вестибулярные ядра продолговатого мозга
Вестибулярные ядра продолговатого мозга
Местом окончания первого неврона вестибулярного нерва являются четыре ядра, расположенные под дном 4-го желудочка. Первое ядро, носящее название ядра Дейтерса, расположено в боковой части продолговатого мозга и состоит из очень больших клеток моторного типа. Треугольное ядро лежит ближе к средней линии ромбовидной ямки. Ядро Бехтерева располагается в боковом углу 4-го желудочка. Подобно спинальным задним корешкам и другим чувствительным черепным нервам, вестибулярный нерв посылает вниз волокна, составляющие спинальный вестибулярный корешок и оканчивающиеся в сопровождающих названный корешок клетках. Совокупность этих клеток носит название роллерооского ядра.
Клосовский, кроме того, выделил у человека и у животных клеточное образование, находящееся в самом вестибулярном нерве. Он назвал его внутрикорешковым ядром вестибулярного нерва.
От клеток вестибулярных ядер берут начало восходящие и нисходящие волокна. Система нисходящих волокон возникает преимущественно в клетках ядра Дейтерса и составляет латеральный вестибуло-спинальный путь, который оканчивается в двигательных клетках передних рогов спинного мозга, иннервирующих мышцы туловища и конечностей. К нисходящей же системе относятся волокна, идущие от клеток треугольного и роллеровского ядер. Волокна от клеток этих двух ядер опускаются в составе заднего продольного пучка и оканчиваются преимущественно в передних рогах шейной части спинного мозга.
Восходящая система волокон состоит из прямых неперекрещенных волокон, возникающих от клеток ядра Бехтерева и поднимающихся в составе заднего продольного пучка к ядрам глазодвигательных нервов и ядрам дна сильвиева водопровода. Треугольное же ядро и, возможно, часть ядра Роллера дают перекрещивающиеся волокна, также поднимающиеся в составе заднего продольного пучка до глазодвигательных ядер и ядер дна сильвиевого водопровода. Кроме того, необходимо отметить наличие волокон возникающих в ядре Бехтерева и направляющихся к сетевидному веществу продолговатого мозга и заканчивающихся в последнем. Однако основная масса волокон, идущих к вегетативным центрам в сетевидном веществе продолговатого мозга, исходит из треугольного ядра.
Вестибулярный аппарат функционирует преимущественно рефлекторно. Вместе с тем следует учесть, что у, человека при раздражении вестибулярного аппарата возникают сознательные ощущения: ощущение прямолинейного и вращательного перемещения в пространстве, а в патологических случаях разные виды головокружения. Иначе говоря, существует анатомически еще не уточненная вестибулокорковая рефлекторная дуга. Доказательство существования такого пути даст изучение электроэнцефалограммы при раздражении лабиринта. При вращательной пробе у кошек обнаружено увеличение коркового электрического потенциала, причем этого эффекта нет после удаления лабиринтов. Увеличение потенциала отмечается па определенных участках коры височной и лобных долей. Эти опыты говорят в пользу существования проекции вестибулярного аппарата в кору височной доли (по соседству с теменной) и в кору лобной доли. При калорической пробе у обезьян обнаружено изменение потенциала в коре лобной доли.
После стрихнинизации найденных таким образом вестибулярных зон в височной и лобной долях у кошек и собак удалось получить припадок рефлекторной эпилепсии после лабиринтного раздражения, что объясняется распространением возбуждения из этих сенсибилизированных стрихнином зон на двигательную кору мозга.
III—ядро глазодвигательного нерва, IV—ядро блокового нерва, VI—ядро отводящего нерва, Д — ядро Дейтерса. Т — треугольное ядро, Н. К.— ядро нисходящего корешка, Б — ядро Бехтерева, П — покрышечное (кровельное) ядро мозжечка, 3. П. П.— задний продольный пучок, Б. П.— боковая петля, С. В. — сильвиев водопровод. Д. А. — ядро Даркшевича, И — интерстициальное ядро, К, Я.— красное ядро, 3. Б. — зрительный бугор, Б. Ш. —бледный шар, К.— кора мозга, 1 —перекрещенный вестибуло-мезенцефальный пучок горизонтального вестибулярного пути, 2 — прямой вестибуло-мезенцефальный пучок фронтального вестибулярного пути, 3 — прямой вестибуло-мезенцефальный пучок сагиттального вестибулярного пути, 4 — восходящая ветвь вестибулярного нерва, 5 — нисходящая ветвь вестибулярного нерва, 6 — вестибуло-спинальный пучок, 7 — связи между вестибулярными ядрами для взаимного торможения
В пользу существования такого преддверно-коркового пути говорит возможность возникновения у собак условных рефлексов в ответ на угловое ускорение и даже распознавание ими направления такого ускорения. Таким образом, учение И. П. Павлова об условных рефлексах по-новому освещает вопрос о вестибулярном представительстве в коре мозга.
Более детальное изучение заднего продольного пучка указывает на наличие в нем восходящих волокон от различных вестибулярных ядер. С одной стороны, в состав заднего продольного пучка входят волокна, берущие начало от клеток треугольного и, возможно, роллеровского ядер. На уровне расположения ядер VI пары нервов волокна переходят на противоположную сторону и поднимаются до ядер IV и III нервов, на клетках которых и оканчиваются. Часть волокон этого пути идет дальше До ядра Даркшевича и до зрительного бугра. Кнаружи от только что описанного пучка пролегает другой прямой путь, возникающий в ядре Бехтерева. Прямые его волокна занимают наиболее наружную часть заднего продольного пучка и направляются по данным Вендеровича и Клосовского к ядру глазодвигательного нерва. Часть же волокон идет дальше, поднимается до задней комиссуры и заканчивается в интерстициальном ядре и в зрительном бугре.
Таким образом, в этой восходящей системе волокон существуют два пути: один—короткий, заканчивающийся в ядрах глазодвигательных нервов, а другой — длинный, доходящий до ядра Даркшевича, интерстициального ядра и до зрительного бугра.
Кроме того, в сетевидном веществе ствола мозга, по мнению некоторых авторов, имеются волокна, идущие от вестибулярных ядер к глазодвигательным ядрам, т. к. двусторонняя перерезка задних продольных пучков не снимает слабо выраженного экспериментального нистагма.
Клосовский в своей критике работ Шпигеля и Лоренте де Но, не отрицая наличия связей между вестибулярными и ретикулярными ядрами, весьма скептически относится к возможности связей между этими последними и глазодвигательными ядрами. Во всяком случае эти связи весьма незначительны и многонейронны и не могут итти ни в какое сравнение с мощными, непосредственными преддверно-глазодвигательными связями через задний продольный пучок.
Выше этой так называемой первичной вестибулярной рефлекторной дуги, содержащей в себе вестибулярные, глазодвигательные ядра, ядерные образования в задней комиссуре, а также все проводящие пути между ними, включая и задние продольные пучки, существуют еще суправестибулярные (надтенториальные) центры и пути.
Так, считают, например, что вестибулярные ядра связаны проводящими путями со зрительным бугром, а через него с полосатым телом и корой.
Вестибулярные ядра продолговатого мозга
а) Роль вестибулярных ядер в возбуждении антигравитационных мышц. Все вестибулярные ядра (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже) функционируют вместе с ретикулярными ядрами моста для управления антигравитационными мышцами. Вестибулярные ядра посылают сильные возбуждающие сигналы к антигравитационным мышцам по латеральному и медиальному вестибулоспинальным трактам, расположенным в переднем столбе спинного мозга. Без этой поддержки вестибулярных ядер мостовая ретикулярная система потеряла бы большую часть своего возбуждающего влияния на осевые антигравитационные мышцы.
Локализация ретикулярных и вестибулярных ядер в стволе мозга
Специфическая роль вестибулярных ядер, однако, состоит в избирательной регуляции возбуждения различных антигравитационных мышцах для подержания равновесия в ответ на сигналы от вестибулярного аппарата. Мы обсудим это подробно далее.
Причиной децеребрационной ригидности является блокада сильного влияния коры большого мозга, красных ядер и базальных ганглиев на ретикулярные ядра продолговатого мозга. Без этого влияния тормозное действие ретикулярной формации продолговатого мозга не проявляется, и мощная гиперактивность возбуждающей системы моста ведет к развитию ригидности. Мы увидим далее, что при других поражениях двигательных систем мозга, особенно системы базальных ганглиев, причины ригидности могут быть иными.
Вестибулярный аппарат
Вестибулярный аппарат (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок выше) — сенсорный орган равновесия. Он погружен в систему костных трубок и полостей, называемых костным лабиринтом и расположенных в каменистой части (пирамиде) височной кости. Внутри этой системы находятся перепончатые трубки и полости, называемые перепончатым лабиринтом. Перепончатый лабиринт является функциональной частью вестибулярного аппарата. Он состоит в основном из улитки (улитковый проток), трех полукружных каналов и двух больших камер, эллиптического (утрикулус) и сферического (саккулус) мешочков. Улитка — главный сенсорный орган слуха, практически не связанный с равновесием. Однако полукружные каналы, утрикулус и саккулус— важные составные части механизма равновесия.
Каждое пятно покрыто студенистой массой, в которую погружено много небольших кристаллов карбоната кальция, называемых статокониями, или отолитами. Кроме того, в макуле имеются тысячи волосковых клеток, одна из которых показана на рисунке ниже; реснички (цилии) этих клеток выступают в студенистый слой.
Волосковая клетка аппарата равновесия и ее синаптические связи с вестибулярным нервом
Основание и боковые поверхности волосковых клеток синаптически связаны с окончаниями сенсорных волокон вестибулярного нерва.
Удельный вес обызвествленных статоконий в 2-3 раза выше удельного веса окружающей жидкости и тканей. Вес статоконий сгибает реснички в направлении действия силы тяжести.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Вестибулярные ядра
Комплекс вестибулярных ядер оказался гораздо сложнее, чем «обычное ядро черепного нерва».
Содержание
Анатомия ядер вестибулярного комплекса
Другие ядра, имеющие явное отношение к вестибулярной системе
Остальные обозначения Ecu external cuneate nucleus, Flflocculus, icp inferior cerebellar peduncle, IO inferior olive, Nsol solitary nucleus, Py pyramidal tract, SO superior olive; SpV spinal trigeminal nucleus, 7 facial nucleus
Морфология на примере Lateral Vestibular Nucleus
Эту картинку я привожу (помимо того, что это ярчайший кусок истории, который не стоит забывать) как иллюстрацию морфологических признаков, по которым выделяли ядра гистологи. Вот эти огромные черные нейроны — гигантские клетки Дейтерса — считаются характерным признаком LVN. Хотя это не единственный класс нейронов в нем, конечно. Выделяют также средне размерные и мелкие нейроны, которые, однако, морфологически довольно похожи на гигантские.
Тем не менее, наличие нейронов столь разных размеров намекает на несколько (нисходящих?) систем в рамках этого ядра. Это приводит к разногласиям со времен Дейтерса по сей день. Дейтерс, например, отрицал наличие связи из вестибулярного нерва в ядро своего имени. Последующие исследоватили ее, наоборот, находили. Еще более тщательные последующие исследователи отмечали, что связи есть, но они избегают именно гигантских Дейтеросовых клеток, так что прав выходит и Дейтерс, и все остальные. Пойди разберись.
Входы в вестибулярные ядра
Вестибулярные афференты лишь один из входящих сигналов вестибулярные ядра. Большинство нейронов вестибулярных ядер получает так же: ( Barmack 2005 )
Помимо этих входов отдельно следует отметить Вестибулярный corollary discharge
Выходы из вестибулярных ядер см. отдельные статьи Вестибулоспинальные тракты Вестибулярная кора
Классификация нейронов вестибулярных ядер
Проекционные нейроны второго порядка имеют следующую распространенную классификацию, полученную в основном на основе исследований вестибулоокулярного рефлекса (cм. статьи Cullen), и поэтому имеет сильный перекос туда, но в силу активного использования в литературе ее необходимо описать.
Заметьте, что VO здесь и в предыдущей схеме означает прямо противоположные вещи, так что за классификаторами нужен глаз да глаз.
Комиссуральные пути
Корректная интерпретация вестибулярных сигналов невозможна без сопоставления данных левого и правого лабиринта. Такое сопоставление обеспечивают пересекающие среднюю линию комиссуральные (comissural) пути. Классическая картина системы таких связей представлена на рисунке справа.
Несколько наблюдений, обычно приводимых в литературе относительно этой системы:
Функции вестибулярных ядер
Попытки определить функции каждого ядра в отдельности однако довольно неуспешны, и мне симпатичны другой подход
Картинка функциональных ролей несколько противоречит рис. 1.5. из предыдущей секции, но в этой науке все так.
Важный вывод: функции вестибулярных ядер неконгруэтны их границам. В частности, выделение современными методами LVST нейронов показывает, что он не совпадает с границами LVN никоим образом.
Соматотопия LVN
Brodal выделяет соматотопию в Lateral Vestibular Nucleus, соответствующую соматотопии вестибулоспинального тракта, из него исходящего. На рисунке справа показана схема организации проекции, отмечу, что это взгляд с латеральной стороны, т.е. ядро повернуто на 90 градусов по отношению к другим схемам на этой странице.
Это наблюдение противоречит другим авторам, которые находят проекции из этого ядра лишь в пограничной с другими областями.
Соматотопия LVN довольно спорная история, поскольку более поздние исследования показали, что Вестибулоспинальные тракты активно ветвятся, иннервируя одним нейроном многие сегменты спинного мозга, однако по меньшей мере группировка на шейные и поясничные нейроны соблюдается в общем и целом (Boyle)
Соматотопия LVN спорна еще и по той причине, что предполагает (очень многие авторы следуют этому неявному предположению), что это ядро целиком является источником вестибулоспинального тракта, и зона выхода соответствующих аксонов тракта соответствует роли и самого ядра.
Brodal пишет, что размер гигантских клеток Дейтерса соответствует соматотопии: большие клетки (возможно? это только предположение с его стороны) соответствуют более толстым же волокнам в тракте,идущим в поясничные отделы, и этим объясняется их размер. Эта гипотеза, по всей видимости, ошибочна
Выводы
Скорее всего, попытка понять вестибулярную систему как набор морфологически определенных ядер с однородной функцией является тупиковой. Даже попытка деления их на «магно-парвоцеллюлярные» части не дает результата. Вестибулярная система видимо ближе по своей структуре к ретикулярной формации с которой они имеют чрезвычайно много общего. Территорию ядер занимают нейроны разных функций, которые вероятно неплохо перемешаны между собой.
Физиология человека и животных
Разделы
5. Функции продолговатого мозга, топография ядер, регуляция витальных функций
Продолговатый мозг является частью головного мозга, соединяющей его со спинным мозгом. Его строение во 
многом сходно со строением спинного мозга, однако серое вещество в нем начинает обособляться в отдельные скопления – ядра. Центральный канал спинного мозга на уровне продолговатого мозга образует расширение – так называемый четвертый желудочек головного мозга.
В состав продолговатого мозга входят ядра, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком; перекресты нисходящих и восходящих путей; ретикулярная формация; ядра черепных нервов:
За счет ядерных образований и ретикулярной формации продолговатый мозг участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Его ядра обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп (например, глотание).
Рефлексы продолговатого мозга:
Защитные двигательные рефлексы: рвоты, чихания, кашля, слезоотделения, мигания век.
Рефлексы двигательного пищевого поведения: сосания, жевания, глотания. Организуются путем последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки, диафрагмы.
Вегетативные рефлексы: слюноотделительный, рефлексы регуляции дыхания, рефлексы регуляции сердечно-сосудистой деятельности.
Рефлексы поддержания позы: статические – регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела и статокинетические – обеспечивают перераспределение тонуса мышц для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.
Центры продолговатого мозга:
— центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая – белковой секреции слюнных желез.
— дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга.
— сосудодвигательный центр находится в ретикулярной формации.
В продолговатом мозге находятся нервные центры, регулирующие сосание, пищеварение, сердечно-сосудистую и дыхательную системы, ядра V-XII пар черепномозговых нервов. На уровне продолговатого мозга начинается ретикулярная формация, или сетчатое образование, которая продолжается на уровне среднего и промежуточного мозга.
Рефлекторные функции продолговатого мозга:
1. В нем замыкается ряд защитных рефлексов – мигательный, слюноотделительный, рвотный, чихательный, кашлевой, а также установочных и познотонических рефлексов, обеспечивающих распределение тонуса разных групп мышц для поддержания позы тела в покое. Познотонические рефлексы запускаются с рецепторов мышц шеи, вестибулярного аппарата и кожи. Например, шейные тонические рефлексы обеспечивают установку туловища относительно головы. Вестибулярные тонические (лабиринтные) рефлексы обеспечивают правильное положение головы в пространстве относительно направления силы тяжести.
2. На уровне продолговатого мозга замыкаются рефлексы, регулирующие вегетативные функции и гомеостаз (сосудодвигательные, дыхательные и др.) в таких жизненно важных центрах, как сосудодвигательный (прессорная часть и депрессорная часть), дыхательный центр (центр вдоха и центр выдоха).
3. В продолговатом мозге замыкается ряд рефлексов, участвующих в организации деятельности пищеварительной системы, – пищеварительные центры (центры сосания, жевания, глотания и т.д.).
В состав продолговатого мозга входят ядра, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком; перекресты нисходящих и восходящих путей; ретикулярная формация; ядра черепных нервов:
– VIII – преддверно-улиткового (улитковое ядро),
– IX – языкоглоточного (ядро из 3-х частей – двигательной, чувствительной, вегетативной),
Вестибулярные ядра продолговатого мозга
Центральные аксоны первичных сенсорных нейронов вестибулярного ганглия оканчиваются на нейронах вестибулярных ядер: верхнего (ядро Бехтерева), нижнего (ядро Роллера), латерального (ядро Дейтерса) и медиального (ядро Швальбе). Эти ядра представляют собой единый функциональный комплекс, в котором объединяется афферентная информация от вестибулярных ганглиев и от проприоцепторов; эта афферентация определяет характер активности нейронов вестибулярных ядер. Вестибулярные ядра являются подкорковыми центрами познотонических и статокинетиче-ских рефлексов (регуляция равновесия), глазодвигательных рефлексов (зрительное наблюдение окружающего мира) и опосредованных через гипоталамус вестибуловисцеральных реакций, с механизмом которых связаны проявления кинетозов — морской болезни, проявляющейся головокружением и тошнотой.
Осознаваемое восприятие изменений положения головы происходит в результате последовательной переработки информации сначала в вестибулярных ядрах, затем в задних вентральных ядрах таламуса, образующих проекцию к постцентральным извилинам. Дополнительная информация поступает в проекционную кору непрямым путем: от вестибулярных ядер в мозжечок, а из него к вентролатеральным ядрам таламуса и проекционной коре. Первичная проекционная область вестибулярной чувствительности размещена в задней центральной извилине преимущественно той стороны тела, на которой расположен вестибулярный аппарат. Еще одна проекция, отличающаяся двусторонним представительством вестибулярной чувствительности, имеется во вторичной моторной коре. Осознание пространственного расположения и схемы тела происходит с участием заднетеменных регионов коры (поля 5 и 7), где осуществляется интеграция вестибулярной, зрительной и соматосенсорной чувствительности человека.