в процессе эмбриогенеза сетчатка развивается как вырост какого мозга

В процессе эмбриогенеза сетчатка развивается как вырост какого мозга

а) Эмбриогенез и дифференциация структур радужки. Пигментный эпителий является самым задним слоем радужки; кпереди от него находятся мышцы радужки, еще более кпереди лежит строма радужки. Корень радужки фиксирован к цилиарному телу и к роговично-склеральному соединению. Эта зона называется радужно-роговичным углом.

Радужка развивается из переднего края нейроэпителия глазного бокала и периокулярной мезенхимы. Процесс развития радужки включает в себя специализацию периферических отделов глазного бокала по не нейрональному пути, миграцию клеток окружающей периокулярной мезенхимы и формирование из нейроэктодермы гладких мышц сфинктера и дилятатора зрачка. У мышей строма радужки развивается и из нервного гребня, и из мезодермы.

б) Эмбриогенез цилиарного тела. Цилиарное тело имеет то же происхождение в процессе эмбриогенеза, что и радужка, но в процессе развития становится функционально отличной от нее структурой.

Цилиарное тело ограничено корнем радужки спереди и зубчатой линией сзади и состоит из цилиарных мышц (меридиональные, радиальные и циркулярные волокна) и цилиарных отростков. Каждый цилиарный отросток (складка) состоит из внутренней капиллярной сердцевины, окруженной рыхлой стромой и покрытой двухслойным секреторным эпителием. Наружный эпителий цилиарного тела пигментирован, тогда как внутренний цилиарный эпителий (лежащий ближе всего к хрусталику) не пигментирован.

Волнистые отростки цилиарного тела создают поверхность большой площади для секреции водянистой влаги, гликопротеинов стекловидного тела, антиоксидантных ферментов и нейропептидов. Непигментированные эпителиальные клетки цилиарного тела являются основным источником фибриллина, образующего зонулярные волокна, которые соединяют цилиарное тело и хрусталик. Зонулярные волокна и цилиарные мышцы участвуют в аккомодации хрусталика. Цилиарные мышцы также регулируют отток водянистой влаги через трабекулярную сеть и по увеосклеральному пути.

в) Дифференциация структур трабекулярной сети. Формирование трабекулярной сети начинается примерно на четвертом месяце гестации. Мезенхимальные клетки трабекулярной сети образуют клиновидную структуру между эпителием роговицы и глубжележащей стромой. С четвертого по шестой месяц гестации площадь сечения трабекулярного зачатка увеличивается на 50%, и в три раза увеличивается его объем. Кпереди от трабекулярного зачатка из венозного сплетения образуется шлеммов канал, он становится различим на 16-й неделе гестации.

К 24 неделе шлеммов канал присутствует на протяжении всей окружности. К 36 неделе четко различимы шлеммов канал и наружные собирательные каналы, соединенные интерканаликулярными перемычками. Развитие этой системы продолжается в постнатальном периоде; процесс развития заканчивается к восьми годам.

г) Эмбриогенез зрачковой мембраны. В ходе развития хрусталика у млекопитающих в области зрачка образуется временная капиллярная сеть, известная как зрачковая мембрана (pupillary membrane— РМ). Зрачковая мембрана становится наиболее выраженной к 12-13 неделе гестации. Зрачковая мембрана питает переднюю поверхность хрусталика, а затем регрессирует для обеспечения прозрачности оптических сред. Регресс может быть связан с сокращениями радужки, вызывающими нарушение кровотока зрачковой мембраны и апоптоз. Регресс зрачковой мембраны запрограммирован и происходит в несколько этапов.

Стадия регресса зрачковой мембраны — информативный маркер гестационного возраста недоношенных младенцев. На 27-28 неделе гестации зрачковая мембрана полностью закрывает зрачок. Центральные сосуды постепенно регрессируют, и на 35-36 неделе гестации мембрана полностью исчезает.

д) Дифференциация структур хрусталика. Хрусталик состоит из плотно упакованных специализированных фибриллярных клеток. Окончательная дифференцировка фибриллярных клеток сопровождается синтезом и плотной упаковкой кристаллиновых протеинов, которые создают прозрачную светопреломляющую среду. Прозрачность хрусталика также обеспечивается запрограммированным исчезновением органелл дифференцированных фибриллярных клеток хрусталика и образованием свободной от органелл зоны. При рождении хрусталик имеет диаметр 6 мм, при взрослении он увеличивается до 9-10 мм.

е) Эмметропизация. Человеческий глаз запрограммирован на достижение эмметропии в юности и на поддержание эмметропии в последующие годы. Зрительное изображение имеет решающее значение при развитии преломляющей системы; механизмы, контролирующие эмметропизацию, локализованы, в основном, в сетчатке

Регресс зрачковой мембраны.
Зрачковая мембрана полностью развивается к 13 неделе гестации (вверху слева). Клиническая картина на 19 неделе гестации.
Схематическое изображение стадий регресса: примерно на 29-30 неделе исчезает центральная четвертая часть мембраны,
на 31-32 неделе регрессирует половина площади мембраны, на 33-34 неделе от мембраны остается только ободок на периферии.
На 35-36 неделе мембрана полностью регрессирует. (А) Формирование глазного пузыря на латеральной стенке диэнцефалона. Зрительный стебель соединяет глазной пузырь с передним мозгом. (9,5 дней гестации мыши, соответствуют 26 дням гестации человека).
(Б) Инвагинация глазного пузыря и образование хрусталикового пузырька (начало 10,5 дней гестации мыши, соответствует 28 дням гестации человека).
(В) Инвагинация хрусталиковой ямки, формирование из инвагинированного глазного пузыря двухслойного глазного бокала (конец 10,5 дней гестации мыши, соответствует 32 дням гестации человека).
(Г) Закрытие эмбриональной хориоидальной щели, формирование хрусталикового пузырька и первичного стекловидного тела (12,5 дней гестации мыши, соответствует 44 дням гестации человека).
(Д) Образование слоя нервных волокон, миграция клеток нервного гребня и образование ядерного пояса хрусталика (14,5 дней гестации мыши, соответствует 56-60 дням гестации человека).
(Е) Глаз в конце стадии органогенеза. Хорошо видны роговица, начинающие формироваться радужка, зачатки экстраокулярных мышц и слезная железа.
Стрелками показана зрачковая мембрана (16,5 дней гестации мыши соответствуют >60 дней гестации человека).

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Источник

В процессе эмбриогенеза сетчатка развивается как вырост какого мозга

а) Эмбриогенез структур мозга. В конце 4-й недели ростральная часть нервной трубки образует изгиб на уровне будущего среднего мозга. Эта область — средний мозговой пузырь — легкими перетяжками отграничена от переднего мозгового пузыря (будущий передний мозг) и ромбовидного мозгового пузыря (будущий задний мозг).

Крыловидная пластинка переднего мозгового пузыря расширяется и образует конечный мозг (будущие полушария головного мозга). Базальная пластинка сохраняет свое положение и дает начало промежуточному мозговому пузырю. В промежуточном мозговом пузыре формируются глазные ямки — закладки сетчатки и зрительного нерва.

(А и Б) Мозговые пузыри, вид справа. Звездочками обозначены участки первичного развития мозжечка. Некоторые производные мозговых пузырей.

б) Эмбриогенез системы желудочков мозга и сосудистого сплетения. Канал нервной трубки расширяется и образует полушария мозга, в которых формируются боковые желудочки. Боковые желудочки сообщаются с третьим желудочком, структуры которого окружает промежуточный мозговой пузырь. Третий желудочек сообщается с двумя боковыми желудочками через отверстие Монро (межжелудочковое отверстие). Третий и четвертый желудочки сообщаются через водопровод мозга (сильвиев водопровод), расположенный внутри среднего мозга.

Пучки капилляров инвагинируют тонкие верхние стенки переднего и заднего мозга и образуют сосудистое сплетение четырех желудочков мозга. Клетки сосудистого сплетения секретируют спинномозговую жидкость, которая поступает в систему желудочков и затем оттекает из IV желудочка через три отверстия в его крыше.

Развитие системы желудочков мозга. Красным цветом показаны сосудистые сплетения. Вид с дорсальной стороны на развивающийся задний мозг (указано стрелкой).
(А) На 8-й неделе развития четвертый желудочек дает начало мозжечку.
(Б) На 12-й неделе мозжечок скрывает четвертый желудочек, и на его крыше появляются три отверстия.

в) Эмбриогенез черепных нервов. На рисунке ниже показана стадия развития черепных нервов на 6-й неделе после оплодотворения.

• Обонятельный нерв (I) образуется из биполярных нейронов, развивающихся из эпителиальных клеток обонятельной ямки.

• Зрительный нерв (II) формируется из сетчатки.

• Глазодвигательный (III) и блоковый (IV) нервы развиваются из клеток среднего мозга, а отводящий (VI) —из клеток варолиевого моста.

• II, III и IV нервы в дальнейшем будут иннервировать наружные мышцы глаза.

• Три ветви тройничного (V) нерва будут обеспечивать чувствительность кожи лица и головы, полостей рта и носа, а также зубов. Двигательные ветви предназначены для иннервации жевательных мышц.

• Лицевой (VII) нерв будет обеспечивать иннервацию мимических мышц лица.

• Преддверно-улитковый (VIII) нерв будет отвечать за передачу нервных импульсов к органам слуха и равновесия, образующихся из слухового пузырька.

• Языкоглоточный (IX) нерв — смешанный. Большая часть его волокон обеспечивает чувствительность ротоглотки и двигательную иннервацию шилоглоточной мышцы.

• Блуждающий нерв (X) — также смешанный, обеспечивает обильную чувствительную иннервацию слизистой оболочки пищеварительного тракта и значительную двигательную (парасимпатическую) иннервацию сердца, легких и желудочно-кишечного тракта.

• Церебральная часть добавочного нерва (ХIс) в составе блуждающего нерва будет подходить к мышцам гортани и глотки.

• Спинальная часть добавочного нерва (XIs) будет иннервировать грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы.

• Подъязычный нерв (XII) будет иннервировать все мышцы языка, за исключением небно-язычной, движения которой обеспечивают нервы глоточного сплетения.

Черепные нервы шестинедельного эмбриона.

г) Эмбриогенез полушарий мозга. В желудочковой зоне конечного мозга, снаружи от бокового желудочка, клетки делятся и мигрируют на внешнюю поверхность развивающихся полушарий, формируя корковое вещество полушарий мозга.

Полушария мозга увеличиваются неравномерно. Относительно «неактивным» остается островок мозга. Эта структура образует опорную точку, вокруг которой происходит ротация полушарий. Лобную, теменную, затылочную и височные доли можно различить на 14-й неделе гестации.

На медиальной поверхности полушарий расположен гиппокамп — участок коры головного мозга, который относят к пятой доли мозга — лимбической. Гиппокамп перемещается в височную долю, оставляя за собой след, представленный нервными тяжами, получившими название свод мозга. Под этой дугой располагается сосудистая щель, через которую сосудистое сплетение погружается в боковой желудочек.

Передняя комиссура соединяет обонятельные зоны слева и справа. Важно отметить, что более крупная комиссура — мозолистое тело — соединяет соответствующие друг другу зоны коры двух полушарий мозга. Мозолистое тело расширяется в заднем направлении над стволом мозга.

На коронарных срезах конечного мозга в основании каждого полушария можно увидеть скопления серого вещества, являющиеся предшественниками полосатого тела. Вблизи III желудочка промежуточный мозговой пузырь развивается в таламус и гипоталамус.

Увеличивающиеся в размере полушария мозга соприкасаются с промежуточным мозговым пузырем, и происходит их срастание (см. «участок срастания» на рисунке ниже). Вследствие этого, во-первых, выделяют понятие «ствол мозга», включающее структуры, оставшиеся свободными: средний мозг, мост и продолговатый мозг. Во-вторых, кора больших полушарий соединена нервными волокнами непосредственно со стволом мозга. Вместе с нервными волокнами, идущими от таламуса к коре, эти волокна разделяют полосатое тело на хвостатое ядро и чечевицеобразное ядро.

К 28-й неделе эмбрионального развития на поверхности мозга появляются некоторые борозды, в частности латеральная, центральная и шпорная.

Мозг плода на 14-й неделе развития.
Стрелкой показан С-образный рост полушарий вокруг островка мозга.
Л—Лобная доля. Т—Теменная доля. З—Затылочная доля. В—Височная доля. Развитие правого полушария (вид с медиальной стороны).
Гиппокамп, изначально расположенный дорсапьно по отношению к таламусу, мигрирует в височную долю (на рисунках А и Б обозначено стрелками), оставляя за собой след, — свод мозга.
Таким образом формируется дуга, под которой располагаются щель сосудистого сплетения (место его вхождения в желудочек) и хвост хвостатого ядра. Коронарный срез мозга плода.
(А) Волокна, соединяющие таламус с корой и кору со спинным мозгом, пересекают полосатое тело на 10-й неделе развития эмбриона.
(Б) Полосатое тело разделяется на хвостатое и чечевицеобразное ядра на 17-й неделе развития плода.
Слияние сохраняется на переднем конце (на рисунке не показано). Три основные борозды у 28-недельного плода.
(А) Латеральная и (Б) медиальная поверхности левого полушария мозга.

д) Резюме. Нервная система формируется из нервной трубки эктодермального происхождения, полостью которой служит спинномозговой канал. Некоторые клетки мигрируют по разные стороны от трубки и формируют нервный гребень. Часть нервной трубки, расположенная наиболее каудально, дает начало спинному мозгу. Из нервного гребня образуются клетки спинального ганглия, от которого корешки спинномозговых нервов отходят к чувствительной крыловидной пластинке. Базальная мозговая пластинка представлена двигательными нейронами, от которых отходят передние корешки. Объединяясь с задними корешками, передние корешки образуют спинномозговые нервы.

Наиболее рострально расположенная часть нервной трубки образует три желудочка мозга. Передний мозговой пузырь (будущий передний мозг) в дорсальной части дает начало полушариям мозга (конечный мозг), а в вентральной — промежуточному мозговому пузырю. Средний мозговой пузырь формирует средний мозг. Ромбовидный мозговой пузырь образует задний мозг, представленный мостом, продолговатым мозгом и мозжечком.

Нервная трубка расширяется в ростральном направлении и формирует систему желудочков мозга. Спинномозговую жидкость секретируют клетки сосудистого сплетения, инвагинирующие верхние стенки желудочков.

Полушария мозга формируют лобную, теменную, височную, затылочную и лимбинескую доли. Полушария мозга образуют поперечные связи с мозолистым телом, а также с передними и задними комиссурами. Скопления серого вещества, располагающиеся в основании каждого полушария, дают начало полосатому телу. Полушария мозга срастаются с боковыми стенками промежуточного мозгового пузыря, после чего средний и задний мозговые пузыри становятся единственными остатками ЦНС, характерной для эмбриона.

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 9.11.2018

Источник

В процессе эмбриогенеза сетчатка развивается как вырост какого мозга

В следующих статьях на сайте описана эмбриология глаза. Мы рассмотрели органогенез глазного яблока, а затем дифференцировку структур глаза как анатомического субстрата патологии развития. Глаз позвоночных формируется в результате скоординированного взаимодействия нейроэпителия, поверхностной эктодермы и экстраокулярной мезенхимы.

Из нейроэктодермы развивается сетчатка, радужка и зрительный нерв; поверхностная эктодерма формирует хрусталик и эпителий роговицы; из экстраокулярной мезенхимы, мезодермальных клеток и клеток нервного гребня развиваются строма и эндотелий роговицы, экстраокулярные мышцы, фиброзная и сосудистая оболочки глаза.

Пренатальное развитие глаза можно разделить на три периода:

1. Эмбриогенез включает в себя формирование первичных зачатков органов и завершается с появлением с обеих сторон расширений краниального отдела нервной борозды — зрительных ямок (зрительных борозд), которые считаются зачатками глаза, примерно в конце третьей недели гестации.

2. Органогенез включает в себя развитие первичных зачатков органов и продолжается до конца восьмой недели.

3. Дифференциация включает в себя дифференциацию примитивных органов в полностью или частично активный орган, она начинается в начале третьего месяца. В течение этого периода созревают сетчатка, зрительный нерв и передний край глазного бокала, развиваются стекловидное тело, хрусталик и структуры угла передней камеры.

Раннее формирование глаза у позвоночных происходит в результате строго определенной последовательности событий. Вскоре после начала гаструляции (формирования трех слоев эктодермы, мезодермы и энтодермы), в переднем отделе нервной пластинки образуются зрительные поля. Первыми морфологическими образованиями являются двусторонние углубления (зрительные борозды или ямки), образующиеся приблизительно на 22 день в нервных складках краниального отдела эмбриона.

Органогенез глаза (4-я-8-я недели гестации человека):

а) Четвертая неделя. На четвертой неделе зрительные ямки углубляются и образуют глазные пузыри (optic vesicle — OV), представляющие собой выпячивания латеральных стенок диэнцефалона. Зрительный стебель (короткая трубка, из которой в конечном итоге образуется зрительный нерв) соединяет глазные пузыри с передним мозгом.

Взаимодействие глазного пузыря и поверхностной эктодермы (surface ectoderm — SE) стимулирует развитие плакоды хрусталика; стенка глазного пузыря соприкасается с поверхностной эктодермой, утолщается и формирует ретинальный диск.

К концу четвертой недели начинается инвагинация, и глазной пузырь трансформируется в глазной бокал (optic cup — ОС). Одновременно возникают зачатки экстраокулярных мышц в виде уплотнений периокулярной мезенхимы. Нарушения на этих ранних стадиях приводят к тяжелым врожденным аномалиям, в том числе к анофтальмии, микрофтальмии и дефектам закрытия хориоидальной щели (optic fissure) (колобомам).

б) Эмбриогенез глаза в пятую неделю развития плода. Процесс инвагинации глазного пузыря и формирования глазного бокала происходит преимущественно на пятой неделе. В инвагинации принимают участие ретинальный диск, хрусталиковая пластинка и вентрокаудальная стенка глазного пузыря. Инвагинация ретинального диска глазного пузыря вызывает формирование внутреннего слоя глазного бокала, из которого развивается нейроретина, тогда как из наружного слоя глазного бокала разовьется пигментный эпителий сетчатки (retinal pigment epithelium — RPE).

Глазной бокал не непрерывен, снизу и вентрально он образует впадину, которая продолжается в зрительный стебель. Через эту впадину, которая называется эмбриональной хориоидальной щелью, внутрь глазного бокала проходит гиалоидная артерия. Первичное стекловидное тело развивается вокруг гиалоидных сосудов. Также при инвагинации в хрусталиковой плакоде (пластинке) образуется хрусталиковая ямка. Ямка хрусталика становится глубже, образуется хрусталиковый пузырек. В ходе дальнейшего развития хрусталиковый пузырек отделяется от поверхностной эктодермы.

Хрусталиковый пузырек имеет крупные размеры и заполняет глазной бокал. Из поверхностной эктодермы образуется эпителий роговицы.

в) Органогенез глаза в шестую неделю развития плода. На шестой неделе после сближения ограничивающих ее краев глазного бокала закрывается эмбриональная хориоидальная щель. Характер экспрессии генов клеток соединяющихся краев должен соответствовать месту и времени слияния. Эмбриональная щель начинает закрываться от середины кпереди и кзади.

Идет дальнейшее развитие сетчатки и ПЭС, который образует один слой кубоидных клеток. Возникает примитивная мембрана Бруха. За счет пролиферации клеток в герминативной зоне внутреннего слоя глазного бокала утолщается сенсорная сетчатка. На этой стадии аксоны ганглиозных клеток сетчатки, образующие волокна зрительного нерва, входят в зрительный стебель и покидают примитивный глаз. Формируется вторичное стекловидное тело, клеточная структура с ассоциированным экстрацеллюлярным матриксом, который изменяет первичный витреум, заполняя остаточное ретролентальное пространство.

г) Эмбриогенез глаза в седьмую неделю развития плода. Основные события, происходящие на седьмой неделе, включают в себя созревание ПЭС и развитие сенсорной сетчатки с формированием в заднем полюсе наружного и внутреннего нейробластных слоев. Первичные хрусталиковые волокна закрывают полость и образуют хрусталиковый пузырек. Периокулярная мезенхима в процессе своего развития формирует сосудистую сеть хориоидеи сзади, из нее же развиваются структуры переднего сегмента.

В формировании передней периокулярной мезенхимы у млекопитающих принимают участие клетки нервного гребня и мезодермы, тогда как у курицы она сформирована только из нервного гребня. Мезенхимальные клетки мигрируют кпереди, таким образом, клетки нервного гребня и клетки мезодермального происхождения принимают участие в образовании стромы роговицы, эндотелия и трабекулярной сеточки: шлеммов канал имеет мезодермальное происхождение.

д) Восьмая неделя. На восьмой неделе наблюдается дифференцировка ганглиозных клеток и выраженное развитие зрительного нерва; к концу восьмой недели формируется 2,67 миллиона аксонов. Аксоны зрительного нерва начинают контактировать с головным мозгом и формируют зародышевую хиазму. Продолжается созревание ПЭС, появляются меланосомы. Появляются клетки Мюллера, от них расходятся радиальные волокна внутрь — формируют внутреннюю пограничную мембрану, и кнаружи — к будущей наружной пограничной мембране.

Дифференциация роговицы включает в себя образование эндотелиальными клетками десцеметовой мембраны; строма роговицы состоит из 5-8 рядов клеток, эпителий сетчатки превращается в многослойный плоский эпителий.

В местах соприкосновения концов вторичных хрусталиковых волокон в переднем и заднем полюсе хрусталика образуются линейные «швы». Передние швы первоначально имеют форму Y, а задние — перевернутого Y (X).

Четыре прямых мышцы врастают в клиновидную кость, развивается блок верхней косой мышцы. Из верхне-височного квадранта конъюнктивального мешка развиваются слезные железы.

(А) Формирование глазного пузыря на латеральной стенке диэнцефалона. Зрительный стебель соединяет глазной пузырь с передним мозгом. (9,5 дней гестации мыши, соответствуют 26 дням гестации человека).
(Б) Инвагинация глазного пузыря и образование хрусталикового пузырька (начало 10,5 дней гестации мыши, соответствует 28 дням гестации человека).
(В) Инвагинация хрусталиковой ямки, формирование из инвагинированного глазного пузыря двухслойного глазного бокала (конец 10,5 дней гестации мыши, соответствует 32 дням гестации человека).
(Г) Закрытие эмбриональной хориоидальной щели, формирование хрусталикового пузырька и первичного стекловидного тела (12,5 дней гестации мыши, соответствует 44 дням гестации человека).
(Д) Образование слоя нервных волокон, миграция клеток нервного гребня и образование ядерного пояса хрусталика (14,5 дней гестации мыши, соответствует 56-60 дням гестации человека).
(Е) Глаз в конце стадии органогенеза. Хорошо видны роговица, начинающие формироваться радужка, зачатки экстраокулярных мышц и слезная железа.
Стрелками показана зрачковая мембрана (16,5 дней гестации мыши соответствуют >60 дней гестации человека). Инвагинация глазного пузыря, трехмерное изображение:
(А) Выпячивание глазного пузыря (9,5 дней гестации мыши, 32 дня гестации человека).
(Б) Закрытие эмбриональной хориоидальной щели.
(В) Парасагиттальный срез глаза мыши незадолго до закрытия эмбриональной щели.
(Г) Срастание краев эмбриональной щели. Развитие нервного гребня и мезодермы в глазах птиц и млекопитающих.
Схематическое изображение разрезов глаз взрослой курицы и мыши, суммирующие различия и сходства в распределении клеток нервного гребня (отмечены красным цветом) и мезодермы (синим).
Основные различия отмечаются в строении переднего сегмента.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Источник