учение о рефлексе физиология
Учение о рефлексе.
В основе деятельности ЦНС лежит рефлекторный принцип.
Представление о рефлекторном акте возникло в первой половине 17 века в трудах Р.Декарта. Он указал, что существует механизм передачи нервного возбуждения от органов чувств на нервы, управляющие мышцами. Считал, что движения у животных подчинены законам отражения. В историю науки Декарт вошел как классический дуалист, противопоставляя материальную отражательную деятельность мозга нематериальной душе, управляющей произвольной деятельностью.
Понятие «рефлекс» ввел в физиологию для обозначения отражательной функции нервной системы чешский ученый Прохазка в конце 18 в. Он показал опытным путем участие в рефлексах структур спинного мозга. Строение рефлекторной дуги гистологическими методами показали Ч.Белла и Ф.Мажанди. В 1863 г. И.М.Сеченов распространил рефлекторный принцип на деятельность головного мозга и высшие психические функции человека, сформулировав эти положения в книге «Рефлексы головного мозга» («Попытка ввести физиологические основы в психические процессы»). Он понимал рефлекс как целостный поведенческий акт. Психические и физиологические процессы в организме человеке рассматривались И.М.Сеченовым в единстве.
С работами И.П.Павлова связана эпоха в физиологии. И.П.Павлов создал учение о трофической функции нервной системы, выполнил фундаментальные эксперименты по нервной регуляции деятельности органов пищеварения, широко ввел в физиологию хронический эксперимент, обосновал синтетическое направление в физиологии и медицине. Работами в области физиологии нервной системы и высшей нервной деятельности И.П.Павлов развил и расширил рефлекторную теорию, открыл условный рефлекс, разработал правила выработки условных рефлексов, сделал условный рефлекс объективным методом изучения высшей нервной деятельности, создал учение о высшей нервной деятельности, учение о первой и второй сигнальных системах. Работы И.П.Павлова в течение многих лет являлись теоретической основой психиатрии, широко использовались мировой медициной, сохраняют значение и в настоящее время.
Ученик Павлова П.К.Анохин создал и развил учение о функциональных системах и саморегуляции функций.
Морфологическим субстратом рефлекса является рефлекторная дуга. Ее звенья:
1. Афферентное (рецепторы и афферентный нейрон).
2. Центральное (вставочные нейроны и синапсы).
3. Эфферентное (эффекторный нейрон и эффектор).
Простейшая (моносинаптическая) рефлекторная дуга имеет два нейрона: афферентный и эфферентный и один синапс. Рефлекторные дуги большинства рефлексов полисинаптические.
1) выделения медиатора нервным окончанием в ответ на импульс;
2) диффузии медиатора через синаптическую щель к постсинаптической мембране;
Учение о рефлексе физиология
Учение о рефлексе
Дарвинизм синтезировал то, что нарождалось в различных областях биологического знания. Накапливались факты, в том числе и в области исследования рефлекторных актов, которые противоречили утвердившемуся в эпоху господства «анатомического начала» взгляду на организм как на постоянную и неизменную структуру. Напомним, что Холл и Мюллер рассматривали рефлекторную дугу как неизменную и однозначную связь нервных путей и поэтому были вынуждены объяснять согласованность реакций с изменяющейся средой вмешательством сознания.
Утверждение, что рефлекторное движение принципиально отличается от движения, которое регулируется психикой, придало рефлекторной схеме сугубо физиологический смысл.
Стало очевидным, что чисто физиологическое учение о рефлексе в его механическом варианте бессильно объяснить адаптивные реакции обезглавленного позвоночного. Следовательно, здесь участвует дополнительный фактор. Пфлюгер назвал его «сенсорной механикой», а свою работу озаглавил «О сенсорных функциях спинного мозга позвоночных» (1853). Вокруг пфлюгеровского вывода поднялась буря. Психические (сенсорные) функции, считавшиеся свойством души, оказались присущими спинному мозгу лягушки. Этот вывод был получен не в ходе теоретических рассуждений, а на лабораторном столе.
Пфлюгер показал, что объективный подход к целесообразному поведению позвоночных, даже обезглавленных, требует сенсорной регуляции, а не одной лишь анатомической связи нервов. Он писал, что тезис о противоположности между маши-нообразностью реакций, опосредованных спинным мозгом, и деятельностью высших нервных центров основан на предвзятом предположении. Вместе с тем он подчеркивал, что сенсорные функции спинного мозга столь же закономерно реализуются в поведении, как и чисто рефлекторные.
Мысль о том, что головной мозг можно трактовать как рефлекторный аппарат, Лейкок воспринял у Прохазки, произведения которого он перевел на английский язык. Следуя за Про-хазкой, Лейкок вновь начинает трактовать рефлекс как психофизиологический, а не апсихический акт. Центрами рефлекса признаются ганглии спинного и головного мозга. Из этого вытекало представление о различных уровнях рефлекторной деятельности, об их иерархии.
Эта установка на естественнонаучное объяснение гипнотизма сыграла роль в разделении понятий о психике и сознании, причем психически регулируемый, но неосознаваемый уровень поведения трактовался как обусловленный центрами головного мозга, работающими по принципу рефлекса (отражения чувственных воздействий на двигательном аппарате). Реальное физиологическое знание об этих центрах было ничтожным. Но следует иметь в виду, что представление о различных уровнях деятельности центральной нервной системы противостояло френологической картине мозга.
Учение Сеченова мы подробно рассмотрим позднее, здесь же остановимся на теоретических воззрениях Раша, выдвинувшего самобытный план преобразования психологии, основанный на рефлекторном принципе (понятом как единство отражения и действия). Этот план излагался в двухтомном труде «Краткий анализ человеческого интеллекта» (1865).
Д. Раша иногда называют «первым американским бихевиористом». По мнению американского историка психологии Робека, он произвел в психологии первую революцию до Уотсона. Это верно в том смысле, что его программа предусматривала радикальный поворот к объективной психологии. Но Уотсон если бы и прочитал труд Раша (по непонятным причинам этот труд отсутствует в крупнейших библиотеках США, в том числе библиотеке конгресса), то нашел бы в нем мало созвучного своим взглядам. Д. Раш оперировал как психологическими, так и физиологическими понятиями. Ни те ни другие истинных бихевиористов не устраивали. Д. Раш явился совершенно необычной и в некотором смысле неожиданной фигурой для Соединенных Штатов, где царил усиленно подогреваемый церковью страх перед материализмом, а в философии чуть ли не до 80-х годов безраздельно господствовала старомодная концепция шотландской школы. И все же материалистические традиции получили яркое выражение в психологической системе Д. Раша.
Врачу по образованию и специальности, Д. Рашу принесла популярность книга «Человеческая речь» (1827), выдержавшая семь изданий. Что касается его главного труда, то он не произвел эффекта ни в 60-е годы, ни в последующую эпоху. Система Раша строилась на двух фундаментальных принципах: отражения (он употреблял именно этот термин) и реального действия. В «зеркале» органов чувств и мозга, согласно Рашу, отражаются объекты природы и искусства. Если сетчатая оболочка глаз животных, построенная из материальных точек, отражает внешние предметы, то почему же нельзя предположить, что и клетки мозга могут быть своего рода точками, способными отражать образы вещей? «Сенсорная и церебральная материя при некоторых ее своеобразных формах или условиях могут отражать или воспринимать объект» (цит. по: 12, 236).
Важную роль в структурировании человеческой психики Раш отводил речевым знакам, как внешним, так и внутренним. Он подробно описал механизмы речевой коммуникации, их генезис и развитие, сделав вывод, что не только логическое, но и чувственно-образное знание обусловлены процессами общения. Выработать историко-материалистический взгляд на человека Раш не мог, и единственным фактором, обусловливающим различие между человеком и животным, считал лишь речевое действие. Важно, однако, подчеркнуть, что у Раша принцип перехода образа в реальное действие (понятый как рефлекторный принцип) был распространен на построение человеческого поведения в целом.
Рефлекс (биология)
Рефлекс (от лат. reflexus — отражённый) — стереотипная реакция живого организма на раздражитель, проходящая с участием нервной системы. Рефлексы существуют у многоклеточных живых организмов, обладающих нервной системой, осуществляются посредством рефлекторной дуги. [1] Рефлекс — основная форма деятельности нервной системы.
Содержание
Исторические сведения
Предположение о рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга впервые было развито ученым-физиологом И. М. Сеченовым. До него физиологи и неврологи не решались поставить вопрос о возможности физиологического анализа психических процессов, которые предоставлялось решать психологии.
Далее идеи И. М. Сеченова получили развитие в трудах И. П. Павлова, который открыл пути объективного экспериментального исследования функций коры, разработал метод выработки условных рефлексов и создал учение о высшей нервной деятельности. Павлов в своих трудах ввел деление рефлексов на безусловные, которые осуществляются врожденными, наследственно закрепленными нервными путями, и условные, которые, согласно взглядам Павлова, осуществляются посредством нервных связей, формирующихся в процессе индивидуальной жизни человека или животного.
Большой вклад в формирование учения о рефлексах внёс Чарлз С. Шеррингтон (Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1932). Он открыл координацию, взаимное ингибирование и облегчение рефлексов.
Значение учения о рефлексах
Учение о рефлексах дало очень многое для понимания самой сущности нервной деятельности. Однако сам рефлекторный принцип не мог объяснить многие формы целенаправленного поведения. В настоящее время понятие о рефлекторных механизмах дополнено представлением о роли потребностей в организации поведения, стало общепринятым представление о том, что поведение животных организмов, в том числе и человека, носит активный характер и определяется не столько возникающими раздражениями, сколько планами и намерениями, возникающими под влиянием определённых потребностей. Эти новые представления получили своё выражение в физиологических концепциях «функциональной системы» П. К. Анохина или «физиологической активности» Н. А. Бернштейна. Сущность этих концепций сводится к тому, что мозг может не только адекватно отвечать на внешние раздражения, но и предвидеть будущее, активно строить планы своего поведения и реализовать их в действии. Представления об «акцепторе действия», или «модели потребного будущего», позволяют говорить об «опережении действительности».
Общий механизм формирования рефлекса
Нейроны и пути прохождения нервных импульсов при рефлекторном акте образуют так называемую рефлекторную дугу:
стимул — рецептор-аффектор — нейрон ЦНС — эффектор — реакция.
Классификация
По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы [2]
Безусловные
Безусловные рефлексы — это наследуемые, неизменные реакции организма на определённые воздействия внешней или внутренней среды, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.
Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.
Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3—4 месяцев.
Различают моносинаптические (включающие передачу импульсов к командному нейрону через одну синаптическую передачу) и полисинаптические (включающие передачу импульсов через цепочки нейронов) рефлексы.
Нейронная организация простейшего рефлекса
Простейшим рефлексом позвоночных считается моносинаптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй — двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.
Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс, являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдает аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя.
Условные
Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.
Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.
Аксон-рефлекс
Патологические рефлексы
Патологические рефлексы — неврологический термин, обозначающий необычные для здорового взрослого человека рефлекторные реакции. В ряде случаев свойственны более ранним стадиям фило- или онтогенеза.
Интересные факты
Существует мнение, что психическая зависимость от чего-либо вызвана формированием условного рефлекса. Например, психическая зависимость от наркотиков связана с тем, что приём определённого вещества связывается с приятным состоянием (формируется условный рефлекс, который сохраняется в течение почти всей жизни).
РЕФЛЕКТОРНАЯ ТЕОРИЯ
Рефлекторная теория (лат. reflexus повернутый назад, отраженный) — одна из основных теоретических концепций физиологии и медицины, в соответствии с которой реакции организма представляют собой рефлексы, т. е. ответы на воздействия окружающей или внутренней среды организма, опосредованные через центральную нервную систему.
Биологическое значение рефлекторных механизмов заключается в регуляции работы органов и координации их функционального взаимодействия с целью обеспечения постоянства внутренней среды организма (см. Гомеостаз), сохранения его целостности и возможности приспособления к меняющимся условиям окружающей среды. Рефлекторная деятельность нервной системы обеспечивает функциональное единство отдельных систем организма, а также сложный, изменчивый и приспособительный характер взаимодействия организма с окружающей средой (см. Приспособление, Рефлекс, Саморегуляция физиологических функций).
В методологическом плане Рефлекторную теорию можно рассматривать в качестве частного случая философской категории отражения, понимаемой как свойство материальных тел воспроизводить особенности взаимодействующих с ними объектов; Рефлекторная теория обобщает материалистические представления о функциях нервной системы и происхождении психики человека как высшей формы отражения (см. Нервизм, Нервная система, Психика).
Основателем Р. т. обычно считают Р. Декарта, хотя уже в трудах античных ученых можно найти зачатки представлений о мозге как центральном регуляторе функций организма. Заслугой Р. Декарта является создание общей концепции рефлекторной (отраженной) деятельности нервной системы. В своих взглядах на механизмы так наз. непроизвольных движений он исходил из учения У. Гарвея о движении крови по сосудам и представлений А. Везалия, считавшего, что нервы выполняют по отношению к мозгу ту же функцию, что и сосуды по отношению к сердцу. Р. Декарт полагал, что внешнее раздражение высвобождает в нервах так наз. животные духи, к-рые передвигаются к мозгу, а оттуда к мышцам, изменяя их конфигурацию и вызывая тем самым их сокращение. Он подчеркивал, что животные духи имеют материальную природу. Создавая теорию нервной деятельности, Р. Декарт искал компромисс между автоматизмом рефлекторных реакций и сложностью реального поведения, что определило дуалистический характер концепции.
Распространив идею причинности на изучение природы двигательных актов, Р. Декарт вместе с тем считал, что введенный им в физиологию принцип рефлекса может быть использован лишь для объяснения более простых (непроизвольных) реакций, т. е. проявлений той сферы жизнедеятельности, к-рую он вслед за Аристотелем отнес к физике. Более сложные произвольные реакции Р. Декарт связывал с действием высшей нематериальной субстанции, или души, относящейся к сфере метафизики, существующей только у человека и постигаемой с помощью самоанализа или рефлексии.
Начиная со второй половины 17 в. значительный вклад в развитие Рефлекторной теории внесли такие естествоиспытатели, как Сваммердам (J. Swammerdam), Т. Виллизий, Ж. Ламертри, А. Галлер, Витт (R. Whytt), И. Прохаска и др. Были введены объективные физиологические понятия («стимул», «возбудимость», «чувствительные и двигательные нервные волокна», «нервные центры», «возбуждение», «влияние нерва», «адекватность реакции стимулу» и др.), к-ры-ми пользуются и современные исследователи, доказана рефлекторная природа регуляции деятельности различных органов (реакции зрачка на свет, сокращения мышц внутреннего уха на звук и др.) и сделан важный вывод о том, что все акты, как произвольные, так и непроизвольные, осуществляются с помощью одних и тех же мышц, а сам процесс сокращения по своей физиол. природе одинаков и для тех, и для других. Накопленный к этому времени фактический материал позволил уточнить физиол. особенности рефлекторного акта: строгую и постоянную зависимость между местом раздражения и характером двигательного ответа, адекватность ответной реакции силе приложенного стимула, необходимость участия в рефлекторном процессе определенного нервного центра, в к-ром происходит переход возбуждения с чувствительного нерва на двигательный.
Важный шаг в развитии Р. т. был сделан в начале 19 в. Ч. Беллом и Ф. Мажанди. Они установили, что задние корешки спинного мозга состоят из чувствительных, а передние — из двигательных нервных волокон. Т. о., умозрительные заключения о рефлекторном пути получили конкретное анатомическое воплощение. Ч. Белл выдвинул также положение о важной роли обратных влияний от мышц к мозгу для точной регуляции движений, чем положил начало представлениям о цепных рефлексам (см. Цепной рефлекс). М. Флуранс на основании опытов с удалением мозжечка и больших полушарий головного мозга у голубей пришел к выводу о координирующей роли мозговых центров. Холл (M. Hall) впервые использовал термин «нервная дуга». Для развития Р. т. большое значение имели работы Галля (M. Gall) и И. Мюллера, а также научная дискуссия между ними. Галль провел тонкие аналитические исследования различных рефлексов. Он разработал систему клин, понятий, основанных на представлении о существовании трехчленной рефлекторной дуги (он же ввел этот термин), и применил их для объяснения механизмов возникновения параличей, парезов и других нарушений нервной системы. И. Мюллер занимался изучением интегральных механизмов рефлекса. Он указывал, что такие рефлексы, как рефлексы кашля, рвоты и чиханья, имеют генерализованный характер, хотя и вызываются часто строго локальными раздражениями. Координацию рефлекторной деятельности он объяснял вмешательством сознания, связанного с головным мозгом и имеющего принципиально иную организацию. И. Мюллер внес значительный вклад в изучение природы ощущений. По вопросу о роли ощущений в рефлекторной деятельности возникла научная полемика между Галлем и И. Мюллером. Галль, в частности, полагал, что в рефлекторных движениях возбуждение рецептора не сопровождается ощущением, к-рое он считал признаком волевого акта, не имеющего рефлекторной природы. И. Мюллер же оспаривал это утверждение, доказывая, что непроизвольные генерализованные рефлексы закономерно связаны с ощущением. По существу это был спор о механизмах интегративных проявлений мозговой деятельности, роли психики в осуществлении нервных актов, получивший новый импульс в связи с работами Э. Пфлюгера, к-рый показал, что достаточно сложную координацию движений можно наблюдать и у обезглавленной лягушки.
Несмотря на большие успехи в изучении нервной системы, во многом связанные с развитием идеи рефлекса, до середины 19 в. исследователи не могли подойти к объяснению наиболее сложных проявлений нервной деятельности с позиции детерминизма (см.). Исследования продолжали вестись в рамках тонкого анализа элементарных рефлекторных реакций, объяснение природы и законов интегративных нервных актов осуществлялось с позиций механицизма или дуализма.
Решающий шаг в развитии Рефлекторной теории был сделан И. М. Сеченовым. Впервые в истории науки И. М. Сеченов отказался от идеалистических представлений своих предшественников и привел систематические доказательства того, что головной мозг в самых сложных своих проявлениях работает по принципу рефлекса. Тем самым был преодолен рубеж, разделявший до той поры, казалось бы, совершенно различные сферы — сферы физиологического и психического. Открытие И. М. Сеченовым явлений центрального торможения (1862) показало, что рефлекторный акт не обязательно должен заканчиваться движением. В 1863 г. И. М. Сеченов опубликовал книгу «Рефлексы головного мозга», в к-рой сделал принципиальный вывод о том, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы», т. е. распространил механизм рефлекса на область психической деятельности. И. М.Сеченов использовал стройную и последовательную систему доказательств. Основные аргументы И. М. Сеченова следующие. Все проявления душевной жизни обусловлены непосредственно или опосредованно внешними воздействиями и в конечном итоге реализуются через движения, что роднит их с рефлексами. Сложные временные и силовые отношения между внешним стимулом, психическим актом и движением объясняются наличием рефлексов с усиленным и задержанным концом. Основной довод своих противников о том, что объяснение психической деятельности с позиций рефлекса является слишком большим упрощением, И. М. Сеченов опровергал идеей развития психики в процессе фило- и онтогенеза. И. М. Сеченов показал, что, наблюдая за развитием ребенка, можно проследить, как его недифференцированные реакции превращаются в упорядоченные и высокоспециализированные (в т. ч. речевые), а непосредственный ответ сменяется отсроченным во времени или ребенок обучается его подавлять. Т. о., психические процессы развертываются во времени и пространстве, что объединяет психические процессы с физиологическими.
Хотя идеи И. М. Сеченова привлекли всеобщее внимание, высказывались резкие возражения против объяснения происхождения психики с позиций материализма. И. М. Сеченов включился в научную полемику со своими противниками с непревзойденным мастерством. Главная его мысль была развита в трудах «Кому и как разрабатывать психологию» (1873), «Элементы мысли» (1878) и ДР.
В конце 19 — начале 20 вв. сложились два основных направления в изучении деятельности мозга: продолжение работ по исследованию механизмов нервной деятельности и развитие экспериментальной психологии. Среди работ первого направления наибольшее внимание заслуживают труды Ч. Шеррингтона. Этот исследователь внес значительный вклад в изучение механизмов интеграции двигательных рефлексов, открыл закон положительной и отрицательной индукции, сформулировал положение об общем конечном пути, показав, что представление об изолированной рефлекторной дуге является в определенной степени абстракцией. К этому же периоду относится начало применения методов электрофизиологии при исследовании нервной системы, сыгравших впоследствии важную роль в изучении работы мозга.
Работы в области экспериментальной психологии были направлены на изучение физиологических коррелятов психики. Несмотря на то, что в этих исследованиях был накоплен большой фактический материал, создание общей концепции встретило большие трудности, в значительной мере обусловленные дуалистическим подходом к решению проблемы происхождения психики, в рамках к-рого физиологические и психические феномены рассматривались как протекающие параллельно и в известной мере независимо друг от друга (так наз. проблема психофизического параллелизма).
Развитие науки о мозге потребовало выработки новых подходов к изучению механизмов высших нервных актов.
Решающий успех в этом направлении связан с именем И. П. Павлова, создавшего принципиально новый метод физиологического, экспериментального исследования сложнейших проявлений мозговой деятельности, относящихся до той поры к психической сфере — метод условных рефлексов. Учение И. П. Павлова об условном рефлексе (см.) явилось основой созданной им материалистической концепции о высшей нервной деятельности (см.).
И. П. Павлов считал, что в. н. д. базируется на немногочисленных жизненно важных врожденных безусловных рефлексах (см.), представляющих собой генетически закрепленный и наследственно передаваемый опыт приспособительной деятельности. Однако безусловные рефлексы в состоянии обеспечивать приспособление организма к окружающим условиям только при абсолютном постоянстве окружающей среды. На основе безусловных рефлексов в течение жизни могут вырабатываться условные рефлексы, являющиеся рефлексами более высокого ранга. Условные рефлексы не предопределяются врожденной структурой нервных связей, а вырабатываются в процессе индивидуальной жизни организма в высших отделах мозга. Выработка условного рефлекса представляет собой перестройку отношений между нервными центрами, благодаря к-рой эти отношения начинают отражать реальное взаимодействие между факторами окружающей среды, что и создает возможность для более совершенного приспособления организма к этой среде.
Ответ организма на внешний стимул определяется, по И. П. Павлову, взаимодействием процессов возбуждения (см.) и торможения (см.). При этом внутреннее торможение в отличие от внешнего может быть выработано в процессе взаимодействия организма со средой, что позволяет осуществлять чрезвычайно точные и специализированные реакции.
И. П. Павлов выдвинул три принципа рефлекторной деятельности, к-рые полностью были применены к условным рефлексам: принцип детерминизма, принцип анализа и синтеза и принцип приурочивания динамики к структуре. Последнее положение (т. е. приуроченность динамики к структуре) вызвало научную дискуссию между И. П. Павловым, с одной стороны, и И. Р. Тархановым и В. М. Бехтеревым — с другой. Последние утверждали, что условные рефлексы можно с полным правом относить к физиологическим, а не к психическим феноменам при условии их локализации в определенных областях коры полушарий. Проведенные И. П. Павловым опыты с экстирпацией отдельных участков коры, в результате к-рых была установлена связь рефлексов различных сенсорных модальностей с определенными корковыми областями, показали правильность его взглядов.
Исследования И. П. Павлова в области в. н. д. внесли огромный вклад в мировую науку. Было создано учение о функциях коры головного мозга (см.), основных закономерностях ее работы, заложены физиол. основы типов высшей нервной деятельности (см.), экспериментальных неврозов, фармакотерапии нервных процессов; сделана попытка объяснения патогенеза нервных и психических заболеваний с позиций учения об условных рефлексах.
Дальнейшее развитие Рефлекторной теории связано с учением И. П. Павлова о второй сигнальной системе, к-рая присуща только человеку. Деятельность второй сигнальной системы, по И. П. Павлову, создает возможность абстракции и представляет собой основу обобщения коллективного опыта и общения между людьми. Вместе с тем она сохраняет все основные свойства рефлекторной деятельности и подчиняется ее законам.
Учение П.П. Павлова по существу предопределило направление дальнейших исследований механизмов высших нервных актов.
Значительный вклад в развитие Р. т. внес В. М. Бехтерев. Им было много сделано в изучении проводящих путей спинного и головного мозга, описан целый ряд ранее неизвестных мозговых структур, показана связь двигательных полей коры головного мозга с приобретенными (заученными) движениями, установлены анатомо-физиологические основы равновесия и ориентировки в пространстве, разработана методика сочетательнодвигательных рефлексов, использованная им и его учениками при лечении ряда нервно-психических заболеваний.
Важную роль в выяснении физиол. механизмов нервной деятельности сыграли работы H. Е. Введенского и А. А. Ухтомского. H. Е. Введенский один из первых показал ритмическую природу нервного возбуждения и ввел понятие лабильности (см.) для описания функциональной подвижности нервной системы, что позволило ему генетически связать процессы возбуждения и торможения, установить важные закономерности взаимодействия нервных центров. А. А. Ухтомский разработал учение о доминанте (см.) и развил концепцию об усвоении ритма как об одном из универсальных принципов активности нервной системы. Работы этих ученых оказали значительное влияние на становление электрофизиологического метода изучения механизмов мозговой деятельности. Большой вклад внесли также работы Э. Эдриана, Дж. Экклса, Б. Катца, А. Ходжкина, П. Г. Костюка и др. Интенсивное изучение работы мозга с помощью электрофизиол. методов привело к открытию функциональных закономерностей, показавших всю сложность взаимодействия мозговых структур в процессе целостной деятельности.
Современный этап развития Р. т. характеризуется дальнейшей творческой разработкой учения И. П. Павлова о в. н. д., органическим соединением достижений общей физиологии нервной системы с условнорефлекторной теорией. На основе изучения нейрофизиол. механизмов интегральных форм целенаправленной деятельности П. К. Анохин выдвинул концепцию о функциональной системе как основе мозговой организации поведенческого акта (см. Функциональные системы). Функциональная система представляет собой сложный рефлекторный акт, включающий ряд стадий: афферентного синтеза (см.), принятия решения, акцептора результатов действия (см.) и др. Принципиальной составной частью системы является наличие обратной афферентации от результатов действия к организующим его нервным центрам, за счет к-рой в случае рассогласования между предвидимым и реальным результатом организуется перестройка структуры нервного акта.
Важные исследования механизмов условнорефлекторной деятельности провел М. Н. Ливанов. Созданный им электроэнцефалоскоп позволил одновременно регистрировать электрическую активность до ста участков головного мозга. Было показано, что в основе образования и воспроизведения условных рефлексов лежит пространственная синхронизация электрической активности соответствующих участков коры и подкорковых образований, отражающая процесс уравнивания лабильности этих структур.
Роль механизма доминанты в формировании условнорефлекторной деятельности, а также значение медленных колебаний электрической активности мозга в организации мозговых процессов описаны В. С. Русиновым.
Современные достижения в области изучения функции подкорковых структур мозга можно рассматривать как подтверждение и развитие концепции И. П. Павлова о кортикосубкортикальных взаимоотношениях. Важный вклад в систему знаний о мозге внесло открытие функций так наз. ретикулярной формации мозга. В работах X. Мегуна и Дж. Моруцци показано наличие в стволе мозга центров, регулирующих тонус как нижележащих, так и вышележащих отделов мозга. К числу таких центров относится ретикулярная формация продолговатого и среднего мозга, образующая вместе с различными ядрами таламуса и гипоталамуса восходящую активирующую систему (см. Ретикулярная формация). Эта система получила также название неспецифической системы восходящих проекций. Неспецифическая система получает импульсацию от волокон различных модальностей, имеет относительно диффузную проекцию в коре мозга и в значительной мере определяет ее тонус. Позже было показано, что, в свою очередь, тонус ретикулярной формации регулируется нисходящими корковыми влияниями.
Структурно-функциональные особенности мозговой деятельности описаны О. С. Адриановым. В частности, им проведено изучение мозговых проекций в первичных и ассоциативных корковых зонах, а также нервных путей, связывающих отделы новой и лимбической коры с подкорковыми образованиями.
Представление И. П. Павлова о подкреплении как о решающем факторе образования условного рефлекса подтвердило открытие Олдсом и Милнером (J. Olds, P. Milner) так наз. подкрепляющих структур мозга (см. Самораздражение). Установлено, что прямое электрическое раздражение этих мозговых образований, вызывающее положительные и отрицательные эмоциональные состояния, может служить основой для выработки условных рефлексов.
Большой вклад в изучение нейрофизиологических механизмов эмоций (см.) и их роли в подкреплении условнорефлекторной деятельности сделан П. В. Симоновым. Развивая идею И. П. Павлова о динамическом стереотипе, П. В. Симонов создал информационную теорию эмоций, в соответствии с к-рой знак и степень эмоционального напряжения определяются силой потребности и вероятностью ее удовлетворения. Эта вероятность, в свою очередь, определяется разницей между информацией, прогностически необходимой для удовлетворения потребности, и информацией, реально имеющейся у субъекта. Важные исследования нейрохимических основ деятельности мозга были проведены E. М. Крепсом, Хиденом (H. Hyden), А. В. Вальдманом, Р. И. Кругликовым, Р. Ю. Ильюченко, И. П. Анохиной.
Физиологические механизмы мотиваций (см.), а также роль эмоционального стресса (см.) в патогенезе психосоматических заболеваний детально изучены К. В. Судаковым. Теория функциональной системы П. К. Анохина, а также принцип «квантования» реакций организма, предложенный К. В. Судаковым, были применены им для изучения физиол. реакций в процессе производственной деятельности человека.
Исследования в. н. д. человека подтвердили, дополнили и расширили представления И. П. Павлова о второй сигнальной системе (работы А. Г. Иванова-Смоленского, И. В. Стрельчука, М. М. Кольцовой). Данные о физиологии человеческого мозга продемонстрировали сложность локализации функций и множественность структур различных уровней мозга, участвующих в обеспечении его деятельности.
Конечной целью своего учения И. П. Павлов считал познание физиол. механизмов психики. Путь к решению этой проблемы он видел в последовательном изучении объективных проявлений и законов мозговой деятельности. В то же время И. П. Павлов не отрицал своеобразия психической сферы как высшей формы проявлений деятельности мозга и необходимости научного анализа субъективных переживаний. И. П. Павлов говорил о том, что полученные объективные данные, руководствуясь подобием или тождеством внешних проявлений, наука перенесет рано или поздно и на наш субъективный мир и тем самым сразу и ярко осветит нашу столь таинственную природу, уяснит механизм и жизненный смысл того, что занимает человека все более,— его сознание, муки его сознания (И. П. Павлов. Полн. собр. соч., т. III, кн. 1, 1951, стр. 39).
Успехи физиологии последних десятилетий, ее продвижение по пути, проложенному И. П. Павловым, позволили поставить проблему изучения физиологических основ психической деятельности. Проблема соотношения мозга и психики отличается значительной сложностью, она имеет не только естественнонаучное, но и философское значение. Принципиальным для понимания природы психической деятельности является положение диалектического материализма об отражательном характере психики, о том, что психическая деятельность, являясь продуктом мозга, отражает не сами мозговые процессы, а через посредство мозговых процессов внешний мир, объективную реальность. В то же время психическое отражение не является пассивным процессом, оно носит активный характер. По словам В. И. Ленина, «сознание человека не только отражает объективный мир, но и творит его» (В. И. Ленин. Полн. собр. соч., т. 29, стр. 194). Представления об отражательном характере психики и ее активном, «творческом» влиянии на окружающий мир непосредственно связывают психическую сферу с принципами рефлекса и основными идеями Р. т.
Для направленного изучения механизмов психики необходимо знать, в чем качественное отличие психических процессов от более простых проявлений деятельности мозга. Это отличие в значительной мере связано с феноменом человеческого сознания. Сознание (см.) представляет собой высшую форму отражения, при к-рой внешний мир воспринимается как нечто отдельное от субъекта. Сознание тесно связано с речью (см.) и возникает в процессе общения между людьми.
Физиол. механизмы психики изучает психофизиология. Основателями этого раздела физиологии по праву можно считать И. М. Сеченова и И. П. Павлова, к-рые создали ее теоретическую основу и указали пути решения стоящих перед ней проблем на базе развития идеи рефлекса. Современная психофизиология располагает широким арсеналом методических приемов. Наряду с методом условных рефлексов широко используется запись электрической активности мозга, включая метод вызванных потенциалов и регистрацию активности нервных клеток, исследование мозгового кровотока, нейрохимических сдвигов и др. Применяются также методы современной психологии и психофизики, позволяющие количественно оценить состояние определенных психических процессов. Анализ полученных данных, как правило, осуществляется с помощью ЭВМ.
Психофизиология имеет большое значение также для решения ряда проблем взаимодействия человека и техники, работы человека в экстремальных условиях. Она важна и для Познани я природы психических болезней, разработки мер их диагностики и лечения. Изучением мозговых механизмов психики интенсивно занимались П. К. Анохин, М. Н. Ливанов, В. С. Русинов, Н. П. Бехтерева, Р. А. Лурия, А. М. Иваницкий, E. Н. Соколов, Э. А. Костандов, К. К. Монахов и др. За рубежом в эту область науки значительный вклад внесли У. Пенфилд, Г. Джаспер, У. Уолтер, Прибрам (К. Pribram) и др.
Важное значение для познания мозговых процессов, лежащих в основе психической деятельности, имело изучение специализации полушарий и межполушарного взаимодействия. Сперри (R. W. Sperry) и Гадзанига (М. Gazzaniga) исследовали функции мозга у лиц, к-рым с целью лечения эпилепсии была проведена операция по перерезке мозолистого тела. Таким больным предъявляли изображение какого-либо предмета изолированно для правого и левого глаза (изображение при этом поступало соответственно в левое или правое полушарие головного мозга). Независимо от того, каким глазом больной видел изображение, он мог потом наощупь выбрать данный предмет среди ряда других. Однако в том случае, если изображение поступало в правое полушарие, человек не мог назвать предмет и объяснить, почему он выбрал именно его. При поступлении информации в левое полушарие исследуемый мог дать полный словесный отчет о своих действиях. Дальнейшие исследования показали, что специализация полушарий проявляется также в том, что левое полушарие преимущественно связано с абстрактным мышлением и вербально-логическими операциями, а правое — с интуитивным мышлением, анализом формы предметов и пространственной ориентировкой. Психическая деятельность — результат согласованной работы обоих полушарий.
Большой вклад в изучение морфофункциональной организации физиол. обеспечения психической деятельности человека внесен Н. П. Бехтеревой с сотр. В их исследованиях применяли диагностические и терапевтические приемы стимуляции мозга человека с использованием хронически вживленных электродов, а также анализ биоэлектрической активности мозга, отводимой с помощью этих электродов. Были получены новые данные о роли подкорковых структур мозга человека в различных эмоциональных реакциях, явлениях памяти, а также о принципах кодирования семантической информации в импульсной активности нейронов. На основании проведенных исследований было выдвинуто важное положение об обеспечении психической функции системой звеньев с различной степенью жесткости. Жесткие звенья системы являются необходимым элементом обеспечения данной психической функции, в то время как гибкие звенья подключаются к системе лишь при определенных условиях. Последние структуры характеризуются также поливалентностью и могут принять участие в обеспечении различных психических функций.
С усовершенствованием стереотаксической техники, позволяющей производить локальную электрическую стимуляцию различных образований мозга человека в клин, практике, наметились новые пути лечения различных патологических процессов. Так, в результате точечных электростимуляций удалось купировать у пациентов фантомно-болевой синдром, вызвать улучшение состояния здоровья у больных с гиперкинезами, купировать острые и хронические фобии.
Представления о весьма сложном и многоуровневом характере мозговых процессов, обеспечивающих психическую деятельность, о психике как результате мозговой интеграции получили подтверждение и при изучении физиологических механизмов восприятия. В исследованиях А. М. Иваницкого было показано, что восприятие (см.) как психическая функция представляет собой значительно более сложный процесс, чем простое поступление нервных импульсов от рецепторов в проекционную кору. Построение субъективного образа связано с синтезом всей информации о раздражителе, как поступающей от органов чувств, так и хранящейся в памяти. Активация следов памяти (см.) происходит по механизму условного рефлекса. На основе прошлого опыта определяется значимость действующего раздражителя. Информация о значимости стимула возвращается затем к месту первичной проекции стимула, где сливается со следами сенсорного возбуждения. Этот момент и соответствует возникновению ощущения. Восприятие основано, т. о., на сложном взаимодействии проекционной и ассоциативной коры, а также подкорковых центров эмоций и мотиваций. Психическое отражение возникает на стыке внешнего и внутреннего, наличного стимула и памяти. Идея о психике как мозговой интеграции важна и для понимания природы психических заболеваний, патогенез к-рых, как показывают проведенные исследования, в значительной мере связан с нарушением взаимодействия между отдельными звеньями системы, обеспечивающей психическую функцию.
Суммируя современные представления о природе психики, можно сказать, что разница между более простыми реакциями и реакциями на психическом уровне, заключается в том, что в первом случае в реакцию вовлекается лишь необходимый минимум мозговых структур, а во втором в обработке поступившей информации участвует практически весь мозг, что обеспечивается сложным взаимодействием его важнейших отделов и особой организацией информационных потоков в мозге. Однако и в том, и в другом случае принцип рефлекса, т. е. отраженного действия, остается неизменным. Усложнение происходит гл. обр. в центральном звене рефлекса. Все большее значение приобретают такие факторы, как память, эмоция и личностные мотивы. Это позволяет организму строить сложное поведение, к-рое формируется на основании всего прошлого опыта, как индивидуального, так и коллективного.
Рефлекторная теория, обобщающая современные представления о работе мозга, является ведущей концепцией физиологии нервной системы. Она тесно связана с материалистическим пониманием неразрывной связи организма с окружающей средой, с одной стороны, и активным, творческим влиянием организма на эту среду, с другой. Это определяет значение Р. т. как одного из фундаментальных теоретических обобщений современной биологии и медицины.