Главная структурная особенностьнейрона – наличие отростков (дендритов и аксонов).
1– дендриты;
3 – аксонный холмик;
5 –Швановская клетка;
6 – перехват Ранвье;
7 – эфферентные нервные окончания.
Последовательное синоптическое объединение всех 3х нейронов образует рефлекторную дугу.
Возбуждение, возникшее в виде нервного импульса на каком-либо участке мембраны нейрона, пробегает по всей его мембране и по всем его отросткам: как по аксону, так и по дендритам.Передаётсявозбуждение от одной нервной клетки к другойтолько в одном направлении— с аксонапередающегонейрона навоспринимающийнейрон черезсинапсы, находящиеся на его дендритах, теле или аксоне.
Одностороннюю передачу возбуждения обеспечивают синапсы.
Нервное волокно (отросток нейрона) может передавать нервные импульсыв обоих направлениях, а односторонняя передача возбуждения появляется тольков нервных цепях, состоящих из нескольких нейронов, соединённых синапсами.Именно синапсы обеспечивают одностороннюю передачу возбуждения.
Нервные клетки воспринимают и перерабатывают поступающую к ним информацию.
Эта информация приходит к ним в виде управляющих химических веществ:нейротрансмиттеров. Она может быть в видевозбуждающихилитормозныххимических сигналов, а также в видемодулирующихсигналов, т.е. таких, которые изменяют состояние или работу нейрона, но не передают на него возбуждение.
Нервная система играет исключительную интегрирующую рольв жизнедеятельности организма, так как объединяет (интегрирует) его в единое целое и интегрирует его в окружающую среду.
Она обеспечивает согласованную работу отдельных частей организма (координацию), поддержание равновесного состояния в организме (гомеостаз) и приспособление организма к изменениям внешней или внутренней среды (адаптивное состояниеи/илиадаптивное поведение).
Нейрон — это нервная клетка с отростками, являющаяся основной структурной и функциональной единицей нервной системы.
Она имеет строение, сходное с другими клетками: оболочка, протоплазма, ядро, митохондрии, рибосомы и другие органоиды.
В нейроне различают три части: тело клетки — сома, длинный отросток — аксон и множество коротких разветвленных отростков — дендритов.
Сома выполняет обменные функции, дендриты специализируются на приеме сигналов из внешней среды или от других нервных клеток, аксон на проведении и передаче возбуждения в область, удаленную от зоны дендритов.
Аксон оканчивается группой концевых разветвлений для передачи сигналов другим нейронам или органам-исполнителям. Наряду с общим сходством в строении нейронов наблюдается большое разнообразие, обусловленное их функциональными различиями (рис. 1).
Учение Н. Е. Введенского о парабиозе
Парабиоз (в пер.: “para” — около, “bio” — жизнь) – это состояние на грани жизни и гибели ткани, возникающее при воздействии на нее токсических веществ таких как наркотиков, фенола, формалина, различных спиртов, щелочей и других, а также длительного действия электрического тока.
Учение о парабиозе связано с выяснением механизмов торможения, которое лежит в основе жизнедеятельности организма (И. П. Павлов эту проблему называл “проклятым вопросом физиологии”).
Парабиоз развивается при патологических состояниях, когда лабильность структур центральной нервной системы снижается или происходит очень массивное одновременное возбуждение большого числа афферентных путей, как, например, при травматическом шоке.
Понятие о парабиозе в физиологию введено Николаем Евгеньевичем Введенским.
В 1901 г. вышла в свет его монография «Возбуждение, торможение и наркоз», в которой автор на основании своих исследований высказал предположение о единстве процессов возбуждения и торможения.
Н. Е. Введенский в 1902 г. показал, что участок нерва, подвергшийся альтерации — отравлению или повреждению, — приобретает низкую лабильность.
Такое состояние пониженной лабильности Н.Е. Введенский назвал парабиозом (от слова «para» — около и «bios»— жизнь), чтобы подчеркнуть, что в участке парабиоза нарушена нормальная жизнедеятельность.
Н. Е. Введенский рассматривал парабиоз как особое состояние стойкого, неколеблющегося возбуждения, как бы застывшего в одном участке нервного волокна.
Он полагал, что волны возбуждения, приходящие в этот участок из нормальных частей нерва, как бы суммируются с имеющимися здесь «стационарным» возбуждением и углубляют его. Такое явление Н. Е. Введенский рассматривал как прообраз перехода возбуждения в торможение в нервных центрах.
Торможение, по мысли Н. Е. Введенского,— это результат «перевозбуждения» нервного волокна или нервной клетки.
Классические опыты Н. Е. Введенского были проведены на нервно-мышечном препарате лягушки. Исследуемый нерв на небольшом участке подвергали альтерации, т.е. вызывали изменение его состояния под влиянием приложения какого-либо химического агента — кокаина, хлороформа, фенола, хлористого калия, сильного фарадического тока, механического повреждения и т.п.
Раздражение наносили либо на отравленный участок нерва или же выше его, таким образом, чтобы импульсы возникали в парабиотическом участке или проходили через него на своем пути к мышце.
О проведении возбуждения по нерву Н. Е. Введенский судил по сокращению мышцы.
В нормальном нервно-мышечном препарате увеличение силы ритмического раздражения нерва приводит к повышению силы сокращения мышцы.
При развитии же парабиоза эти отношения закономерно изменяются.
Стадии парабиоза
1. Уравнительная, или провизорная, фаза. Эта стадия парабиоза предшествует остальным, отсюда ее название — провизорная. Уравнительной ее называют потому, что в этот период развития парабиотического состояния мышца отвечает одинаковыми по амплитуде сокращениями на сильные и слабые раздражения, наносимые на участок нерва, расположенный выше альтерированного участка.
В первую стадию парабиоза наблюдается трансформация (переделка, перевод) частых ритмов возбуждения в более редкие. Однако, как показал Введенский, понижение это резче сказывается на эффектах более сильных раздражений, чем более умеренных: в результате этого эффекты тех и других почти уравниваются.
2. Парадоксальная фаза следует за уравнительной и является наиболее характерной фазой парабиоза.
Эта стадия возникает в результате продолжающихся и углубляющихся изменений функциональных свойств парабиотического отрезка нерва. По Н. Е. Введенскому, она характеризуется тем, что сильные возбуждения, выходящие из нормальных точек нерва, не передаются совсем к мышце через наркотизируемый участок или вызывают лишь начальные сокращения, между тем как возбуждения очень умеренные способны вызывать довольно значительные сокращения мышцы.
Рис. 2. Парадоксальная стадия парабиоза. Нервно-мышечный препарат лягушки при развивающемся парабиозе через 43 мин после смазывания участка нерва кокаином.
Сильные раздражения (при 23 и 20 см расстоянии между катушками) дают быстро проходящие сокращения, тогда как слабые раздражения (при 28, 29 и 30 см) продолжают вызывать длительные сокращения (по Н.
3. Тормозящая фаза — последняя стадия парабиоза. Характерной особенностью этой стадии является то, что в парабиотическом участке нерва не только резко снижены возбудимость и лабильность, но он также теряет способность проводить к мышце и слабые (редкие) волны возбуждения.
Н. Е. Введенский в 1902 г. показал, что участок нерва, подвергшийся альтерации — отравлению или повреждению,— приобретает низкую лабильность. Это значит, что возникающее в этом участке состояние волнения исчезает медленнее, чем в нормальном участке. Поэтому на определенной стадии отравления при действии на вышележащий нормальный участок частым ритмом раздражения отравленный участок не в состоянии воспроизводить этот ритм, и возбуждение через него не передаётся.
Такое состояние пониженной лабильности Н.Е.Введенский назвал парабиозом (от слова «para» — около и «bios»— жизнь), чтобы подчеркнуть, что в участке парабиоза нарушена нормальная жизнедеятельность.
Классические опыты Н. Е. Введенского были проведены на нервно-мышечном препарате лягушки. Исследуемый нерв на небольшом участке подвергали альтерации, т. е. вызывали изменение его состояния под влиянием приложеиия какого-либо химического агента — кокаина, хлороформа, фенола, хлористого калия, сильного фарадического тока, механического повреждения и т. п
Раздражение наносили либо на отравленный участок нерва или же выше его, т. е. таким образом, чтобы импульсы возникали в парабиотическом участке или проходили через него на своем пути к мышце.
О проведении возбуждения по нерву Н. Е. Введенский судил по сокращению мышцы.
В нормальном нерве увеличение силы ритмического раздражения нерва приводит к повышению силы тетанического сокращения (рис. 160, А). При развитии же парабиоза эти отношения закономерно изменяются, причем наблюдаются следующие последовательно сменяющие друг друга стадии.
В эту начальную фазу альтерации способность нерва к проведению ритмических импульсов понижается при любой силе раздражения. Однако, как показал Введенский, понижение это резче сказывается на эффектах более сильных раздражений, чем более умеренных: в результате этого эффекты тех и других почти пуравнинаются (рис. 160, Б).
Зависимость эффектов раздражения нерва от силы тока обусловлена тем, что при повышении силы стимулов увеличивается число возбужденных нервных волокон и возрастает частота импульсов, возникающих в каждом волокне, так как сильный стимул способен вызвать залп импульсов.
Таким образом, нерв реагирует высокой частотой возбуждений в ответ на сильное раздражение.
При развитии парабиоза способность к воспроизведению частых ритмов, т. е. лабильность, падает. Это и приводит к развитию описанных выше явлений.
При малой силе или редком ритме раздражений каждый импульс, возникший в неповрежденном участке нерва, проводится и через парабиотический участок, так как к моменту его прихода в эту область возбудимость, сниженная после предыдущего импульса, полностью успевает восстановиться.
При сильном раздражении, когда импульсы следуют друг за другом с большой частотой, каждый следующий импульс, приходящий в парабиотический участок, попадает в стадию относительной рефрактерности после предыдущего.
В эту стадию возбудимость волокна резко снижена, а амплитуда ответа уменьшена.
Лабильность. Парабиоз и его фазы (Н.Е.Введенский).
Поэтому распространяющееся возбуждение не возникает, а происходит лишь еще большее снижение возбудимости.
В участке парабиоза быстро приходящие друг за другом импульсы как сами себе преграждают путь. В уравнительную фазу парабиоза все эти явления выражены еще слабо, поэтому происходит лишь трансформация частого ритма в более редкий.
В результате эффекты частых (сильных) и относительно редких (умеренных) по силе раздражений уравниваются, парадоксальную же стадию циклы восстановления возбудимости настолько затягиваются, что частые (сильные) раздражения вообще оказываются малоэффективными.
С особой наглядностью эти явления могут быть прослежены на одиночных нервных волокнах при раздражении их стимулами разной частоты. Так, И.Тасаки воздействовал на один из перехватов Ранвье миелинового нервного волокна лягушки раствором уретана и исследовал проведение через такой перехват нервных импульсов.
Он показал, что, в то время как редкие стимулы проходили через перехват беспрепятственно, частые задерживались им.
Н. Е. Введенский рассматривал парабиоз как особое состояние стойкого, неколеблющегося возбуждения, как бы застывшего в одном участке нервного волокна. Он полагал, что волны возбуждения, приходящие в этот участок из нормальных частей нерва, как бы суммируются с имеющимися здесь «стационарным» возбуждением и углубляют его.
Такое явление Н. Е. Введенский рассматривал как прообраз перехода возбуждения в торможение в нервных центрах. Торможение, по мысли Н. Е. Введенского,— это результат «перевозбуждения» нервного волокна или нервной клетки.
 | Рис. 160. Парабиотические стадии по Н. Е. Введенскому. А — нормальное соотношение между силой раздражения нерва ритмическими стимулами и высотой тетануса скелетной мышцы. Цифры на рисунке обозначают силу раздражения нерва (расстояние катушек индукционного аппарата в сантиметрах). Чем ближе катушки друг к другу, тем сильнее раздражение и тем выше тетанус мышцы. К — уравнительная фаза парабиоза. Раздражения разной силы вызывают примерно одинаковый эффект. |
В — парадоксальная фаза парабиоза. Сильные раздражения дают меньший эффект, чем слабые.
Парабиоз – это такое состояние нерва, при котором он жив, но временно потерял способность к проведению возбуждения.
Парабиоз возникает под влиянием на нерв токсинов, ядов, наркотиков. В участке действия этих веществ снижается лабильность нерва и наблюдаются 3 стадии парабиоза:
Уравнительная, когда вследствие снижения лабильности нерва на раздражитель большой и малой силы наблюдается одинаковая ответная реакция.
2. Парадоксальная, когда на раздражитель большой силы возникает малая ответная реакция, а на раздражитель малой силы – большая.
3. Торможение, когда при воздействии на нерв раздражителем любой силы и частоты мышца не сокращается.
Если действие наркотических веществ не прекращается, то нерв погибает.
При прекращении их действия проводимость нерва восстанавливается в обратном порядке.
Контрольные вопросы: 1.Основные физиологические свойства мышц и нервов (физиологический покой, возбуждение, торможение).
2.Раздражители и их классификация. 3.Характеристика возбудимых тканей: порог возбуждения, полезное время, хронаксия, лабильность. 4.Поперечно-полосатые мышцы (строение, возбудимость, проводимость, сократимость). 5.Виды сокращения мышц.
6.Абсолютная сила, работа, тонус и утомление мышц. 7.Особенности физиологии гладких мышц. 8.Нервные волокна и их свойства. 9.Синапсы, строение, классификация, механизм и особенности синаптической передачи возбуждения. 10.Парабиоз и его стадии.