учение об органах внутренней секреции

Учение об органах внутренней секреции (Endocrinologia)

* ( От греческого слова «гормао»- возбуждаю, привожу в движение.)

Железы внутренней секреции имеют главное значение в системе так называемой гуморальной регуляции. Гуморальная регуляция является одним из механизмов координации функций между отдельными клетками, органами и физиологическими системами. Гуморальная регуляция осуществляется посредством веществ, выделяемых специальными железами, клетками, тканями в процессе их обмена. Они поступают сначала в тканевую жидкость, затем в кровь и разносятся таким образом по организму, оказывая свое действие на другие органы и системы.

Взаимодействие между органами, осуществляемое этими веществами, происходит в тесном взаимодействии с деятельностью нервной системы, так как выделение их, поступление в кровь, перенос их кровью и действие на другие органы осуществляются путем рефлекса.

Таким образом, гуморальная регуляция вместе с нервной составляет единую систему нейро-гуморальной регуляции при ведущем значении нервной системы. Примером гуморального влияния продуктов обмена, регулируемого нервной системой, т. е. путем рефлекса, служат изменения частоты и глубины дыхания при усиленной физической работе: повышенное выделение углекислоты при этом происходит в результате повышенного обмена регулируемом нервной системой; углекислота в свою очередь стимулирует нервные механизмы дыхательного акта. Функция желез внутренней секреции (надпочечников, щитовидной, половых и других желез) зависит всецело от нервных импульсов и является механизмом условнорефлекторной регуляции. При недостаточном поступлении в организм жидкости раздражение специальных рецепторов в тканях рефлекторно вызывает выделение гипофизом так называемого антидиуретического гормона, который поступает через кровь в почечную ткань, вызывая задержку выделения воды.

Каждая эндокринная железа состоит большей частью из железистой эпителиальной ткани, имеет густую сеть кровеносных сосудов и снабжена большим количеством нервных волокон из вегетативной нервной системы. Общим признаком всех этих желез является отсутствие у них выводных протоков.

Все эндокринные органы функционально связаны взаимодействием. Гормоны их вырабатываются и оказывают свое физиологическое действие под непосредственным влиянием центральной нервной системы, участвуя в регуляции жизненно важных функций организма.

К эндокринным органам относятся: гипофиз, эпифиз, щитовидная железа, околощитовидные железы, надпочечники, островки поджелудочной железы, внутрисекреторная часть половых желез и вилочковая железа.

Гипофиз (hypophysis cerebri). Гипофиз (рис. 344, 345, 346), или нижний придаток мозга, представляет собой тело яйцевидной формы около 1 см в диаметре, подвешенное на коротком и тонком стебле или ножке к нижней поверхности мозга в области серого бугра (hypothalamus). Ножка гипофиза является частью дна III желудочка, вытянутой в воронку (infundibulum), спереди она охватывается перекрестом зрительных нервов. Эта маленькая железка располагается в углублении турецкого седла основной кости. Средний вес ее у взрослого человека колеблется между 0,6 и 0,8 г.

Вес и объем железы подвергаются значительным изменениям за период от рождения и до половой зрелости. Эти изменения объясняются тем активным влиянием, которое железа оказывает на общее соматическое * развитие организма, в особенности на развитие скелета. С началом полового развития гипофиз начинает быстро увеличиваться, почти удваивая свой вес к половой зрелости. Особенно заметно увеличивается вес гипофиза у женщин во время беременности, доходя до 1,65 г.

Это небольшое серовато-красноватое тельце состоит из двух основных долей: передней и задней, но между ними различают еще третью долю (промежуточную), тесно сращенную с задней. Разделение гипофиза на доли можно видеть только под микроскопом. Передняя доля несколько больше и плотнее задней; стебель гипофиза соединен больше с задней долей.

Гипофиз обильно снабжен симпатическими нервными волокнами от сонного сплетения и от среднего мозга. Вообще же эта железа имеет весьма тесную связь с мозгом.

Передняя доля гипофиза (гландулярная часть) называется еще эпителиальной, так как она состоит из тяжей и альвеол с большим количеством эпителиальных клеток. Соединительнотканные нити образуют тончайшую петлистую сеть, густо заполненную скоплениями железистых клеток.

Задняя доля гипофиза по своему строению близка к нервной ткани, поэтому ее еще иначе называют неврогипофизом (невральная часть). Она состоит из невроглиальной ткани, т. е. из опорной ткани нервных элементов. Ткань этой доли в основном построена из тончайшего сплетения более или менее узких волокнистых петель и многочисленных клеточных элементов глии и, по-видимому, нервных волокон; нервных же клеток в этой ткани не имеется.

Гипофиз очень богато снабжен кровеносными капиллярами с широким просветом и тонкими стенками. Многочисленные артерии спускаются сверху вдоль ножки, причем большинство из них идет к передней доле, а меньшее количество направляется к задней.

Кровоснабжение гипофиза отличается значительным своеобразием. Он получает несколько артерий из a. carotis interna и circulus arteriosus Willisii. В железе, помимо капилляров, имеются еще и своеобразные синусоидные расширения капилляров, выстланные эндотелием. Часть вен гипофиза, выйдя из железы, направляется к области серого бугра (hypothalamus), расположенного в дне III желудочка, и, войдя в мозговое вещество, вновь разветвляется на капилляры, образуя капиллярную систему второго порядка; имеющиеся здесь соотношения сильно напоминают портальное кровообращение печени. Эти соотношения, естественно, заставляют думать о том, что гормоны гипофиза могут воздействовать на нервные элементы hypothalamus в особо высокой концентрации и через него на другие железы и органы тела.

У взрослого человека максимальная длина железы 10-15 мм, поперечник 5-7 мм, вес от 0,2 до 0,3 г.

Поверхность железы гладкая, и на ней выделяются мелкие сосудистые бороздки. На разрезе железа серо-красного цвета, поверхность разреза мелкозернистая, ближе к центральной части имеются небольшие углубления, наполненные известковыми массами неправильной формы, лимонно-желтого цвета. Это так называемые зерна мозгового песка (acervuli cerebri), которые в XV веке считались «причиной слабоумия». Еще и в настоящее время является спорным, представляют ли эти песчинки элементы нормальные или патологические.

По своему строению эпифиз напоминает заднюю долю гипофиза (неврогипофиз). Эту железу следует рассматривать как скопление глиальных клеток эмбрионального и эпителиального типа.

Большое число нервных волокон связывает эпифиз со зрительными буграми и с задней комиссурой мозга; на этом основании некоторые ученые считают, что эпифиз, являясь внутрисекреторным органом, в остальном, по своему строению представляет скорее нервный центр и, быть может, функционирует так же, как и он.

О роли эпифиза в организме и его внутрисекреторной деятельности пока еще известно чрезвычайно мало. Гормоны этой железы не выделены, и этот «загадочный орган» (как его называли раньше), который в древности считали «центром соединения души и тела», еще по настоящее время достаточно не изучен. Даже великий философ XVII века Декарт считал шишковидную железу «местом пребывания души». Но теперь такое представление о роли этой железы кажется по меньшей мере несуразным и смешным.

Исследования последнего времени проливают некоторый свет на роль эпифиза в организме. Впрыскивания вытяжки из этой железы вызывают у человека и у собаки постоянное увеличение количества кальция в крови. Очевидно, надо предположить, что гормон эпифиза играет роль в кальцевом обмене, влияя через последний на нервные центры, о чем можно заключить по тому, что вытяжки из эпифиза (элиглаидол) с успехом применялись против эпилепсии.

Наблюдения и опыты показали, что эпифиз до периода полового созревания подавляет развитие половой системы, т. е. оказывает тормозящее действие на весь комплекс эндокринных желез, который ведает завершением процесса полового развития.

Таким образом, эпифиз в этом отношении действует сходно с корой надпочечников и, как увидим ниже, с зобной железой. К периоду полового созревания влияние эпифиза ослабевает. Разрушение же шишковидной железы в детском возрасте ведет к преждевременному половому созреванию. Следовательно, эпифиз оказывает существенное влияние и на половую сферу человека.

Щитовидная железа (glandula thyreoidea). Щитовидная железа (рис. 347, 348, 349) является одной из наиболее важных в системе эндокринных желез. Ей дано такое название по ее отдаленному сходству со щитом. Она расположена на щитовидном хряще гортани и первых кольцах трахеи и фиксирована связками к нижнему краю перстневидного хряща, вследствие чего смещается при глотательных движениях гортани и трахеи. Спереди и снаружи железа почти целиком покрыта мышцами, поэтому в нормальных условиях ее не всегда удается прощупать. Железа обычно состоит из двух долей, соединенных перемычкой, от которой отходит иногда кверху узкая полоска третьей доли.

Объем и вес железы колеблются в довольно широких пределах. Кроме возраста и пола человека, на ее размеры оказывают влияние климат, питание, интоксикации, инфекции и многие другие внешние и внутренние факторы, способные вызвать изменения как структуры, так и питания железы. Мощность сосудистой сети железы исключительно велика. Количество крови, которым снабжается железа в нормальных условиях, огромно по сравнению с объемом органа. Вся масса крови организма примерно 1 раз в час целиком проходит через этот небольшой орган.

К щитовидной железе подходит ряд нервов, главным образом вазомоторных, но часть их несет и секреторные функции.

Щитовидная железа является постоянным органом у всех позвоночных, имеющих сходное строение тела. Снаружи она покрыта гладкой фиброзной оболочкой. На разрезе ткань железы испещрена мелкими зернышками и расчленена на отдельные дольки. По своей структуре железа представляет соединительнотканный остов, образуемый перегородками, идущими от фиброзной оболочки. Эти перегородки, или тяжи, переплетаясь между собой, образуют сетку, петли которой заполнены округлыми замкнутыми пузырьками, выстланными изнутри однослойным цилиндрическим или кубическим эпителием. Диаметр пузырьков колеблется от 40 до 120 μ. В соединительнотканных перегородках, содержащих эластические волокна, проходят многочисленные артериальные, венозные и лимфатические сосуды и нервы. Эпителиальные клетки пузырьков непосредственно соприкасаются с широкими кровеносными и лимфатическими капиллярами, оплетающими пузырьки. Полость пузырька большей частью заполнена однородной вязкой массой, нерастворимой в воде, спирте, эфире и слабых кислотах; это так называемый коллоид * щитовидной железы.

* ( Не следует смешивать этот термин с понятием физического состояния веществ (коллоидного состояния).)

В коллоиде железистых пузырьков содержится до 1% йода, который входит в состав гормона щитовидной железы.

Щитовидная железа вырабатывает, по-видимому, не один, а несколько гормонов. В настоящее время известны тироксин, тиреоглобулин, дийодтирозин, тиреоидин. Основные функции щитовидной железы сводятся к регуляции и стимуляции роста и развития органов тела и нервной системы (особенно вегетативной), возбуждению роста и развития половых желез и к регуляции общего обмена веществ в организме. Щитовидная железа благоприятно влияет также на развитие костяка, кожи и ее придатков, а у человека и на развитие умственных способностей.

Околощитовидные железы (glandulae parathyreoideae). К щитовидной железе непосредственно прилежат околощитовидные железы (см. рис. 348), расположенные на задней ее поверхности, обычно в количестве четырех: по две на каждую долю щитовидной железы. Число их может иногда доходить и до 7-8. Околощитовидные железы, или, иначе, эпителиальные тельца, представляют собой совсем небольшие, размером в среднем 6×3,5 мм образования овальной формы. Средний вес всех этих железок вместе у человека равен от 0,05 до 0,09 г. Они находятся в весьма тесной связи со щитовидной железой, располагаясь или в ее капсуле, или даже в самой железе. По внешнему виду их можно сравнить с лимфатическими узелками, только их поверхность испещрена тончайшей сетью мелких венозных сосудов. Снабжаются они веточками от нижней и верхней щитовидных артерий и имеют общую со щитовидной железой лимфатическую систему.

Околощитовидные железы покрыты очень тонкой фиброзной оболочкой. Параллельно поверхности пролегают соединительнотканные тяжи, а между ними располагаются скопления железистых эпителиальных клеток, масса которых пронизана многочисленными широкими кровеносными капиллярами. С возрастом соединительнотканные тяжи заметно утолщаются и тогда эпителиальные клетки объединяются в дольки.

О существовании околощитовидных желез очень долго совсем не знали. Ввиду малой величины их трудно отыскать, поэтому никто не обращал на них никакого внимания, и они долгое время оставались неизученными. Раньше при операциях удаления щитовидной железы незаметно удалялись и околощитовидные железы, что всегда вело к смерти при сильных судорогах, однако при этом роль околощитовидных желез совершенно не учитывалась.

Функция околощитовидных желез изучена еще недостаточно полно. Она в основном состоит в регуляции обмена кальция и фосфатов в крови и тканях, а также в способности быстро мобилизовать ионы кальция и фосфора из мест их резервов и направлять их в кровь для поддержания постоянного уровня кальция и фосфора крови. Выделен гормон паратгормон, или паратиреоидин.

Вилочковая железа (glandula thymus). Вилочковая, или зобная, железа (рис. 350) является лимфоидно-эпителиальным образованием. Она расположена в грудной полости, в верхнем отделе переднего средостения, позади рукоятки и тела грудной кости, прилегая к передней поверхности трахеи, к аорте и сердечной сумке. Она состоит из двух большей частью неодинаковых и несимметричных долей. Эти доли образуют вместе неправильной формы пирамиду, направленную своим вогнутым основанием книзу, а вершиной кверху. Вершина как бы расщеплена наверху, и концы обеих долей расходятся наподобие вилки (отсюда ее название). Железа сильно развита у молодых животных.

Вся железа покрыта тонкой фиброзной капсулой, от которой внутрь отходят прослойки, разделяющие паренхиму железы на многочисленные дольки. В каждой дольке различают более рыхлое корковое вещество, которое без резкой границы переходит в более плотное мозговое вещество.

Средний вес железы у новорожденного равен примерно 13-25 г. В дальнейшем она растет и к началу полового созревания (14-16 лет) вес ее достигает приблизительно 30-40 г, после чего начинает прогрессивно уменьшаться. В детском возрасте железа бедна соединительной тканью и богата железистой паренхимой; начиная с периода полового созревания железа испытывает жировое перерождение, но некоторое количество железистой ткани остается и у стариков.

Питающие ее артерии частично разветвляются на поверхности и, проникая вглубь, образуют богатую густую капиллярную сеть внутри железы.

По своей структуре вилочковая железа занимает особое положение среди других эндокринных желез. Она состоит из соединения эпителиальной и лимфоидной ткани. Наличие лимфоидной ткани в железе очень сближает и связывает ее со всей лимфаденоидной системой. Так, например, лимфо-эпителиальная структура железы очень напоминает миндалины.

Эпителиальные клетки железы имеют тенденцию гипертрофироваться и сливаться в синцитиальные массы. Производными эпителиальных элементов железы являются особые округлой формы эпителиальные образования, известные под названием телец Гассаля. Эти тельца образуются за счет концентрического наслоения эпителиальных клеток и, по-видимому, участвуют в образовании гормональных веществ железы. Лимфоидная ткань железы является местом образования лимфоцитов, т. е. функционирует и как кровотворный орган. Вилочковая железа регулирует процессы роста, стимулирует минеральный обмен веществ, способствуя экономии кальция, минерального фосфора и магния, закрепляя их отложение в костях. В детском возрасте до периода полового созревания она тормозит созревание половых желез.

Надпочечные железы (glandulae suprarenales). Надпочечные железы (рис. 351) располагаются над верхними полюсами обеих почек. Каждая из них представляет собой небольшое сплюснутое, треугольной формы образование весом от 10 до 15 г. Наружнобоковые края желез округлые, а нижние поверхности вогнутые, ими они прилежат к верхнему выпуклому полюсу почки. Внутренний край правого надпочечника тесно примыкает к стенке нижней полой вены, а внутренний край левого надпочечника на 0,5 см отстоит от брюшной аорты. Между обоими внутренними краями надпочечников впереди аорты находится чревное (солнечное) сплетение, соединенное с обеими железами многочисленными нервными волокнами. Каждая железа покрыта снаружи более или менее плотной жировой капсулой, которая своей соединительнотканной стромой продолжается в капсулу почки.

Многочисленные нервные волокна входят в каждую надпочечную железу от чревного нерва (n. splanchnicus), от чревного сплетения, от почечного сплетения и от блуждающего нерва. Внутри железы рассеяно громадное количество нервных окончаний. Одни волокна, тонкие и короткие, оканчиваются небольшими вздутиями в корковом веществе, другие волокна, более толстые и длинные, образуют богатую сеть в мозговом веществе. Здесь нервная сеть настолько густа, что оплетает почти каждую клетку мозговой ткани. Ни одна ткань внутренней секреции не имеет так много нервных волокон, как клетки мозгового слоя надпочечников.

Кора надпочечника состоит из плотно прилегающих одна к другой эпителиальных многоугольных клеток, содержащих капельки жироподобного вещества и липоидов. Кроме того, кора надпочечников богата содержащими серу органическими веществами; наиболее известными из этих соединений являются цистеин и глютатион, которые, по-видимому, здесь же и синтезируются.

Мозговое вещество надпочечников выделяет хорошо изученный гормон адреналин, который действует на сердечно-сосудистую систему, в основном на гладкую мускулатуру сосудов (артерий), поддерживая ее тонус и общее кровяное давление; он способствует повышению работоспособности скелетных мышц, участвует в углеводном обмене, превращая гликоген печени в глюкозу, которая поступает в кровь.

Строение половых желез описано выше. Внутрисекреторной функцией, специфической для пола, обладает межуточная ткань, состоящая из клеток, входящих в состав соединительной ткани между семенными канальцами в яичке и между фолликулами в яичнике.

Межуточную ткань яичника иногда называют еще железой зрелости (пубертатной железой), так как в период полового созревания происходит наиболее интенсивное размножение ее клеток ткани и наиболее отчетливо выражается влияние на формирование половых признаков.

Функция межуточной ткани яичек сложна и многообразна: она стимулирует развитие и рост вторичных половых признаков, возбуждает половой инстинкт, участвует в регуляции углеводного и основного обмена в организме, возбуждает деятельность нервной системы, благотворно влияя на возбудимость и быстроту протекания психических процессов.

Внутрисекреторная функция яичников принадлежит клеткам, входящим в состав оболочки яйцесодержащего (граафова) пузырька и межуточным клеткам соединительной ткани яичника, а также клеткам периодически появляющегося желтого тела яичника.

Гормоны яичников также определяют половые признаки, участвуют в регуляции обмена веществ, возбуждают половой инстинкт, а также инстинкт материнства, подготовляют половой аппарат женщины для нормального развития плода и рождения ребенка.

Источник

Научная электронная библиотека

учение об органах внутренней секреции

Шевченко Б П, Гончаров А Г, Сеитов М С,

5.5. Эндокринные железы

Под органами внутренней секреции понимаются железы, выделяющие специфические вещества – гормоны (от hormao – возбуждаю) или инкреты, поступающие непосредственно в кровь, лимфу и оказывающие влияние на рост, развитие клеток, тканей, органов, систем, частей тела или всего организма. Они регулируют макроэлементный и микроэлементный состав тела, обмен веществ, половое созревание, стимулируют функциональную деятельность органов и систем.

Эндокринные органы неразрывно связаны и действуют с сердечно-сосудистой системой и током крови разносятся по организму. Поэтому, процесс связанный с гормонами носит название гуморальной регуляции (от humor – жидкость) и является более обширным понятием. Даже продукты распада, в том числе двуокись углерода, участвуют в регуляции и развитии организма.

Гормональная функция присуща не только эндокринным органам, но и отдельным тканям. Например, под действием свободной и связанной хлористоводородной кислоты желудка в кишечнике формируется секретин, который, в свою очередь увеличивает деятельность печени и поджелудочной железы. Однако эндокринная функция органов внутренней секреции с момента формирования нервной системы подчинена и контролируется последней, этот процесс получил название нейрогуморальной регуляции.

К старости животных изменяется нервно-гуморальная регуляция, деятельность некоторых систем, реакция на внешие раздражения и др. Объясняется это тем, что с возрастом, при старении ослабляется нервная регуляция органов, но возрастает чувствительность к гуморальной регуляции, к активным химическим веществам.

Значение эндокринных органов состоит в том, что они образуют единую систему, в которой гормон одного органа вызывает деятельность другого. Особенно гормоны эпифиза, гипофиза влияют как друг на друга, так и на щитовидную, паращитовидную железы, на надпочечники, половые, молочные железы и даже на нервную систему и сосуды. Гормоны обладают специфичностью, действуют избирательно на ткани, органы, изменяя их функцию. Биологически гормоны очень активны.

Функциональная взаимосвязь наложила отпечаток на классификацию эндокринных органов. Их подразделяют на центральные (высшие) органы, к ним относят гипоталамус, гипофиз, эпифиз и периферические. Последние подразделяют на зависимые и независимые железы от передней доли гипофиза. К зависимым относят щитовидную железу, кору надпочечника, семенники, яичники, к независимым – мозговое вещество надпочечника, паращитовидную железу и гормонопродуцирующие клетки неэндокринных органов.

Источник

Эндокринная система

Железы внутренней секреции

Выделение гормонов в кровь происходит железами внутренней секреции (ЖВС), которые не имеют выводных протоков, и также эндокринной частью желез смешанной секреции (ЖСС).

учение об органах внутренней секреции

Гормоны

К ЖВС относятся гипофиз, эпифиз, щитовидная железа, паращитовидные железы, тимус (вилочковая железа), надпочечники.

учение об органах внутренней секреции

По химической природе гормоны подразделяются на три основные группы: белковые (пептидные), производные аминокислот и стероидные гормоны, образующиеся из холестерина.

учение об органах внутренней секреции

Нейрогуморальная регуляция

В основе физиологии организма заложен единый нейрогуморальный механизм регуляции функций: то есть контроль осуществляется как нервной системой, так и различными веществами через жидкие среды организма. Разберем функцию дыхания, как пример нейрогуморальной регуляции.

При повышении концентрации углекислого газа в крови возбуждаются нейроны дыхательного центра в продолговатом мозге, что увеличивает частоту и глубину дыхания. В результате углекислый газ начинает активнее удаляться из крови. Если концентрация углекислого газа в крови падает, то непроизвольно происходит урежение и снижение глубины дыхания.

учение об органах внутренней секреции

Пример с нейрогуморальной регуляцией дыхания далеко не единственный. Взаимосвязь нервной и гуморальной регуляции настолько близка, что они объединяются в нейроэндокринную систему, главным звеном которой является гипоталамус.

Гипоталамус

учение об органах внутренней секреции

учение об органах внутренней секреции

учение об органах внутренней секреции

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник

Учение об органах внутренней секреции

учение об органах внутренней секреции

Представляемое пособие более подробно рассматривает материал, чем это требуется программой по курсам нормальной физиологии и биологической химии, и, таким образом, студентам дается возможность детальнее разобраться в представляемых вопросах. В то же время это пособие соответствует программе для студентов медико-биологического факультета, которая ставит перед собой цель более глубокой проработки данного материла.

Учебное пособие состоит из 7 глав, в первых шести из которых представлены общие физиологические и биохимические закономерности деятельности эндокринной системы, характеристика гормонов как регуляторных молекул и их влияния на клетки организма. В этих главах рассматривается регуляция деятельности желёз внутренней секреции в общей системе нейроэндокринной регуляции. Именно поэтому более детально по сравнению с другими железами описаны функции эпифиза, который выступает как один из задавателей биоритмов в организме, в том числе и биоритмов всей эндокринной системы.

В последней главе описаны общие положения гормонотерапии: виды и принципы гормональной терапии, видовая специфичность гормональных препаратов, понятие о биологической стандартизации, об агонистах и антагонистах гормонов, возможные осложнения гормонотерапии.

В приложениях даны некоторые сведения, касающиеся клинических вопросов: описаны возрастные нормативы содержания гормонов в крови, стадии полового развития у девочек и мальчиков (по Таннеру, 1974), представлены сведения о возможном влиянии части лекарственных препаратов на данные лабораторных анализов.

Для иллюстрации материала использовались рисунки и схемы, а также часть информация представлена в виде таблиц. В конце пособия представлены тесты по всем главам для самостоятельной проверки качества усвоения материала.

Авторы надеются, что представленная в книге информация будет интересна и полезна для ее читателей, поможет систематизировать уже имеющиеся данные и взглянуть на них с разных позиций.

Источник

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *