учение северцова о филэмбриогенезах
Эволюция онтогенеза. Учение А.Н.Северцова о филэмбриогенезах
Крупнейший эмбриолог 19 в. К.М. Бэр (1828), изучая развитие различных животных, установил, что эмбрионы различных животных имеют большее сходство между собой, чем взрослые формы. Действительно, зародыши разных видов очень похожи друг на друга, а по мере развития это сходство утрачивается. К. Бэр эти положения подкрепил конкретными фактами, и они получили названия «принципа зародышевого сходства» и «принципа специализации индивидуального развития».
Важным шагом вперед в развитии теории эволюции онтогенеза была работа Ф.Мюллера «За Дарвина»(1864), в которой он показал, что эволюционно новые формы возникают путем изменения хода индивидуального развития, свойственного их предкам. Эти изменения могут происходить разными путями и, что, если онтогенез потомков продолжается далее дефинитивной стадии предков, то по этой предпоследней стадии можно судить об организации предков и, тем самым, о происхождении изучаемых форм.
Представления Ф. Мюллера послужили базой для создания Э. Геккелем «Основного биогенетического закона» (1866): «Онтогенез является быстрой и краткой рекапитуляцией (повторением) филогении, обусловленной физиологическими функциями наследственности (размножения) и приспособления (питания). Органическая особь повторяет во время быстрого и краткого течения своего индивидуального развития важнейшие из тех изменений формы, через которые прошли ее предки во время медленного и длительного течения их палеонтологического развития по законам наследственности и приспособления». Краткое его выражение: «Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза».
Развитие челюстей у саргана. На ранних стадиях онтогенеза у саргана формируются относительно короткие челюсти, сходные по строению с челюстями Atherina. Затем начинается быстрое удлинение нижней челюсти, а верхняя челюсть развивается медленнее. Челюсти саргана на этом этапе онтогенеза рекапитулируют строение челюстей близкого им вида Hemiramphus (полурыла). Позже удлиняется и верхняя челюсть, и возникает строение челюстей, свойственное взрослому саргану.
Плодовые тела у грибов появляются как надставка развития для лучшего распространения спор.
Так развиваются почки высших позвоночных, проходя стадии пердпочки, первичной и вторичной почек.
При эволюции путем анаболии предыдущая, бывшая у предков конечной, стадия развития оказывается палингенетической рекапитуляцией. Она отражает предшествующий этап эволюции, организацию предков. Палингенезами Э. Геккель называл признаки зародыша, рекапитулирующие (повторяющие) признаки предков.
2. Девиация, или уклонение развития промежуточных стадий онтогенеза (изменение пути). Примером девиации может служить развитие чешуи у акуловых рыб и рептилий. У акул, как и у рептилий, сначала возникают утолщения эпидермиса, под которыми скапливаются соединительно-тканные клетки кориума. Эти закладки растут к поверхности тела, постепенно приобретая форму чешуй. У акул соединительно-тканные клетки кориума служат основой для развития окостенений и формирования костных чешуй, прободающих эпидермис. У рептилий, напротив, чешуи формируются за счет ороговения эпидермальных складок.
Вероятно, что клубни и луковицы у растений сформировались также путем девиации из первичной эмбриональной почки.
Путем архаллаксиса идет развитие лучей плавников у некоторых рыб, числа зубов у зубатых китов, развитие волоса у млекопитающих, гомологичного эмбриональным закладкам чешуи рыб и рептилий, и др.
Таким образом, путем архаллаксиса в эволюции могут возникать новые органы. Архаллаксис можно наблюдать только в эволюции частей организма, но не организма как целого. Редукция органов также происходит посредством филэмбриогенезов. А.Н. Северцов выделял два основных типа редукции органов: рудиментация и афанизия.
Основное значение теории филэмбриогенеза заключается в том, что с ее помощью, во-первых, выявляется онтогенетический механизм эволюционных преобразований органов; во-вторых, объясняется факт рекапитуляции; в-третьих, доказывается первичность онтогенетических изменений по отношению к изменениям взрослых организмов.
Учение А. Н. Северцова о филэмбриогенезах
Биогенетический закон подвергался критике со стороны морфологов, генетиков и представителей экспериментальной эмбриологии.
Этому закону необоснованно противопоставлялись положения о повторении онтогенеза филогенезом (Соболев, 1924), о предварении филогенеза онтогенезом (Берг, 1922б; Schindewolf, 1937), о повторении онтогенезом прошедших онтогенезов (Bertalanffy, 1928). В Гарстанг (Garstang, 1922) утверждал, что онтогенез не повторяет филогенез, а творит его.
Дискуссия по поводу биогенетического закона затронула основные вопросы теории эволюции и исторического метода, заставила задуматься о будущем морфологии, о ее роли в изучении закономерностей эволюционного процесса. Дискуссия убедила Северцова в необходимости планомерного, систематического исследования морфологических закономерностей эволюции, и в первую очередь закономерностей соотношения онтогенеза и филогенеза. Считая, что критики оказались не в состоянии опровергнуть теорию рекапитуляции и теорию ценогенеза Геккеля, Северцов попытался шире подойти к биогенетическому закону, освободить его от геккелевской трактовки, поставив явление рекапитуляции в связь с рядом закономерностей индивидуального и исторического развития.
В 1910 г. он впервые опубликовал основные положения своей теории филэмбриогенеза, призванной ответить на вопрос, каким образом и когда филогенетические изменения проявляются в онтогенезе (Северцов, 1910). В 1912 г. им была предложена обстоятельно развитая теория соотношения онтогенеза и филогенеза. В последующие годы Северцов продолжал углублять и детализировать свою теорию филэмбриогенеза, постоянно опирался на нее в филогенетических исследованиях. В свою очередь сравнительно-анатомические и эмбриологические работы Северцова и его школы позволяли совершенствовать теорию. В 1927 г. он публикует обширную работу «О соотношениях между онтогенезом и филогенезом у животных».
Заметное место теория филэмбриогенеза заняла в труде Северцова «Морфологические закономерности эволюции» (1931 г.). В последующие годы появляются статьи Северцова «Естественный подбор и филэмбриогенез» (1932), «Модусы филэмбриогенеза» (1935), « Морфологическая и гистологическая рекапитуляция» (1935). Наконец, крепнущее у Северцова убеждение, что между модусами филэмбриогенеза отсутствует непроходимая граница, что схему эволюционного преобразования онтогенеза не следует упрощать, нашло отражение в посмертном издании «Морфологических закономерностей эволюции» (1939), где был подытожен огромный опыт эволюционно- морфологических исследований Северцова и его школы.
Теория филэмбриогенезов А. Н. Северцова. Ценогенезы.
Одна из главных задач эволюционной теории заключалась в выяснении того, каким образом изменения отдельных организмов становятся признаками вида и более крупных таксонов, иначе говоря, каким образом онтогенетические преобразования соотносятся с филогенетическими.
Согласно биогенетическому закону Э. Геккеля онтогенез есть быстрое и сжатое повторение филогенеза (рекапитуляция). Северцов пересмотрел в общем статичную геккелевскую схему рекапитуляции и выдвинул положение о том, что онтогенез не просто копирует филогенез, но что в процессе эволюции изменениям подвергаются все стадии онтогенеза, и, соответственно, происходят филогенетические преобразования (филэмбриогенезы).
На ранних стадиях эмбрионального развития появляются крупные эволюционные новшества (архаллаксисы), на более поздних — изменения меньшего масштаба (девиации), на конечных стадиях — преобразования еще более мелкого ранга. Может также происходить удлинение онтогенеза путем надставки стадий (анаболии).
Наглядной иллюстрацией северцовской теории филэмбриогенезов является происхождение и эволюция многоклеточных животных. По мнению ученого, у одноклеточных организмов онтогенез как таковой отсутствует, он появляется у их многоклеточных потомков, которые в начале развиваются посредством анаболий, а затем — путем изменений первичных зачатков на основе архаллаксисов и девиаций. В рамках теории филэмбриогенезов разрабатывалось учение о корреляции органов, их редукции и другие вопросы эволюционной филогенетики.
Рудименты и атавизмы у человека
У растений тоже бывают рудименты. На корневищах (видоизмененных побегах) пырея, ландыша, папоротника есть чешуйки. Это рудименты листьев. В краевых соцветиях сложноцветных (нивяника, астр, подсолнечника) под лупой видны недоразвитые тычинки.
Рудименты — важные доказательства исторического развития органического мира. Рудименты тазовых костей у китов и дельфинов подтверждают предположение о происхождении их от наземных четвероногих предков с развитыми задними конечностями. Рудиментарные задние конечности веретеницы и питона указывают на происхождение этих рептилий (так же, как и всех змей) от предков, имевших конечности.
Отличие рудиментов от атавизмов:
• рудименты есть у всех особей вида, а атавизмы — лишь у немногих;
• рудименты несут определенную функцию, а атавизмы (все без исключения) не несут каких-либо функций.
Сходство и различия человека и приматов
Во внешнем облике человека и человекообразных обезьян много общего: крупные размеры тела, длинные по отношению к туловищу конечности, длинная шея, широкие плечи, отсутствие хвоста и седалищных мозолей, выступающий из плоскости лица нос, сходная форма ушной раковины. Тело антропоидов покрыто редкой шерстью без подшерстка, через которую просвечивает кожа. Очень похожа на человеческую их мимика. Во внутреннем строении следует отметить сходное число долей в легких, число сосочков в почке, наличие червеобразного отростка слепой кишки, почти одинаковый узор бугорков на коренных зубах, сходное строение гортани и др. Сроки полового созревания и продолжительности беременности у человекообразных обезьян почти такие же, как у человека.
Однако между человеком и антропоидами есть и существенные различия, в большей степени обусловленные приспособленностью человека к прямохожденню. Позвоночник человека S-образно изогнут, стопа имеет свод, что смягчает сотрясение при ходьбе и беге ( рис. 45 ). При вертикальном положении туловища таз человека принимает на себя давление внутренних органов. Вследствие этого строение его существенно отличается от таза антропоидов: он низкий и широкий, прочно сочленен с крестцом. Имеются существенные отличия и в строении кисти. Большой палец руки человека хорошо развит, противопоставлен остальным и очень подвижен. Благодаря такому строению кисти рука способна к разнообразным и тонким движениям. У антропоидов в связи с древесным образом жизни кисти рук крюкообразные, а тип стопы хватательный. При вынужденном передвижении по земле человекообразные обезьяны опираются на наружный край стопы, сохраняя равновесие с помощью передних конечностей. Даже горилла, которая ходит на всей стопе, никогда не находится в полностью выпрямленном положении.
Различия антропоидов и человека наблюдаются в строении черепа и мозга. Череп человека не имеет костных гребней и сплошных надбровных дуг, мозговая часть преобладает над лицевой, лоб высокий, челюсти слабые, клыки маленькие, на нижней челюсти имеется подбородочный выступ. Развитие этого выступа связано с речью. У обезьян, наоборот, сильно развита лицевая часть, особенно челюсти. Мозг человека в 2-2,5 раза больше мозга человекообразных обезьян. Теменные, височные и лобные доли, в которых расположены важнейшие центры психических функций и речи, у человека сильно развиты.
Существенные признаки отличия приводят к мысли, что современные человекообразные обезьяны не могли быть прямыми предками человека.
Онтогенез как основа филогенеза. Учение А.Н.Северцова о филэмбриогенезах. Анаболии, девиации и архаллаксисы. Гетерохронии и гетеротопии биологических структур в эволюции онтогенеза.
Опираясь только на основной биогенетический закон, невозможно объяснить процесс эволюции: бесконечное повторение пройденного само по себе не рождает нового. Так жизнь существует на Земле, благодаря смене поколений конкретных организмов, эволюция ее протекает благодаря изменениям, происходящим в их онтогенезах. Эти изменения сводятся к тому, что конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретает новые черты.
К таким отклонениям относятся, например ценогенезы – приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примерами ценогенезов являются роговые образования во рту личинок бесхвостых земноводных, облегчающие им питание растительной пищей. В процессе метаморфоза у лягушонка они исчезают, и пищеварительная система перестраивается для питания насекомыми и червями. К ценогенезам у амниот относят зародышевые оболочки, желточный мешок и аллантоис, а у плацентарных млекопитающих и человека – еще и плаценту с пуповиной.
Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства. Они могут сопровождаться при этом снижением плодовитости и удлинением зародышевого или личиночного периода, благодаря чему организм в постэмбриональном и постличиночном периоде развития оказывается более зрелым и активным. Возникнув и оказавшись полезными, ценогенезы будут воспроизводиться и в последующих поколениях. Так, амнион, появившийся впервые у предков пресмыкающихся в каменноугольном периоде палеозойской эры, воспроизводится у всех позвоночных, развивающихся на суше, как у яйцекладущих – пресмыкающихся и птиц, так и у плацентарных млекопитающих.
Такие изменения онтогенеза, будучи полезными, закрепляются естественным отбором и воспроизводятся в следующих поколениях. В основе этих изменений лежат те же механизмы, которые обусловливают врожденные пороки развития: нарушения пролиферации клеток, их перемещения, адгезии, дифференцировки или гибели. Однако от пороков их также, как и от ценогенезов, отличает адаптивная ценность, те полезность и закрепленность естественным отбором в филогенезе.
В зависимости от того, на каких этапах онтогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают их три типа.
К анаболиям относятся такие явления, как приобретение специфической формы тела рыбой камбалой лишь после того как из икринки вылупляется малек, неотличимый от других рыб, а также появление изгибов позвоночника, сращение швов мозговом черепе, окончательное перераспределение кровеносных сосудов в организме млекопитающих и человека, грудные плавники у морского петуха (Trigla) вначале развиваются как и у других видов рыб, а затем происходит анаболия – передние три луча плавника разрастаются как пальцеобразные придатки. Плодовые тела у грибов есть надставка для лучшего распространения спор. Почки высших позвоночных (предпочка, первичная и вторичная).
При эволюции путем анаболии предыдущая, бывшая предков конечной стадия развития оказывается палингенетической рекапитуляцией. Она отражает предшествующий этап эволюции, организацию предков. Палингенезами Э. Геккель назвал признаки зародыша, рекапитулирующие признаки предков.
2. Девиации, или уклонение развития промежуточных стадий онтогенеза (изменение пути).
Примером девиации может служить развитие чешуи у акуловых рыб и рептилий. У акул, как и у рептилий, сначала возникают утолщения эпидермиса, под которыми скапливаются соединительно-тканные клетки кориума. Эти закладки растут к поверхности тела, постепенно приобретая форму чешуй. У акул соединительно-тканные клетки кориума служат основой для развития окостенения и формирований костных чешуй, прободающих эпидермис. У рептилий, напротив, чешуи формируются за счет ороговения эпидермальных складок. Вероятно, что клубни и луковицы растений сформировались путем девиации из первичной эмбриональной почки. Развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное, трехкамерное строение, но для стадии формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих. В развитии легких у млекопитающих также обнаруживается рекапитуляция ранних стадий предков, позднее морфогенез идет по другому пути.
3. Архаллаксисы, или изменение первичных зачатков. При этом изменяется закладка органа, и развитие с самого начала идет по другому пути, в отличие от предков.
Путем архаллаксиса идет развитие лучей плавников у некоторых рыб, числа зубов у зубатых китов, развитие волоса у млекопитающих, гомологичного эмбриональным закладкам чешуи рыб и рептилий.
Таким образом, путем архаллаксиса в эволюции могут возникать новые органы. Архаллаксис можно наблюдать только в эволюции частей организма, но не организма как целого. Редукция органов также происходит посредством филэмбриогенезов. Северцов выделял два основных типа редукции органов: рудиментация и афанизия.
ü Рудиментация – медленное исчезновение органа, утратившего функцию и ставшего ненужным. Такой орган в онтогенезе не развивается в полной мере и долго сохраняется в филогенезе. Например, у пещерной амфибии протея глаза закладываются и начинают развиваться как у всех амфибий. Молодые личинки обладают вполне нормальными глазами. Затем темп роста глаз замедляется, прекращается развитие глазодвигательных мышц. У взрослого животного глаза оказываются маленькими, неподвижными, рудиментарными, расположенным под эпидермисом.
Благодаря ценогенезам, филэмбриогенезам, гетеротопии и гетерохронии, онтогенез не только кратко повторяет эволюционный путь, пройденный предками, но и прокладывает новые направления филогенеза в будущем.
72.Морфофункциональные преобразования органов, их закономерности. Атавистические (филогенетически обусловленные) пороки развития.
Известно около двадцати различных способов эволюции органов и функций.
В ходе прогрессивной эволюции механизмы осуществления функций совершенствуются, происходит их интенсификация. Примером интенсификации функции бега у млекопитающих может служить переход от стопохождения к пальцехождению и возникновению копыта. Интенсификация функций привела к утрате ядра эритроцитами у млекопитающих. Северцов считает, что усиливаться могут как главные функции, так и второстепенные, что может привести к уменьшению или увеличению числа функций. Уменьшение числа функций может привести к понижению мультифункциональности, а тем самым и эволюционной пластичности. В результате редких колебаний среды организм не может быстро приспособиться и обречен на вымирание.
Важнейшими способами филогенетических изменений органов, открытыми В. А. Догелем (1954), являются полимеризация и олигомеризация органов. При полимеризации происходит увеличение однородных органов или структур. Примером может служить увеличение числа позвонков у змей, числа жаберных щелей у ланцетника( с 14 у первичножаберных до 150 у современных форм). В результате полимеризации формируются системы не дифференцированных друг от друга элементов (органов, групп клеток), способных к дальнейшей дифференцировке. В филогенезе такие системы легко меняются и дифференцируются, а в процессе дифференциации система подвергается олигомеризации, те уменьшению числа однотипных элементов. Например, у первично у предков челюстноротых было как минимум 11 жаберных дуг. В процессе эволюции от низших семижаберных акул к высшим пятижаберным произошла редукция четырех дуг, третья превратилась в челюсти, а четвертая в подъязычную дугу.
В приведенном примере третья жаберная дуга, обеспечивающая дыхание, стала выполнять функцию питания. Произошла смена ее функции. Принцип смены функций, открытый А. Дорном (1875), характеризует интенсификацию не главной, а второстепенной функции. Ярким примером смены функций служит дифференцировка конечностей у десятиногих раков. Смена функции – филогенетическая реакция организма на изменение условий среды. Поскольку внешние условия меняются постоянно, смена функций – один из наиболее распространенных способов филогенетических изменений органов.
Филэмбриогенезы
Большое значение для объяснения связи онтогенеза и филогенеза имеет учение А.Н. Северцова о филэмбриогенезах. Он рассматривал явление рекапитуляции с точки зрения эволюции онтогенезов. Работы А.Н. Северцова позволили дополнить и уточнить биогенетический закон: «Зародыш в своем онтогенезе проходит формы не взрослых предков, а их зародышей».
Филэмбриогенезы – эмбриональные перестройки, которые сохраняются у взрослых форм и имеют адаптивное значение. А.Н. Северцов выделил 3 типа филэмбриогенезов.
Анаболии, или надставки, возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат. Примеры – появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе человека.
Девиации – уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. Примером является развитие сердца в онтогенезе млекопитающих. Вначале оно рекапитулирует стадию трубки, двух- и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для рептилий, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и типичной только для млекопитающих.
Архаллаксисы – изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок. Примеры – развитие волос у млекопитающих, закладка которых наступает на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных.
Вопросы для самоконтроля
1. Наиболее важные положения, сформулированные в законе целостности онтогенеза Дриша.
2. Закон сходства зародышей.
3. Примеры рекапитуляций.
4. Насколько полно в индивидуальном развитии особи происходит повторение стадий исторического развития вида? Примеры.
5. Какие признаки называют палингенетическими?
6. Ценогенезы. Примеры.
7. Кто является автором учения о филэмбриогенезах?