в слуховой зоне височной доли коры большого мозга происходит
В слуховой зоне височной доли коры большого мозга происходит
На рисунке ниже показана проекционная слуховая зона мозговой коры, которая лежит главным образом в надвисочной плоскости верхней височной доли, но также распространяется на латеральную сторону височной доли, на большую часть островковой коры и даже на латеральную часть теменной покрышки.
Слуховая кора
На рисунке выше показаны две отдельные части слуховой коры: первичная слуховая кора и ассоциативная слуховая кора (называемая также вторичной слуховой корой). Первичная слуховая кора непосредственно возбуждается проекциями от медиального коленчатого тела, тогда как ассоциативная слуховая кора возбуждается вторично импульсами из первичной слуховой коры, а также проекциями из таламических ассоциативных зон, прилежащих к медиальному коленчатому телу.
а) Восприятие частоты звука в первичной слуховой коре. В первичной слуховой коре и ассоциативной слуховой коре обнаружены, по крайней мере, шесть тонотопических карт. В каждой из этих карт высокочастотные звуки возбуждают нейроны у одного конца карты, а низкочастотные звуки — у противоположного конца. В основном, как видно на рисунке выше, низкочастотные звуки локализуются спереди, а высокочастотные — сзади.
Это справедливо не для всех карт. Возникает вопрос: почему слуховая кора имеет так много разных карт? Ответ, вероятно, в том, что каждая из отдельных областей анализирует одно из специфических свойств звука. Например, одна из больших карт в первичной слуховой коре, вероятно, различает сами звуковые частоты и дает человеку физическое ощущение высоты звуков. Другая карта, вероятно, используется для определения направления, откуда исходит звук.
Другие области слуховой коры выделяют особые качества, например внезапное начало звуков, или, возможно, особые модуляции, например выделение звуков определенной частоты из шума.
Диапазон частот, на которые реагирует каждый нейрон слуховой коры, гораздо уже, чем в улитке и релейных ядрах мозгового ствола. Вновь обратившись к рисунку, можно видеть, что базальная мембрана улитки стимулируется звуками всех частот, и такое же широкое звуковое представительство обнаруживается в улитковых ядрах. Однако когда возбуждение достигает мозговой коры, большинство звукочувствительных нейронов реагируют лишь на узкий, а не на широкий диапазон частот.
Следовательно, где-то по пути механизмы анализа «обостряют» реакцию на частоту. Полагают, что причиной этого обостряющего эффекта является главным образом феномен латерального торможения. Это значит, что стимуляция улитки одной частотой тормозит звуковые частоты с обеих сторон этой первичной частоты; причиной являются коллатеральные волокна, ответвляющиеся от первичного сигнального пути и оказывающие тормозное влияние на прилежащие пути. Важность такого эффекта показана также для усиления особенностей соматосенсорных, зрительных и других типов ощущений.
Многие нейроны слуховой коры, особенно в ассоциативной слуховой коре, не просто реагируют на специфические звуковые частоты в ухе. Полагают, что эти нейроны «связывают» разные звуковые частоты друг с другом или звуковую информацию с информацией от других сенсорных областей коры. Действительно, теменная часть ассоциативной слуховой коры частично перекрывает соматосенсорную область II, что, вероятно, обеспечивает возможность ассоциации слуховой информации с соматосенсорной.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Кора головного мозга: участки, анализаторы
Значение, роль коры больших полушарий головного мозга человека
В статье мы рассмотрим локализацию функций, участки, анализаторы, поля, участки, области зоны коры больших полушарий головного мозга человека (мужчины, женщины). Неврологи, невропатологи, рефлексотерапевты, рефлексологи выделяют 4 основных положения, применительно к практической деятельности невропатолога, современного учения о локализации функций в коре головного мозга.
1. Очень сложная морфологическая и функциональная дифференциация коры больших полушарий головного мозга. Лобная доля больше отвечает за двигательные функции. Теменная, затылочная и височная зоны больше отвечают за чувствительные функции.
3. Формирование специальных корковых областей в процессе практической деятельности.
Функция творит центр
По Ивану Петровичу Павлову: «Функция творит центр!» В раннем детстве границы корковых центров диффузны и менее дифференцированы, и лишь по мере приобретения жизненного опыта происходит постепенная концентрация функциональных зон, в связи с чем у детей первых лет жизни слабо выражены очаговые корковые симптомы и чаще преобладает общемозговая симптоматика.
4. Существенные различия в локализации более простых и более сложных функций. Чем проще функция, тем она точнее локализована. И наоборот, наиболее сложные функции обусловлены интегративной деятельностью всего головного мозга, поэтому понятие «корковый центр» (отдел коры головного мозга, поля коры головного мозга, участки коры головного мозга, части коры головного мозга) в большинстве случаев относительное и условное. К простым корковым функциям относятся чувствительная функция, двигательная функция, зрительная функция, слуховая функция, вестибулярная функция, обонятельная функция, вкусовая функция. К сложным корковым функциям относятся речь, письмо, чтение, счет, праксис, гнозис, мышление, память.
Локализация функций и симптомов
Проводя топическую диагностику рефлексотерапевт, невролог, невропатолог, микроневропатолог, детский невролог, взрослый невролог определяет не только локализацию поражения корковых центров, но и локализацию симптомов. Простые корковые функции связаны с проекционными пластинками коры (пятой и четвертой), имеющими непосредственную связь с периферией и являющимися корковыми отделами анализаторов. Сложные корковые функции связаны с ассоциативными слоями коры (вторым и третьим). Последние слои соединены горизонтальными волокнами с другими участками коры головного мозга в пределах одного полушария и не имеют прямого выхода на периферию. Большое значение в обеспечении сложных корковых функций имеют также комиссуральные связи между полушариями, проходящими через мозолистое тело.
Простые корковые функции обычно представлены в обоих полушариях головного мозга. Сложные корковые функции чаще имеют асимметричное представительство в правом или левом полушарии головного мозга. Итак, какие бывают поля, участки, области, типы коры головного мозга, отделы, анализаторы, части коры головного мозга?
Двигательная кора головного мозга, двигательные центры головного мозга, двигательные анализатор, моторный
Главным корковым отделом двигательного анализатора, его первичным полем, является предцентральная извилина, в верхних отделах которой находится проекционная область мышц стопы, голени, бедра, в средней части – туловища и руки, в нижней трети – лица. Двигательная иннервация построена по соматотопическому принципу. На этом уровне осуществляются тонкие дифференцированные движения. Кроме того, имеются дополнительные двигательные зоны – это вторичные поля двигательного анализатора и третичные поля двигательного анализатора. Дополнительные двигательные зоны обеспечивают сложные автоматизированные двигательные акты. Например, в парацентральной дольке находятся корковые центры тазовых органов. В задних отделах верхней лобной извилины находится переднее адверсивное поле. Заднее адверсивное поле располагается на границе верхней теменной дольки и затылочной области. Задние отделы средней лобной извилины отвечают за сочетанный поворот головы и глаз в противоположную сторону. Задние отделы нижней лобной извилины осуществляет движения типа орального автоматизма – глотание, жевание, лизание.
Чувствительная кора головного мозга, чувствительные центры головного мозга, чувствительный анализатор
Главным корковым отделом поверхностных и глубоких видов чувствительности является постцентральная извилина, где также имеется соматотопическое представительство участков периферии, аналогичное вышеуказанному. К поверхностной чувствительности относятся температурная чувствительность, болевая чувствительность, тактильная чувствительность.
Стереогноз, стереогнозис
Сложные виды чувствительности локализованы в коре полушарий головного мозга на уровне верхней теменной дольки, где отсутствует соматотопика. К сложным видам чувствительности относятся стереогностическая чувствительность (стереогноз, стереогнозис), двумерно-пространственная чувствительность, чувство локализации и дискриминации. Зрительная проекционная зона (зрительная зона коры) занимает область шпорной борозды – внутренняя поверхность затылочной доли. Слуховая проекционная зона (слуховая зона коры) занимает центр верхней височной извилины и извилину Гешля. Вестибулярная проекционная зона находится рядом со слуховой. Обонятельная проекционная зона локализуется на внутренней поверхности височной доли, в извилине гиппокампа. Вкусовая проекционная зона находится рядом с последней, а также в области покрышки и островка Reili.
Теперь остановимся на локализации сложных корковых функций.
Обычно сложные корковые функции локализуются в левом полушарии головного мозга у правшей и в правом полушарии головного мозга у левшей.
Функцию речи обеспечивает сенсорный центр (центр Вернике), который располагается в заднем отделе верхней височной извилины. При поражении центра Вернике наблюдается сенсорная афазия. Также функцию речи обеспечивает двигательный центр (центр Брока), который располагается в области задних отделов нижней лобной извилины. При поражении центра Брока наблюдается моторная афазия. При патологии на стыке височной и затылочной долей формируется амнестическая афазия и семантическая афазия. Речевые зоны коры головного мозга.
Лексический анализатор, центр лексии, функция чтения
Функции чтения обеспечивает лексический центр (центр лексии). Центр лексии располагается в угловой извилине.
Графический анализатор, центр графии, функция письма
Функции письма обеспечивает графический центр (центр графии). Центр графии располагается в заднем отделе средней лобной извилины.
Счетный анализатор, центр калькуляции, функция счета
Функции счета обеспечивает счетный центр (центр калькуляции). Центр калькуляции располагается на стыке теменно-затылочной области.
Праксис, праксический анализатор, центр праксиса
Праксис – это способность к выполнению целенаправленных двигательных актов. Праксис формируется в процессе жизнедеятельности человека, начиная с грудного возраста, и обеспечивается сложной функциональной системой мозга с участием корковых полей теменной доли (нижняя теменная долька) и лобной доли, особенно левого полушария у правшей. Для нормального праксиса необходимы сохранность кинестетической и кинетической основы движений, зрительно-пространственной ориентировки, процессов программирования и контроля целенаправленных действий. Поражение праксической системы на том или ином уровне проявляется таким видом патологии, как апраксия. Термин «праксис» происходит от греческого слова «praxis», которое означает «действие». Апраксия – это нарушение целенаправленного действия при отсутствии параличей мышц и сохранности составляющих его элементарных движений.
Гностический центр, центр гнозиса
В правом полушарии у правшей, в левом полушарии головного мозга у левшей представлены многие гностические функции. При поражении преимущественно правой теменной доли может возникать анозогнозия, аутопагнозия, конструктивная апраксия. С центром гнозиса также связаны музыкальный слух, ориентация в пространстве, центр смеха.
Память, мышление
Наиболее сложные корковые функции – это память и мышление. Эти функции не имеют четкой локализации.
Память, функция памяти
Мышление, функция мышления
Функция мышления – это результат интегративной деятельности всего головного мозга, особенно лобных долей, которые участвуют в организации целенаправленной сознательной деятельности человека, мужчины, женщины. Происходят программирование, регуляция и контроль. При этом у правшей левое полушарие является основой преимущественно абстрактного словесного мышления, а правое полушарие связано главным образом с конкретным образным мышлением.
Развитие корковых функций начинается с первых месяцев жизни ребенка, достигает своего совершенства к 20 годам.
Зоны коры головного мозга
В последующих статьях мы остановимся на актуальных вопросах неврологии: зоны коры головного мозга, зоны больших полушарий, зрительная, зона коры, слуховая зона коры, моторные двигательные и чувствительные сенсорные зоны, ассоциативные, проекционные зоны, моторные и функциональные зоны, речевые зоны, первичные зоны коры головного мозга, ассоциативные, функциональные зоны, фронтальная кора, соматосенсорная зона, опухоль коры, отсутствие коры, локализация высших психических функций, проблема локализации, мозговая локализация, концепция динамической локализации функций, методы исследования, диагностики.
Обзор функций долей головного мозга (Overview of Cerebral Function)
, MD, PhD, Department of Neurology, University of Mississippi Medical Center
Мозг разделен продольной бороздой на два полушария, каждое из которых состоит из шести отдельных долей:
На поверхности мозга (см. рисунок Доли коры головного мозга Доли коры головного мозга Мозг разделен продольной бороздой на два полушария, каждое из которых состоит из шести отдельных долей: Лобная Теменная Височная Затылочная Прочитайте дополнительные сведения ) располагаются лобная, височная, теменная и затылочная доли, в глубине сильвиевой борозды находится островковая доля. Лимбическая доля (лимбическая система) представляет собой С-образную область на самом медиальном краю каждого полушария головного мозга; она включает некоторые части смежных долей.
Хотя специфические функции связаны с деятельностью отдельных долей, большинство функций головного мозга требует координации активности многих зон обоих полушарий. К примеру, хотя в коре затылочной доли и находится центр обработки зрительной информации, в процессе формирования комплексного зрительного стимула принимают участие затылочные, височные и лобные доли обоих полушарий.
Доли коры головного мозга
Функция головного мозга широко латерализована. Зрительные, осязательные и моторные сигналы от левой стороны тела направляются преимущественно в правое полушарие, и наоборот. В выполнении некоторых сложных функций участвуют оба полушария, но преимущественное управление осуществляется одним полушарием (так называемая доминантность полушарий или функциональная асимметрия головного мозга). К примеру, левое полушарие доминантно по речи, а правое – по пространственной ориентировке.
Первичные сенсорные зоны
Первичную моторную кору
Множественные ассоциативные зоны, в том числе унимодальные и гетеромодальные ассоциативные зоны
Области мозга
Первичные сенсорные зоны получают соматосенсорные, слуховые, зрительные и вкусовые стимулы от таламуса, который получает стимулы от определенных органов чувств или периферических рецептов. Обонятельные пути обходят таламус и направляются непосредственно в специализированные участки коры. Сенсорные сигналы обрабатываются в ассоциативных зонах, связанных с одним или более органов чувств.
Первичная моторная кора формирует волевые движения тела; ассоциативные моторные зоны помогают планировать и выполнять сложную двигательную активность.
Каждая унимодальная ассоциативная зона находится рядом с соответствующей первичной сенсорной зоной и обрабатывает информацию из этой области на более высоком уровне, чем первичная сенсорная зона.
Гетеромодальные ассоциативные зоны не ограничены одиночными двигательными или сенсорными функциями, но получают конвергентную информацию из нескольких сенсорных и двигательных зон головного мозга. Гетеромодальные ассоциативные области в лобной, височной и теменной долях интегрируют сенсорные данные, двигательную обратную связь и другую информацию с инстинктивными и приобретенными воспоминаниями. Эта интеграция способствует обучению и формированию мыслей, эмоций и поведения.
Лобные доли
Лобные доли располагаются кпереди от центральной борозды. Они обеспечивают мотивацию, планирование и исполнение цели и целенаправленное поведение; они также являются местом многих тормозных функций. В лобных долях присутствуют несколько функционально различных отделов:
Первичная моторная кора располагается наиболее кзади от прецентральной извилины. Первичная двигательная кора, расположенная на одной стороне, контролирует все движущиеся части тела на противоположной стороне (показано на пространственной карте, называемой гомункулом—см. Гомункул Гомункул Мозг разделен продольной бороздой на два полушария, каждое из которых состоит из шести отдельных долей: Лобная Теменная Височная Затылочная Прочитайте дополнительные сведения ); 90% двигательных волокон от каждого полушария пересекают срединную линию в стволе головного мозга. Поэтому поражение двигательной коры в одном полушарии приведет к контралатеральному гемипарезу или слабости.
Медиальная лобная кора (также называемая медиальной префронтальной корой) отвечает за побуждения и мотивацию. При обширных повреждениях в этой области, затрагивающих наиболее переднюю часть коры (лобный полюс), появляется абулия (замедленность реакций, апатия, безучастность).
Орбитальная лобная кора (или орбитальная префронтальная кора — см. рисунок Области мозга Мозг разделен продольной бороздой на два полушария, каждое из которых состоит из шести отдельных долей: Лобная Теменная Височная Затылочная Прочитайте дополнительные сведения ) осуществляет регулирование социального поведения. Больные с поражением передних отделов лобных долей могут стать эмоционально лабильными и/или безразличными к внешним стимулам и последствиям своих действий. Они могут быть то эйфоричными, то остроумными, то вульгарными или безразличными, пренебрегая общепринятыми нормами поведения. Острая двусторонняя травма префронтальных отделов клинически проявляется неконтролируемой многоречивостью, беспокойным поведением, социальной навязчивостью. Растормаживание и аномальное поведение, возникающее с возрастом и при многих типах деменции, возможно, является результатом дегенерации лобных долей, особенно орбитальной лобной коры.
Дорсолатеральная фронтальная кора (или дорсолатеральная префронтальная область) обрабатывает свежую информацию, выполняет функцию, называемую рабочей памятью. Поражения в этой области могут отрицательно повлиять на способность сохранять информацию и обрабатывать ее в режиме реального времени (например, при повторении слов в обратном направлении, последовательном чередовании букв и цифр).
Гомункул
Различные зоны коры управляют специфическими моторными и сенсорными функциями на противоположной стороне тела. Площадь поверхности коры, контролирующей определенные части тела, варьирует; например, область коры, управляющая кистью, больше области, управляющей плечом. Карту этих областей называют гомункулом (лат. «маленький человек»).
Теменные доли
Некоторые области теменных долей несут специфические функции.
Первичная соматосенсорная кора, расположенная позади роландовой борозды (постцентральная извилина) в передней части теменных долей, интегрирует соматосенсорную информацию и участвует в процессах распознавания и извлечения из памяти сведений о форме предметов, их текстуре и массе. Первичная соматосенсорная кора получает все соматосенсорные ощущения контралатеральной стороны тела (см. рисунок Гомункул Гомункул Мозг разделен продольной бороздой на два полушария, каждое из которых состоит из шести отдельных долей: Лобная Теменная Височная Затылочная Прочитайте дополнительные сведения ). Поражения передней теменной доли приводят к трудностям при распознавании предметов на ощупь (астереогноз).
Большая часть заднебоковых отделов теменных долей отвечает за формирование визуально-пространственных соотношений, интегрируя эти восприятия с другими ощущениями, что дает понимание траекторий перемещения объектов. Эти отделы также обрабатывают проприоцептивные стимулы (способность воспринимать положение и перемещение в пространстве собственного тела или его отдельных частей).
Область коры в среднетеменной доле в доминантном полушарии отвечает за счет, письмо, различение правой и левой сторон, узнавание пальцев. Патологические изменения в угловой извилине могут вызвать нарушение способности писать, выполнять математические вычисления, распознавания правой и левой стороны и невозможность назвать пальцы (синдром Герстманна).
Субдоминантная теменная доля отвечает за восприятие пространства с контрлатеральной стороны, взаимоотношения различных частей организма друг с другом, взаимо-связи объектов в пространстве, что важно, например, для рисования. Симптомы острого поражения субдоминантной теменной доли включают: игнорирование пространства с противоположной стороны (обычно левой), что вызывает снижение осознания собственного тела или его части, окружающей обстановки и любые связанные травмы на стороне поражения (анозогнозия). К примеру, пациенты с крупным поражением правой теменной коры могут отрицать наличие у них левостороннего гемипареза. У пациентов с меньшими объемами поражения утрачивается способность выполнять привычные пространственные действия (например, одевания или других привычных навыков)—пространственно-физический дефицит, называемый апраксией.
Височные доли
Структуры височной доли важны для слуха, восприятия речи, зрительной памяти, декларативной (вербальной) памяти и эмоций. Больные с поражениями правой височной доли обычно теряют остроту восприятия невербальных слуховых раздражителей (например, музыки). При повреждении левой височной доли возникают расстройства сознания, памяти и построения речи.
В слуховой зоне височной доли коры большого мозга происходит
Согласно классическим представлениям, определенные языковые функции соотносятся с отдельными участками коры, при этом восприятие и воспроизводство речи представляют собой два разных акта. Эту концепцию и в настоящее время удобноприменять в условиях клиники; в честь ученых, которые впервые начали заниматься клиническим изучением языка, ее называют моделью Вернике-Лихтгейма-Гешвинда.
Несмотря на то, что и в настоящее время мы используем в своей работе некоторые компоненты этой модели, к настоящему времени стало понятно, что в основе человеческого языка лежат различные области коры головного мозга (а также подкорковые структуры). Восприятие и воспроизведение речи динамично связаны друг с другом, поэтому, по всей видимости, активность конкретной нейронной цепи определяет то, что происходит в настоящий момент (восприятие или воспроизведение).
а) Центр Брока. В 1861 г. французский патологоанатом Пьер Брока определил, что за «моторный» компонент речи отвечает нижняя лобная извилина левого полушария. Основная часть центра Брока расположена в покрышечной и треугольной частях нижней лобной извилины, которые соответствуют полям Бродмана 44 и 45. (Расположенные рядом поле Бродмана 47 и вентральная часть поля 6 также участвуют в реализации языковых функций.)
При повреждении центра Брока у больного развивается нарушение речи по типу экспрессивной афазии, однако (как будет понятно позднее) все нарушения языковой функции можно назвать экспрессивными. В настоящее время известно, что в пределах центра Брока имеются отдельные функциональные области. Одни из них (и их нейронные связи) отвечают за фонологию (организация и использование звуков в естественных языках), другие — за синтаксис (составление полноценных предложений из отдельных слов и фраз), третьи — за семантику (понимание смысла слов, фраз, предложений и даже более крупных единиц).
Помимо этого, центр Брока и его связи отвечают не только за язык, но и за другие когнитивные функции, например восприятие музыки или внимание. При некоторых условиях внимание человека к определенным компонентам речи увеличивается, при других (например, разговор на шумной вечеринке), напротив, снижается. Благодаря центру Брока человек также может усиливать акцент на определенных компонентах своей речи, делая ее более понятной собеседнику.
Центр Брока отдает волокна к участкам моторной коры, отвечающим за движения языка и мимической мускулатуры. Нейроны центра Брока также регулируют и фокусируют внимание, отвечают за речевое взаимодействие с собеседником (ожидание своей очереди в диалоге, выбор соответствующего тона и манеры речи). Для реализации последней функции центр Брока имеет связи с дорсолатеральной префронтальной (предлобной) корой, передней поясной извилиной, теменной корой. Для того чтобы получить доступ к определенным воспоминаниям (знания) с их фонологическими, синтаксическими и семантическими особенностями, необходимо также взаимодействие с височной и нижней теменной корой.
Учитывая тот факт, что центр Брока выполняет такие различные функции, иногда его называют областью Брока. Наличие у нее различных функциональных ролей, видимо, анатомически обусловлено ее разделением на отдельные части в переднезаднем и дорсовентральном направлениях.
Языковые области Брока и Вернике, дугообразный пучок.
б) Область Вернике. В конце XIX в. немецкий невролог Карл Вернике внес значительный вклад в понимание языковых процессов мозга. Он назвал заднюю часть поля 22 по Бродману в верхней височной извилине «чувствительной областью», которая отвечает за восприятие устной речи. У взрослых повреждения области Вернике приводят к развитию рецептивной афазии.
Верхнюю поверхность области Вернике называют височной площадкой (planum temporale), она расположена в верхней височной извилине, сразу за первичной слуховой корой (извилиной Гешля). Височная площадка отвечает за идентификацию и различение звуков речи в пространстве и времени (фонем; минимальная смыслоразличительная единица языка). Она также участвует в отборе слуховых сигналов, поступающих от левого или правого уха, а ее активность может меняться в зависимости от уровня слухового внимания (на его уровень может влиять и сама височная площадка). (У 65% правшей объем левой слуховой площадки больше, чем правой, однако эта разница не соотносится с тем, что у правшей более чем в 90% случаев за речь отвечает левое полушарие.)
Нарушения развития височной площадки часто встречают при шизофрении, что может играть определенную роль в возникновении слуховых галлюцинаций.
Область Вернике связана с областью Брока посредством ассоциативных волокон дугообразного пучка, который огибает задний конец латеральной борозды в составе подлежащего белого вещества. Методом магнитно-резонансной томографии (МРТ) у человека были также обнаружены дополнительные связи языковых областей с участками коры лобной, височной, теменной и затылочной долей (благодаря методам трассировки можно подозревать о существовании таких путей и у обезьян). Они идут в составе крючковидного пучка, верхнего и нижнего продольного пучков и крайней капсулы.
Существование этих многочисленных связей привело к созданию концепции вентрального и дорсального языковых путей (аналогичных путям обработки зрительной информации). Дорсальный путь отвечает за связь слуха с двигательными функциями, а также за восприятие синтаксически сложных фраз; височная кора связана с зоной Брока (поле 44 по Бродману) и премоторной корой. Вентральный путь отвечает за понимание смысла звуковых сигналов и построение синтаксически сложных фраз; нижние участки лобной коры связаны с затылочной корой, а передние вентральные нижние участки лобной коры — с височной долей.
(А) Повреждение, затрагивающее область Брока.
(Б) Повреждение, затрагивающее область Вернике.
(В) Объем повреждения при кондуктивной афазии.
(Г) Объем повреждения при тотальной афазии.
в) Угловая извилина. Угловую извилину (поле 39) относят к области нижней теменной дольки. Левая угловая извилина получает проекции от нижней части поля 19 (языковая извилина), а отдает волокна к височной площадке. Часто угловую извилину рассматривают как часть области Вернике.
г) Роль правого полушария. Во время обычного разговора усиливается кровоток в верхних отделах височной коры и правого, и левого полушарий. Они отвечают за восприятие и понимание речи на лексическом уровне (словарный состав языка, или вокабуляр). Предполагают также, что правое полушарие может отвечать за мелодические аспекты речи, ее ритм, смысловые ударения и другие нюансы, которые обобщенно называют интонацией (просодия); интонация необходима для передачи эмоциональной и неэмоциональной информации. Нарушения этой сферы языка называют апросодиями; апросодии предложено классифицировать так же, как классифицируют афазии.
Под аффективной просодией понимают эмоциональную окраску речи (например, злоба, радость). Неаффективная просодия передает намерение или отражает цель высказывания (вопрос или утверждение). Апросодией называют состояние, при котором человек не способен понимать или использовать аффективные и неэффективные компоненты языка. Несмотря на то, что чаще всего апросодию встречают при повреждении коры правого полушария, она также может развиваться при повреждении левого полушария или подкорковых структур.
Восстановление речи, если оно вообще происходит, зависит от возраста пациента, а у взрослых пациентов — от степени повреждения. Имеются единичные сообщения о восстановлении почти нормальной речи у праворуких детей 7 лет или младше, которым по поводу тяжелой эпилепсии было произведено удаление левого полушария. Единственным объяснением таких феноменов служит лишь то, что языковые функции, в том числе речь, к моменту операции еще не были локализованы в конкретном полушарии. С помощью позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) удалось обнаружить, что у некоторых взрослых пациентов с поврежденным в результате инсульта левым полушарием повышается активность определенных участков правого полушария, которые начинают выступать в качестве аналогов областей Вернике и Брока.
Однако значительное восстановление языковых функций возможно лишь в том случае, если левая височная площадка, которая через мозолистое тело передает нервные импульсы к правому полушарию, осталась относительно интактной.
Латеральная борозда раскрыта, показана верхняя поверхность височных долей.
д) Восприятие устной речи. На рисунке ниже показано изменение регионарного кровотока, регистрируемое при помощи ПЭТ, во время прослушивания слов («активное восприятие») и случайных последовательностей тонов («пассивное восприятие»). Как и следовало ожидать, простые последовательности тонов активируют первичную слуховую кору (с обеих сторон). Область Вернике слева также становится активной, вероятно, для того, чтобы отсеять эту невербальную информацию и не передавать ее для дальнейшей обработки. Поле 9 лобной доли, предположительно, является частью вышележащей надзорной системы.
Считают, что процесс активного восприятия слов происходит за счет связей, идущих от височной коры к нижней лобной коре, и наоборот. Слушание «начинается» в первичной слуховой коре, когда впервые происходит распознавание слов, которые отличаются от псевдослов своими акустическими свойствами. Область Вернике и прилежащие участки коры отвечают за интерпретацию синтаксиса и семантики, а передние отделы верхней височной извилины по мере построения синтаксически верной фразы извлекают информацию из того, к какой части речи или к какой категории относят то или иное слово. Затем эти сведения «передаются на рассмотрение» в нижние отделы лобной коры (центр Брока), где определяются грамматические отношения между отдельными фразами.
Область Брока отдает проекции обратно к передним участкам верхних отделов височной доли и к задней части верхней височной извилины. Предполагают, что эти связи обеспечивают определенный «вертикальный» контроль за грамматикой и семантикой. В зависимости от содержания поступающей информации могут активироваться и другие участки теменной или височной коры. Если для восприятия информации требуется концентрация внимания, происходит активация дорсолатеральной префронтальной коры (ДЛПФК) и передней поясной извилины. При восприятии звука собственного голоса становятся активными участки височной доли, отмеченные ранее.
Это необходимо для проведения мета-анализа (анализа post hoc) собственной речи, который позволяет нам отдавать себе отчет об оговорках и ошибках. У больных с так называемой афазией Вернике способность к мета-анализу речи отсутствует.
Несмотря на то, что мы до настоящего времени открываем для себя новые функции, которые выполняют различные участки коры больших полушарий, становится ясно, что современная нейробиология языка более не укладывается в рамки модели Вернике-Лихтгейма- Гешвинда.
Участки головного мозга, в которых усиливается кровоток при прослушивании (А) тонов и (Б) слов.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 23.11.2018