А. Серое вещество, substantia grisea, заложено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом. Серое вещество образует две вертикальные колонны, помещенные в правой и левой половинах спинного мозга. В середине его заложен узкий центральный канал, canalis centralis, спинного мозга, проходящий во всю длину последнего и содержащий спинномозговую жидкость. Центральный канал является остатком полости первичной нервной трубки. Поэтому вверху он сообщается с IV желудочком головного мозга, а в области conus medullaris заканчивается расширением — концевым желудочком, ventriculus terminalis.
Серое вещество, окружающее центральный канал, носит название промежуточного, substantia intermedia centralis. В каждой колонне серого вещества два столба: передний, columna anterior, и задний, columna posterior.
На поперечных разрезах спинного мозга эти столбы имеют вид рогов: переднего, расширенного, cornu anterius, и заднего, заостренного, cornu posterius. Поэтому общий вид серого вещества на фоне белого напоминает букву «Н».
Серое вещество состоит из нервных клеток, группирующихся в ядра, расположение которых в основном соответствует сегментарному строению спинного мозга и его первичной трехчленной рефлекторной дуге. Первый, чувствительный, нейрон этой дуги лежит в спинномозговых узлах, периферический отросток которого начинается рецепторами в органах и тканях, а центральный в составе задних чувствительных корешков проникает через sulcus posterolateralis в спинной мозг. Вокруг верхушки заднего рога образуется пограничная зона белого вещества, представляющая собой совокупность центральных отростков клеток спинномозговых узлов, заканчивающихся в спинном мозге. Клетки задних рогов образуют отдельные группы или ядра, воспринимающие из сомы различные виды чувствительности, — соматически-чувствительные ядра. Среди них выделяются: грудное ядро, nucleus thoracicus (columna thoracica), наиболее выраженное в грудных сегментах мозга; находящееся на верхушке рога студенистое вещество, substantia gelatinosa, а также так называемые собственные ядра, nuclei proprii.
Заложенные в заднем роге клетки образуют вторые, вставочные, нейроны.
В сером веществе задних рогов разбросаны также рассеянные клетки, так называемые пучковые клетки, аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон. Эти волокна несут нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или служат для связи с третьими нейронами рефлекторной дуги, заложенными в передних рогах того же сегмента. Отростки этих клеток, идущие от задних рогов к передним, располагаются вблизи серого вещества, по его периферии, образуя узкую кайму белого вещества, окружающего серое со всех сторон. Это собственные пучки спинного мозга, fasciculi proprii. Вследствие этого раздражение, идущее из определенной области тела, может передаваться не только на соответствующий ей сегмент спинного мозга, но захватывать и другие. В результате простой рефлекс может вовлекать в ответную реакцию целую группу мышц, обеспечивая сложное координированное движение, остающееся, однако, безусловнорефлекторным.
Передние рога содержат третьи, двигательные, нейроны, аксоны которых, выходя из спинного мозга, составляют передние, двигательные, корешки. Эти клетки образуют ядра эфферентных соматических нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру, — соматически-двигательные ядра. Последние имеют вид коротких колонок и лежат в виде двух групп — медиальной и латеральной. Нейроны медиальной группы иннервируют мышцы, развившиеся из дорсальной части миотомов (аутохтонная мускулатура спины), а латеральной — мышцы, происходящие из вентральной части миотомов (вентролатеральные мышцы туловища и мышцы конечностей); чем дисталь-нее иннервируемые мышцы, тем латеральнее лежат иннервирующие их клетки.
Наибольшее число ядер содержится в передних рогах шейного утолщения спинного мозга, откуда иннервируются верхние конечности, что определяется участием последних в трудовой деятельности человека. У последнего в связи с усложнением движений руки как органа труда этих ядер значительно больше, чем у животных, включая антропоидов. Таким образом, задние и передние рога серого вещества имеют отношение к иннервации органов животной жизни, особенно аппарата движения, в связи с усовершенствованием которого в процессе эволюции и развивался спинной мозг.
Передний и задний рога в каждой половине спинного мозга связаны между собой промежуточной зоной серого вещества, которая в грудном и поясничном отделах спинного мозга, на протяжении от I грудного до II — III поясничных сегментов особенно выражена и выступает в виде бокового рога, cornu laterale. Вследствие этого в названных отделах серое вещество на поперечном разрезе приобретает вид бабочки. В боковых рогах заложены клетки, иннервирующие вегетативные органы и группирующиеся в ядро, которое носит название columna intermediolateralis. Нейриты клеток этого ядра выходят из спинного мозга в составе передних корешков.
Укажите ядра имеющиеся в составе передних рогов спинного мозга
Спинной мозг
Спинной мозг (medulla spinalis) представляет собой цилиндрический, несколько сплющенный в переднезаднем направлении тяж (рис. 175). Длина его колеблется от 40 до 45 см, масса в среднем составляет около 35 г. Спинной мозг вместе с покрывающими его оболочками находится в позвоночном канале. Верхняя граница спинного мозга расположена на уровне верхнего края атланта, где он переходит в продолговатый мозг. Нижняя граница находится на уровне I или верхнего края II поясничного позвонка, где от него отходит тонкая терминальная (концевая) нить. Эта нить спускается в крестцовый канал и прикрепляется к его стенке; на большем протяжении она состоит из соединительной ткани. У новорожденного спинной мозг оканчивается на уровне III поясничного позвонка, но с возрастом вследствие более интенсивного роста позвоночного столба нижняя граница мозга занимает более высокое положение.
Вегетативные нейроны боковых рогов спинного мозга являются промежуточными нейронами, аксоны которых идут на периферию к вегетативным узлам (см. «Вегетативная нервная система»).
Задний корешок, по функции чувствительный, состоит из задних корешковых нитей (см. рис. 176), которые входят в спинной мозг в области задней латеральной борозды. Задние корешковые нити являются аксонами чувствительных нейронов спинномозговых узлов и служат для передачи нервных импульсов с периферии из рецепторов разных органов (кожа, мышцы и др.) в мозг. Одна часть задних корешковых нитей в спинном мозге подходит к клеткам задних рогов, а другая часть, минуя задние рога, входит в задние канатики спинного мозга и в составе их поднимается в головной мозг.
1 ( Чувствительные нейроны, входящие в состав спинномозговых узлов (и чувствительных узлов черепных нервов), по своей форме относятся к так называемым псевдоуниполярных нейронам: они имеют по два отростка (нейрит и дендрит), которые начинаются от общего выроста тела нервной клетки.)
Состав рефлекторных дуг
При осуществлении рефлексов нервные импульсы проходят путь от рецепторов через центральную нервную систему в рабочие органы. Эти пути носят название рефлекторных дуг. Они представляют собой цепочки разных по функции нейронов, соединенных между собой синапсами. Рефлекторные дуги в зависимости от сложности рефлекса состоят из разного количества нервных клеток. Каждая дуга обязательно включает: чувствительный (афферентный) нейрон, периферический отросток которого (дендрит) снабжен рецептором (входное звено рефлекторной дуги), и двигательный (эфферентный) нейрон, аксон которого заканчивается в органе двигательным окончанием (выходное звено рефлекторной дуги). Помимо этого, в состав рефлекторных дуг различных рефлексов входит разное количество вставочных (ассоциативных) нейронов, которые находятся в нервных центрах спинного и головного мозга (центры рефлексов). Так, трехнейронная рефлекторная дуга состоит из чувствительного (афферентного), вставочного и двигательного (эфферентного) нейронов, между которыми имеется два синапса. Отмечено некоторое различие в расположении нейронов соматических и вегетативных (автономных) рефлекторных дуг (рис. 177). Например, трехнейронная рефлекторная дуга спинномозгового соматического рефлекса включает: чувствительные нейроны в спинномозговых узлах, вставочные нейроны в задних рогах спинного мозга и двигательные нейроны в передних рогах спинного мозга. Трехнейронная дуга спинномозгового вегетативного рефлекса состоит из афферентных нейронов в спинномозговых узлах, вставочных нейронов в боковых рогах спинного мозга и эффективных нейронов в вегетативных узлах (ганглиях), расположенных вне мозга, на периферии.
Рефлексы, осуществляемые через отделы головного мозга, по сравнению со спинномозговыми рефлексами имеют более сложный характер, а их рефлекторные дуги включают не один, а большее число вставочных нейронов. Следует иметь в виду, что условные рефлексы у человека являются функцией коры большого мозга, а безусловные рефлексы осуществляются при посредстве других отделов головного мозга и через спинной мозг.
В связи с наличием обратной нервной связи между органами и регулирующими их деятельность нервными центрами рефлекторные дуги включают дополнительно афферентные нейроны, передающие в мозг обратную информацию (обратная афферентация) о характере изменений в органах. Так, трехнейронная дуга двигательного спинномозгового рефлекса дополняется чувствительным (афферентным) нейроном, периферический отросток которого в мышце снабжен проприорецептором. Благодаря обратной информации из проприорецепторов регулируется тонус (напряжение) мышц и степень их сокращения или расслабления.
Вследствие наличия нейронов, осуществляющих обратную связь, рефлекторные дуги принимают характер рефлекторных колец.
