учение о лимфатической системе
Учение о лимфатической системе
Лимфатическая система является составной частью сосудистой и представляет как бы добавочное русло венозной системы, в тесной связи с которой она развивается и с которой имеет сходные черты строения (наличие клапанов, направление тока лимфы от тканей к сердцу).
Ее основная функция — проведение лимфы от тканей в венозное русло (транспортная, резорбционная и дренажная функции), а также образование лимфоидных элементов (лимфопоэз), участвующих в иммунологических реакциях, и обезвреживание попадающих в организм инородных частиц, бактерий и т. п. (барьерная роль). По лимфатическим путям распространяются и клетки злокачественных опухолей (рак); для определения этих путей требуется глубокое знание анатомии лимфатической системы.
Соответственно отмеченным функциям лимфатическая система имеет в своем составе:
I. Пути, проводящие лимфу: лимфокапиллярные сосуды, лимфатические (лимфоносные, по В. В. Куприянову) сосуды, стволы и протоки.
II. Места развития лимфоцитов:
1) костный мозг и вилочковая железа;
2) лимфоидные образования в слизистых оболочках:
а) одиночные лимфатические узелки, folliculi lymphatici solitarii;
б) собранные в группы folliculi lymphatici aggregati;
в) образования лимфоидной ткани в форме миндалин, tonsillae;
3) скопления лимфоидной ткани в червеобразном отростке;
4) пульпа селезенки;
5) лимфатические узлы, nodi lymphatici.
Все эти образования одновременно выполняют и барьерную роль, Наличие лимфатических узлов отличает лимфатическую систему от венозной. Другим отличием от последней является то, что венозные капилляры сообщаются с артериальными, тогда как лимфатическая система представляет систему трубок, замкнутую на одном конце (периферическом) и открывающуюся другим концом (центральным) в венозное русло.
Лимфатическая система анатомически слагается из следующих частей:
1. Замкнутый конец лимфатического русла начинается сетью лимфокапиллярных сосудов, пронизывающих ткани органов в виде лимфокапиллярной сети.
2. Лимфокапиллярные сосуды переходят во внутриорганные сплетения мелких лимфатических сосудов.
3. Последние выходят из органов в виде более крупных отводящих лимфатических сосудов, прерывающихся на своем дальнейшем пути лимфатическими узлами.
4. Крупные лимфатические сосуды вливаются в лимфатические стволы и далее в главные лимфатические протоки тела — правый и грудной лимфатические протоки, которые впадают в крупные вены шеи.
Лимфокапиллярные сосуды осуществляют:
1) всасывание, резорбцию из тканей коллоидных растворов белковых веществ, не всасывающихся в кровеносные капилляры;
2) дополнительный к венам дренаж тканей, т. е. всасывание воды и растворенных в ней кристаллоидов;
3) удаление из тканей в патологических условиях инородных частиц и т. п.
Соответственно этому лимфокапиллярные сосуды представляют систему эндотелиальных трубок, пронизывающих почти все органы, кроме мозга, паренхимы селезенки, эпителиального покрова кожи, хрящей, роговицы, хрусталика глаза, плаценты и гипофиза.
Архитектура начальных лимфатических сетей различна. Направление петель последних соответствует направлению и положению пучков соединительной ткани, мышечных волокон, желез и других структурных элементов органа. Лимфокапиллярные сосуды составляют одно из звеньев микроцирку-ляторного русла. Лимфокапиллярный сосуд переходит в начальный, или собирающий, лимфатический сосуд (В. В. Куприянов), который затем переходит в отводящий лимфатический сосуд.
Учение о лимфатической системе
Лимфология как самостоятельная наука «выросла» из функциональной анатомии лимфатической системы (ЛСи), которая изучает ее строение в связи с функциями и в развитии [19]. Именно анатомы сформировали классические представления о ЛСи как системе лимфатических сосудов и узлов (ЛС, ЛУ), начиная с O. Rudbeck и Т. Bartolinus (XVII век) [1,9,19]. Позднее к ним присоединились другие морфологи, физиологи и клиницисты. Принято считать, что ЛСи (пере)открыл G. Aselius, сначала ЛС (1622), а затем ЛУ (1627). Конкретная дата рождения лимфологии как самостоятельной науки неизвестна. Но в огромной книге «Лимфология» [8] утверждается, что лимфология в современном понимании этого слова возникла в середине XX века на базе учения о ЛСи и что в 70-х годах прошлого столетия В.В.Куприянов определил лимфологию как синтетическую медико-биологическую науку, которая описывает структуру, функцию и патологию ЛСи, используя для этого методы морфологии, физиологии, биохимии, патологии и клиники.
Фундаментальная лимфология имеет две взаимосвязанные составляющие – морфологическую и физиологическую. На этой основе в 50-е годы XX века возникла клиническая лимфология в связи с рентгенографическими работами J.B. Kinmonth. Тогда-то и объявили о самостоятельности лимфологии [2]. Ситуация в общем давно известная: анатомия и физиология являются базовыми научными дисциплинами, азбукой медицины. Ее частью стала современная лимфология – интегративная медико-биологическая наука, которая связана с такими совсем еще молодыми науками, как иммунология и клеточная биология [8]. И вдруг основание лимфологии стало рушиться: на гребне волны растущего интереса к иммунитету в Международной анатомической терминологии (Нью-Йорк, 1998) исключается термин «ЛСи», в раздел «Сердечно-сосудистая система» вводится подраздел «Лимфатические протоки и стволы», где ЛУ упоминаются, но подробно описываются в разделе «Лимфоидная система» [10].
Определение лимфологии: новейшая история вопроса
В разных энциклопедических словарях СССР и России сообщается, что лимфология – это раздел анатомии, изучающий строение ЛСи. До середины XX столетия никто, по крайней мере из известных ученых, и не помышлял о лимфологии как самостоятельной науке. Еще предостаточно было проблем в описании строения ЛСи даже на макроуровне, не говоря уже о микроскопическом строении ее звеньев. Электронный микроскоп еще не был создан. В 1914 г. Г.М. Иосифов написал следующее в общей части своей знаменитой книги [7]: «…в XX столетии на иностранных языках появились руководства, дающие цельное и весьма подробное анатомическое описание ЛСи человека на основании материала, добытого многочисленными исследованиями на протяжении от эпохи возрождения анатомии до наших дней. В руководствах анатомии на русском языке описание ЛСи представлено кратко и скудно снабжено рисунками». Отдельно, в сноске Г.М. Иосифов отметил, что P.Bartels (1909) и P. Poirier et al. (1909) в своих руководствах «дают очень подробное описание ЛСи, но уделяют очень мало места описанию органов, приводящих в движение лимфу. Составляя настоящую монографию, я имел в виду, во-первых, пополнить этот недочет и, во-вторых, дать краткое, но, по возможности, цельное описание ЛС человека, поясняемое многочисленными рисунками». Причем ЛСи рассматривается Г.М. Иосифовым, как тогда и было принято, в виде системы ЛС и ЛУ (правда, тогда их называли лимфатическими железами), что особенно заметно по оглавлению специальной части книги.
В 1940 г. ученик Г.М. Иосифова Д.А. Жданов писал: «ЛСи в ее структурах и функциях является… решающей базой, на которой разыгрываются процессы обмена веществ, развертываются реакции организма на инфекцию, распространяются новообразования… Она анатомически складывается из… ЛС, … прерывающихся на своем пути ЛУ… ЛУ являются биологическими и механическими фильтрами для протекающей сквозь узлы лимфы… стенки синусов ЛУ имеют сетчатое или решетчатое строение» [1].
В 1983 г. В.В. Куприянов с соавторами [9] заявили: «Лимфология – наука о строении и функциях ЛСи… ЛСи принимает участие во всех жизненных процессах. С момента своего возникновения в лимфологии доминировали результаты макроскопических исследований, это была по существу макролимфология, объектами которой были ЛС и ЛУ. Позднее выяснилось, что появление ЛС есть следствие соединения микролимфоносных путей… микролимфологии была единодушно отведена коронная роль в лимфологии… Объектом исследования микролимфологии служит начальный (инициальный) отдел ЛСи, где происходит образование лимфы, рождаются первые пути лимфотока, взаимодействующие с окружающими их тканями… На уровне микролимфологии должны решаться вопросы оптимального соотношения структуры и функций». К этому времени морфологи уже лет 20 активно использовали электронный микроскоп для изучения строения ЛСи, в т.ч. микроЛС.
В 1990 г. Ю.И. Бородин и М.Р. Сапин с соавторами определили лимфологию как междисциплинарную науку, «изучающую строение и функции лимфатических капилляров, сосудов, узлов, протоков и стволов, способы их организации в систему, обеспечивающую жизнеспособность человека и животных». Отдельно было отмечено двойное назначение ЛУ как важнейших звеньев системы иммуногенеза и лимфатического русла [6].
В 1997 г. М.Р. Сапин начал свою дискуссионную статью с утверждения: «ЛСи по своей организации и функциям является частью лимфоидной системы… При участии ЛС через ЛУ проходит (профильтровывается) вся лимфа, в которую превращается всосавшаяся в лимфатические капилляры тканевая жидкость вместе с содержащимися в ней продуктами обмена веществ и оказавшимися в тканях чужеродными веществами. Свои защитные функции ЛСи распространяет почти на весь человеческий (животный) организм… ЛСи сформировалась не в качестве помощницы венозной системы… роль ЛСи заключается отнюдь не в дублировании венозного русла и выведении из органов и тканей воды и растворенных в ней веществ, а в удалении всего того, чего не должно быть в органах и тканях… ЛС выполняют транспортную функцию по выведению вместе с тканевой жидкостью из органов и тканей чужеродных, даже опасных для организма веществ и по возвращению этой жидкости вновь в кровь, а далее снова в тканевую жидкость. Так взаимосвязаны ЛС с ЛУ, в которых совершаются все действия по распознаванию и уничтожению образовавшихся в организме или попавших в него извне чужеродных веществ… Таким образом, ЛСи является частью всего защитного лимфоидного (иммунного) аппарата тела человека, включающего как центральные органы иммуногенеза (костный мозг и тимус), так и целый ряд других органов, расположенных в различных частях тела человека: на путях возможного внедрения в организм чужеродных веществ или на путях их следования в организме» [22]. В 2007 г. М.Р. Сапин уже в общетеоретической статье специально подчеркнул, что «ЛУ являются, по существу, главными органами ЛСи… Лимфатические капилляры и ЛС выполняют лишь роль «трубок», по которым тканевая жидкость (лимфа) поступает в ЛУ» [23]. Но если ЛСи рассматривается как часть лимфоидной (иммунной) системы и тем самым лишается самостоятельности, то не становится ли лимфология как учение о ЛСи частью иммунологии, учения об организации иммунитета?
Противоположный взгляд на эту проблему культивируется в Новосибирске, где уже лимфология «поглощает» иммунологию: ЛСи так или иначе включает лимфоидные структуры, а вместе с цитокинами, стволовыми клетками и соединительной тканью образует протективную систему, которая обеспечивает биологическую безопасность организма [8]. В 2012 г. Ю.И. Бородин с В.И. Коненковым и М.С. Любарским заявили: «Лимфология является интегративной медико-биологической наукой, включающей в себя три больших раздела – лимфангиологию (науку о ЛСи), лимфоаденологию (науку о лимфоидной (иммунной) системе), интерстициологию (науку о рыхлой соединительной ткани)» [8]. В 2009 г. была опубликована статья Ю.И. Бородина [5], из которой становится понятным происхождение такого взгляда: 1) вслед за М.Г. Привесом [21], в Новосибирске тимус, селезенку, миндалины, лимфоидные бляшки и узелки видят в составе ЛСи на основании их якобы морфологической, онтогенетической и функциональной взаимосвязи, 1а) но еще Г.М. Иосифов отмечал, что из лимфоидной ткани состоят многие органы, сходные по значению с ЛУ, но они, в отличие от ЛУ, не стоят на пути крупных ЛС [7], не имеют афферентных ЛС, а кроме того, могут иметь иное происхождение [12,13,16,17]; 2) была учтена «компромиссная» точка зрения M. Földi et al. [24], согласно которой ЛСи является одновременно и частью сосудистой системы, как орган циркуляции, и частью иммунного аппарата. Соответственно лимфология была подразделена на лимфангиологию (учение о ЛС), часть ангиологии, и лимфаденологию (учение о ЛУ), часть иммунологии. Примечательно заключение Ю.И. Бородина в статье [5]: «Невозможно избавиться от ощущения, что сам термин «лимфология» для интегративной науки о протективной системе организма не охватывает всех ее аспектов. Может быть, в настоящее время мы находимся лишь у истоков будущей интегративной науки о биологической безопасности организма».
ЛСи и лимфоидная система – лимфология и иммунология
Я считаю совершенно необоснованной и неадекватной упомянутую ревизию классических представлений о лимфологии как учении о ЛСи, которое существует в составе анатомии как часть ангиологии уже не одно столетие. Поскольку этот переполох в лимфологии вызван иммунологическим бумом в биологии и медицине, то для начала следует дать определение лимфоидной (иммунной) системе как анатомической системе (до сих пор превалируют ее цитогистологические определения типа совокупности лимфоидных клеток и структур) и понять, в чем она принципиально отличается от ЛСи.
Я не рассматриваю ЛСи как часть лимфоидной системы [22,23] или последнюю в составе ЛСи [8]. Это два взаимосвязанных специализированных отдела сердечно-сосудистой системы. В основе лимфоидной (иммунной) системы, обеспечивающей иммунитет – овобождение внутренней среды от антигенов, находятся кровеносные сосуды, пути (ре)циркуляции лимфоидных клеток [13,15-17], в т.ч. между лимфоидными органами, первичными и вторичными, включая ЛУ. В основе ЛСи, организующей транспорт лимфы, находятся ЛС как дополнительный к венам дренаж органов «избытка» тканевой жидкости [12,14,15,18,19]. Протективная (точнее – иммунопротективная [16]) система в своей основе – это не ЛСи с защитными функциями по М.Г. Привесу [21], М.Р. Сапину [22] или Ю.И. Бородину и В.И. Коненкову [8], а лимфоидно-лимфатический аппарат, по моему определению 17, хорошо известному в Новосибирске [8], с множеством лимфатических регионов [3,4] на периферии.
ЛСи устроена как цепь межклапанных сегментов с разным строением стенок, организующих коллатеральный к венам дренаж органов, особый путь оттока из них антигенов. Эти специальные или собственные сегменты ЛСи – первый уровень ее общей организации (конституции), второй – генеральные (параартериальные) сегменты, общие с кровеносными сосудами, прежде всего с артериями. С ними и другими компонентами корпоральных сегментов лимфатическое русло объединяет рыхлая соединительная ткань: окружающие его ткани и органы – источник экстравазальных факторов лимфотока [14,18].
Лимфоидная система выглядит как специальная приставка сердечно-сосудистой системы: множественные лимфоидные муфты с разной сложностью строения окружают тканевые каналы и сосуды, как их насадки-биофильтры регулируют клеточный и белковый состав внутренней среды организма. Лимфоидные органы и образования тесно связаны с сосудами не только трофически-дренажной зависимостью, как прочие органы. Ряд из них, а именно – часть периферических / вторичных лимфоидных органов (ЛУ, лимфоидные бляшки и узелки), по афферентным ЛС принимают периферическую лимфу с антигенами. Лимфоидная система и ЛСи объединяются на своей периферии в лимфоидно-лимфатический аппарат: периферические лимфоидные образования и пути лимфооттока из всех органов кооперируются для обеспечения генотипического гомеостаза организма. Их посредником и конъюгатором становится межсосудистая соединительная ткань, местами она преобразуется в лимфоидную ткань, в т.ч. между лимфатическими синусами и кровеносными микрососудами ЛУ. Этот орган принадлежит и ЛСи, и лимфоидной системе, устроен как специальный, емкостный лимфангион лимфоидного типа (его интима гиперплазирована и инфильтрирована лимфоцитами), встроенный в цепь обычных экстраорганных лимфангионов и функционирующий как противоточная лимфогемодинамическая система: по афферентным ЛС и синусам в вещество ЛУ поступает периферическая лимфа с антигенами, а по кровеносным сосудам – клетки крови (макрофаги и лимфоциты). В других лимфоидных образованиях роль афферентных ЛС и синусов могут выполнять тканевые каналы или специальные кровеносные микрососуды.
Лимфатические пути – это часть вен, выключенная из кровотока в ходе развития (эволюции и онтогенеза) и облегчающая поступление через их более тонкие стенки из тканей в кровоток крупнодисперсных частиц и клеток, в т.ч. лимфоидных и опухолевых. Корни ЛСи слепо замкнуты и связаны с замкнутой в круг кровеносной системой посредством интерстициальных каналов (рыхлой соединительной ткани) в единую циркуляционную систему организма. Так же образуется функциональный анастомоз между кровеносными микрососудами и микроЛС в ЛУ, которые являются двоякими органами – лимфатическими и лимфоидными, причем с афферентными ЛС 12. Таким образом, ЛСи вовлекается в организацию иммунитета через лимфоток. Лимфатические пути непрерывны, в т.ч. в ЛУ, выстланы эндотелием разной толщины и плотности. Лимфатический эндотелий является барьерной тканью эпителиального типа и способен к фагоцитозу [1,6]. В ЛУ его дополняют ретикулярная и лимфоидная ткани, значительно усиливающие барьерные функции лимфатических путей, переводящие их на качественно новый уровень организации. ЛСи можно рассматривать как комплекс ЛС (пути оттока тканевой жидкости в виде лимфы из органов в вены) и лимфоидных образований вокруг них – ЛУ (биофильтры внеорганной лимфы), а также более простых (лимфоидные бляшки, узелки).
Более того, сосуды – это не только стенки трубок с эндотелиальой выстилкой, но и содержимое их полости – кровь, начиная с кровяных островков в стенках желточного мешка, которые являются одновременно и закладками его сосудистого русла, и первичными кроветворными образованиями. Таким образом, тесная морфофункциональная связь сосудов с кроветворными органами индетерминирована генетически. Кроветворные, в т.ч. лимфоидные (иммунные), органы возникают на основе кровеносных сосудов или ЛС, но при участии кровеносных сосудов, т.е. изначально являются частями сердечно-сосудистой системы. Из кровеносных сосудов в стромальные зачатки ЛУ (инвагинации в просвете ЛС) поступают клетки крови с последующей их трансформацией в лимфоидные зачатки ЛУ [11,17,19]. И в дефинитивном состоянии кроветворные органы богато васкуляризированы, включая сети специальных микрососудов в веществе, которые погружены кроветворную ткань и / или тесно контактируют с ней, например – промежуточные и краевой синусы ЛУ.
Поэтому я не вижу необходимости кардинально пересматривать прежние определения лимфологии [6,9] – это наука о ЛСи во всех ее проявлениях и связях, включая связь с лимфоидной системой. В центре внимания лимфологии находится лимфоток, его факторы и значение для жизнедеятельности всего организма. И определение ЛСи (ЛС ↔ ЛУ) по Д.А. Жданову [1] остается в силе, но уточняется с учетом достижений современной науки. Иммунология – наука об иммунитете и его организации, иначе говоря, о лимфоидной системе во всех ее проявлениях и связях (иммунопротективная система), одной из них является связь с ЛСи (лимфоидно-лимфатический аппарат как анатомическая основа иммунитета). Лимфология и иммунология – это самостоятельные медико-биологические науки, взаимосвязанные через лимфоток в плане организации иммунитета. Так же, как ЛСи и лимфоидная система, взаимосвязанные не только функционально (их аппарат служит анатомической основой иммунопротективной системы), но и местами структурно (ЛУ и т.п. лимфоидные образования с афферентными ЛС).
При всем различии подходов к оценке ЛСи, ученые России всегда подчеркивают важную ее роль в жизнедеятельности человека и животных, включая такие ее функции, как дренажная, защитная (участие в иммунитете), дезинтоксикационная [1,3-9, 12, 14-23]. Кроме того, современные концепции о лимфатическом регионе, протективной системе и конституции ЛСи исходят из принципа целостности организма, кооперации ЛСи с другими его частями. Сегодня в России научные исследования по этой проблеме проводятся в двух направлениях: 1) функциональном – иммунная система М.Р. Сапина, частью которой является ЛСи, и протективная система В.И. Коненкова (лимфоидные образования в составе ЛСи), в обоих случаях ЛУ рассматриваются как ключевые органы; 2) морфофункциональном – мои концепции о конституции ЛСи с ее двухъярусной сегментарной организацией и о лимфоидно-лимфатическом аппарате, он формируется путем сопряжения лимфатического и кровеносного русла посредством рыхлой соединительной ткани между ними, которая местами трансформируется в лимфоидную ткань, в т.ч. ЛУ. Идею единства структуры и функции, которую П.Ф. Лесгафт отстаивал как важнейшую в развитии анатомии, я считаю ключевой при рассмотрении ЛСи и ее роли в лимфологии [20]:
1) ЛСи реально существует как самостоятельная анатомическая система ЛС и ЛУ, т.е. я придерживаюсь классического определения ЛСи по O.Rudbeck и Т.Bartolinus;
1а) ЛСи в своей основе – это лимфатическое русло, т.е. непрерывные пути оттока тканевой жидкости в виде лимфы с разным строением стенок, местами они включают лимфоидную ткань, но всегда с эндотелиальной выстилкой, хотя и с разными толщиной и плотностью;
2) лимфоидная система и ЛСи являются специализированными подсистемами сердечно-сосудистой системы, соответствуют двум ее классическим отделам, кровеносному и лимфатическому, но в их связи с лимфоидной тканью;
3) ЛСи и лимфоидная системы сопрягаются на своей периферии;
3а) их функциональное сопряжение обеспечивает лимфоток, который участвует в организации иммунитета как источник антигенов для вторичных лимфоидных образований, в т.ч. для ЛУ, которые рассматриваются как функциональный анастомоз кровеносных сосудов и ЛС в виде двухстороннего гемолимфатического насоса, а функционируют как противоточная лимфогемодинамическая система;
3б) структурно ЛСи и лимфоидная системы объединяются посредством рыхлой соединительной ткани между ЛС и кровеносными сосудами, которая местами преобразуется в лимфоидную ткань, включая паренхиму ЛУ,
3в) лимфоидно-лимфатический аппарат образует анатомическую основу иммунитета;
4) поэтому функциональная анатомия ЛСи в ее связи с лимфоидной системой находится в основе современной лимфологии – учения о строении и функциях ЛСи, включая защитную функцию, участие ЛСи в организации иммунитета.
Учение о лимфатической системе
Лимфатическая система представляет собой дополнительный путь, по которому жидкость из интерстициального пространства поступает в кровь. Следует особо отметить, что только лимфатическая система способна выводить из тканевых пространств белки и другие высокомолекулярные вещества, которые не могут реабсорбироваться непосредственно в кровеносные капилляры. Возвращение белков в кровь из интерстициального пространства является важнейшей функцией, при нарушении которой человек может умереть через 24 ч.
Лимфатическая система
а) Лимфатические сосуды организма. Почти все ткани организма имеют специальную систему лимфатических сосудов, которые отводят избыток жидкости непосредственно из интерстициального пространства. Исключением являются наружные слои кожи, центральная нервная система, эндомизиум мышц и кости. Однако даже в этих тканях имеются мельчайшие интерстициальные канальцы, называемые прелимфатическими, по которым интерстициальная жидкость оттекает либо в лимфатическую систему, либо (из тканей головного мозга) в цереброспинальную жидкость, а затем непосредственно в кровь. Необходимо отметить, что лимфатические сосуды нижних конечностей и нижней части туловища формируют общий грудной проток, который затем впадает в венозную систему на уровне слияния левой внутренней яремной вены с левой подключичной веной, как показано на рисунке выше.
Лимфа от левой половины головы, левой руки и части грудной клетки также поступает в грудной проток, а затем в венозную систему.
Лимфа от правой половины головы, правой руки и правой части грудной клетки оттекает в правый лимфатический проток (который существенно меньше, чем грудной проток). Правый лимфатический проток впадает в венозную систему на уровне слияния правой внутренней яремной вены с правой подключичной веной.
Специальные структуры лимфатических капилляров, благодаря которым высокомолекулярные вещества поступают в лимфу
б) Концевые лимфатические капилляры и их проницаемость. Большая часть жидкости, которая фильтруется из артериального конца кровеносных капилляров, протекает в межклеточном пространстве и затем реабсорбируется в венозном конце кровеносных капилляров. Однако примерно 1/10 часть фильтрата поступает в лимфатические капилляры и возвращается в кровь по лимфатическим сосудам. Общий объем лимфы, образующийся в организме, составляет не более 2-3 л в сутки.
Жидкость, которая возвращается в систему кровообращения по лимфатическим сосудам, имеет исключительно важное значение. Дело в том, что такие высокомолекулярные вещества, как белки, не могут абсорбироваться из тканей никаким другим способом. В то же время в лимфатические капилляры они поступают практически беспрепятственно. Причиной этого является специфическое строение лимфатических капилляров, показанное на рисунке выше. На рисунке видно, что эндотелиальные клетки лимфатических капилляров прикреплены к окружающей соединительной ткани с помощью фиксированных, или заякоренных филаментов. В месте контакта соседних эндотелиальных клеток их края перекрываются таким образом, что образуют своеобразные створки, способные свободно открываться внутрь лимфатического капилляра и таким образом выполнять функцию миниатюрных клапанов. Интерстициальная жидкость вместе с находящимися в ней крупными частицами открывает клапаны и поступает прямо в лимфатический капилляр. Однако жидкость не может покинуть капилляр, т.к. обратный ток жидкости закрывает клапаны, плотно прижимая края клеток друг к другу. Таким образом, клапаны в лимфатической системе имеются как в мельчайших конечных капиллярах, так и в более крупных лимфатических сосудах на всем их протяжении до места впадения в венозную систему.
в) Образование лимфы. Лимфа образуется из интерстициальной жидкости, которая поступает в лимфатические капилляры. Следовательно, первоначально лимфа имеет такой же состав, что и интерстициальная жидкость.
Концентрация белков в интерстициальной жидкости большинства тканей составляет примерно 2 г/дл, поэтому концентрация белков в лимфе, оттекающей от этих тканей, соответствует этой величине. Лимфа, образующаяся в печени, имеет более высокую концентрацию белков — около 6 г/дл, а лимфа кишечника — от 3 до 4 г/дл. Поскольку 2/3 объема лимфы образуется именно в печени и кишечнике, концентрация белков в лимфе общего грудного протока достигает 3-5 г/дл.
Лимфатическая система является также одним из главных путей оттока питательных веществ, особенно жиров, которые всасываются в желудочно-кишечном тракте. Действительно, после приема пищи с высоким содержанием жиров их концентрация в лимфе грудного протока увеличивается иногда до 1-2%.
И наконец, даже такие крупные частицы, как бактерии, проникают между эндотелиальными клетками лимфатических капилляров и таким путем попадают в лимфу. Во время прохождения лимфы через лимфатические узлы эти частицы практически полностью удаляются и разрушаются.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 2.12.2020