внутреннее строение среднего мозга
Средний мозг: строение и функции
В работе описаны новые данные, а также систематизированы старые об анатомии, физиологии, нейропсихологии среднего мозга. Описаны инновационные критерии для нейропсихологической диагностики. А также новые техники и упражнения, которые показали высокую эффективность на практике.В данной книге описаны анатомия, физиология и функции среднего мозга. Материалы будут полезны и интересны всем специалистам, работающим с детьми, а также родителям, желающим помочь своим детям.
Оглавление
Приведённый ознакомительный фрагмент книги Средний мозг: строение и функции предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.
Глава 2. Анатомия среднего мозга
2.1. Общие представления об анатомии среднего мозга
Средний мозг, mesencephalon, развивается из среднего мозгового пузыря. В нем различают крышу и ножки мозга. Полостью среднего мозга является водопровод мозга.
Рис. 5. Общее строение среднего мозга, поперечный срез (рисунок из интернета).
Рис. 6. Средний мозг — общий вид, саггитальный срез (рисунок из интернета).
Рис. 7. Общая схема ствола и среднего мозга (рисунок из интернета).
Передняя его граница со стороны вентральной поверхности мозга соответствует задней границе промежуточного мозга и проходит по задней поверхности зрительных трактов, медиальной поверхности ножек мозга и по переднему краю заднего продырявленного вещества. Задней границей среднего мозга на вентральной поверхности служит верхний край моста.
На дорсальной поверхности мозга верхняя граница среднего мозга соответствует борозде проходящей по задним краям (поверхностям) таламусов и огибающей шишковидное тело, нижняя — уровню выхода корешков блокового нерва (n. trochlearis, IV пара ЧМН).
Внешнее строение. Крыша среднего мозга, tectum mesencephali, представляет собой пластинку, на которой расположены четыре холмика. Эта пластинка четверохолмия, quadrigemina, расположена над водопроводом мозга. На препарате головного мозга крышу среднего мозга можно увидеть только после удаления полушарий. Холмики крыши имеют вид полусфер, которые отделены друг от друга при помощи двух пересекающихся под прямым углом бороздок. Продольная бороздка расположена в срединной плоскости и в своих передневерхних отделах образует ложе для шишковидного тела, а в задненижних отделах служит местом, откуда начинается уздечка верхнего мозгового паруса. Поперечная бороздка отделяет верхние холмики, colliculi superiores, от нижних холмиков, colliculi inferiores.
От каждого из холмиков в латеральном направлении отходят утолщения в виде валика — ручка холмика. Различают ручку верхнего холмика, brachium colliculi superioris, которая направляется к латеральному коленчатому телу и частично переходит в таламус, а частично продолжается латеральный корешок зрительного тракта. Ручка нижнего холмика, brachium colliculi inferioris, направляется к медиальному коленчатому телу, в области которого она теряется, а из самого тела выходит пучок, продолжающийся в медиальный корешок зрительного тракта.
У человека верхние холмики четверохолмия и латеральные коленчатые тела выполняют функцию подкорковых центров зрения. Нижние холмики четверохолмия и медиальные коленчатые тела являются подкорковыми центрами слуха.
Снаружи холмики покрыты тонким слоем белого вещества. В толще холмиков залегает скопление серого вещества, которое в верхнем холмике образует серый и белый слои верхнего холмика, stratum griseum et album colliculi superioris, а в нижнем холмике — ядро нижнего холмика, nucleus colliculi inferioris.
Помимо того, что холмики связаны с коленчатыми телами, они также связаны между собой волокнами белого вещества. Пучок волокон, связывающих оба нижних холмика, образует спайку нижних холмиков, commissura colliculorum inferiorum. Между верхними холмиками прослеживается также спайка верхних холмиков, commissura colliculorum superiorum.
Зона, соответствующая соединению среднего и промежуточного мозга, обозначается как предкрышечное поле, area pretectalis. Здесь имеются скопления серого вещества, образующие предкрышечные ядра, nuclei pretectales. Эти ядра имеют двусторонние связи с верхними холмиками и парасимпатическими ядрами глазодвигательных нервов. Двусторонний характер этих связей обеспечивает содружественную реакцию обоих зрачков при освещении одного глаза.
Ножки мозга, pedunculi cerebri, хорошо видны на основании мозга в виде двух толстых белых, продольно исчерченных валиков, которые выходят из моста, направляются вперёд, вверх и латерально к правому и левому полушариям. Углубление между правой и левой ножками мозга над верхним краем моста получило название межножковой ямки, fossa interpeduncularis. Дно этой ямки служит местом, где в ткань мозга проникают кровеносные сосуды. После удаления сосудистой оболочки на препаратах мозга в пластинке, образующей дно межножковой ямки, остаётся большое количество мелких отверстий. Поэтому эта пластинка на дне межножковой ямки называется задним продырявленным веществом, substantia perforata posterior. На медиальной поверхности каждой из ножек располагается продольная глазодвигательная борозда, sulcus oculomotorius, из которой выходят корешки глазодвигательного нерва, n. oculomotorius.
Внутреннее строение. На поперечном разрезе среднего мозга в ножке мозга отчётливо выделяется своим тёмным цветом (за счёт содержащегося в нейронах меланина) чёрное вещество, substantia nigra. Оно простирается в ножке мозга от моста до промежуточного мозга. Условно чёрное вещество делит ножку мозга на два отдела: дорсальный — покрышка среднего мозга, tegmentum mesencephali, и вентральный отдел — основание ножи мозга, basis pedunculi cerebri.
Кроме того, на поперечном срезе среднего мозга видна полость, которая представляет собой на протяжении узкий канал длиной около 1,5 см. Этот канал называется водопроводом среднего мозга, aqueductus mesencephali, соединяет полость III желудочка с полостью IV желудочка и содержит спинномозговую жидкость. По своему происхождению водопровод мозга является производным полости среднего мозгового пузыря.
Покрышка среднего мозга простирается от чёрного вещества до уровня водопровода мозга. В покрышке среднего мозга залегают ядра среднего мозга и проходят восходящие проводящие пути. Самым заметным ядром является красное ядро, nucleus ruber, в пределах которого выделяют краниально расположенную мелкоклеточную часть и каудально расположенную крупноклеточную часть. Красное ядро имеет удлинённую форму и простирается от уровня нижних холмиков до таламуса. Своё название это ядро получило в связи с наличием тонкой обильной васкуляризации составляющих его структур. От красных ядер начинается красноядерно-спинномозговой путь и в них заканчивается большая часть волокон верхних мозжечковых ножек.
В покрышке мозга, латерально и кверху от красного ядра, виден пучок волокон, входящих в состав медиальной петли, lemniscus medialis. Нервные волокна, входящие в состав медиальной петли, формируются за счёт так называемых внутренних дугообразных волокон, fibrae arcuatae internae. Последние являются отростками клеток ядер пучков Голля и Бурдаха (пути проприоцептивной чувствительности) и направляются из продолговатого мозга к ядрам таламуса вместе с волокнами общей чувствительности (температурной, болевой), формирующими спиноталамический путь, tractus spinothalamicus.
Кверху и кнутри от медиальной петли располагается ретикулярная формация, formatio reticularis.
Вокруг водопровода среднего мозга расположено центральное серое вещество, substantia grisea centralis, в котором в области дна водопровода находятся ядра двух пар ЧМН. На уровне верхних холмиков, вблизи средней линии, находится парное ядро глазодвигательного нерва, nucleus n. oculomotorii. Кнутри от него локализуется парасимпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва, nucleus oculomotorius accessorius (ядро Якубовича-Эдингера-Вестфаля). Волокна, отходящие от добавочного ядра, иннервируют мышцу, суживающую зрачок и ресничную мышцу. Здесь же находится одно из ядер ретикулярной формации — промежуточное ядро, nucleus interstitialis (ядро Кахаля). Отростки клеток этого ядра участвуют в образовании переднего ретикулоспинального пути и заднего продольного пучка.
На уровне нижних холмиков в вентральных отделах центрального серого вещества залегает парное ядро IV пары ЧМН — ядро блокового нерва, nucleus n. trochlearis.
В латеральных отделах центрального серого вещества на протяжении всего среднего мозга располагается ядро среднемозгового пути тройничного нерва, nucleus mesencephalicus n. trigemini (V пара ЧМН). Отростки клеток этого ядра образуют в покрышке среднего мозга волокна так называемой тройничной петли, lemniscus trigeminalis, которая направляется к ядрам таламуса.
В вентральных отделах покрышки среднего мозга выделяют также перекресты покрышки, decussationes tegmenti. Один из перекрестов — дорсальный перекрест покрышки образован волокнами покрышечно-спинномозгового пути, tractus tectospinalis. Другой — вентральный перекрест покрышки, образован красноядерно-спинномозговым путем, tractus rubrospinalis.
Основание ножки мозга образовано нисходящими проводящими путями. Самый внутренний (медиальный) отдел ножки образован лобно-мостовым путём, tractus frontopontinus (часть общего корково-мостового пути). Он занимает примерно пятую часть основания ножки. Самую наружную (латеральную) пятую часть основания ножки занимает височно-теменно-затылочно-мостовой путь, tractus occipito-temporo-parieto-pontinus. Этот тракт также является частью общего корково-мостового пути.
Среднюю часть (3/5) основания ножки занимают пирамидные пути. Медиально проходят корково-ядерные волокна, латерально проходят корково-спинномозговые волокна.
В составе среднего мозга различают структуры, относящиеся к экстрапирамидной системе. Это чёрное вещество, красное ядро, промежуточное ядро. Экстрапирамидная система обеспечивает тонус мышц и управляет автоматическими неосознанными движениями тела.
2.2. Анатомия чёрной субстанции
Субстанция является одной из древнейших частей в структуре мозга, расположенная в его сердцевине — четверохолмии среднего мозга. Исторически она отвечала за движения наших предков, затем, когда они усложнились, изменилось и строение. Черное вещество обрастало нервными связями, формируя более сложную структуру.
Рис. 8. Расположение чёрной субстанции (рисунок из интернета)
Название чёрное вещество получило благодаря действию пигмента — нейромеланина, окрашивающего клетки в тёмный цвет. Чёрное вещество среднего мозга неоднородно, оно разделено на две половинки: правую и левую. Кроме того, в субстанции выделяют два слоя: вентральный и компактный. Вентральный находится ближе к передней части головы, а компактный — к задней. Первый обеспечивает синтез нейромедиатора дофамина, второй — занимается переработкой поступающей информации и передачей её в другие структуры. УЗИ чёрной субстанции головного мозга показывает, что она связана со всеми отделами, но наиболее тесно — с базальными ганглиями и зрительными буграми.
В 1910 году в ней выделили две части: pars compacta и pars reticulata. Первая косвенно управляет движением (электрическая стимуляция не приводит к действиям), а вторая служит важным процессовым центром в базальных ганглиях. Гибель дофаминергических нейронов в pars compacta — один из симптомов болезни Паркинсона, из-за чего у больных развиваются нарушения в движениях.
Рис. 9. Поперечный срез среднего мозга. Видны ядра, включая среднюю субстанцию (рисунок из интернета)
2.3. Анатомия красного ядра
В покрышке среднего мозга самым крупным и заметным на поперечном разрезе среднего мозга является красное ядро (nucl. ruber). Оно располагается чуть выше чёрного вещества и имеет удлинённую форму. Чёрное вещество и красные ядра участвуют в регуляции мышечного тонуса и подсознательных автоматических движений. Красное ядро расположено в среднем мозге на уровне четверохолмия. Главным эфферентным путём от него служит руброспинальный тракт, перекрещивающийся сразу после выхода из красного ядра и спускающийся в белом веществе спинного мозга. Электрическое раздражение руброспинального тракта сопровождается преимущественным возбуждением мотонейронов сгибателей.
Рис. 10. Расположение красного ядра выделено красным цветом (рисунок из интернета)
Это удлинённое колбасовидное образование простирается в покрышке ножки мозга от гипоталамуса промежуточного мозга до нижнего двухолмия, где от него начинается важный нисходящий тракт, tractus rubrospinalis, соединяющий красное ядро с передними рогами спинного мозга. Пучок этот после выхода из красного ядра перекрещивается с аналогичным пучком противоположной стороны в вентральной части срединного шва — вентральный перекрест покрышки. Цвет красного ядра обусловлен железом, которое присутствует по крайней мере в двух различных формах: в виде гемоглобина и ферритина.
При диаметре около 5 мм он охватывает область от нижней части верхних бугорков до субталамической части диэнцефалона в среднем мозге. Каждое из ядер состоит из каудальной магноцеллюлярной и ростральной парвоцеллюлярной частей, которые дают начало специфическим эфферентным трактам. Каждое красное ядро прокалывается (но не сообщается) глазодвигательным нервом (CN II) до того, как нерв покидает средний мозг и проходит через межножковую ямку. Волокна верхней мозжечковой ножки и ретрофлексного фасцикула также пересекают эту структуру. Это придаёт красному ядру перфорированный вид при окрашивании пятнами Вайгерта.
Рис. 11. Таблица содержания медиаторов в мелко — и крупноклеточной частях красного ядра (рисунок из интернета)
Перед красным ядром находится передняя тегментальная декуссия, межножковые ядра и медиальная треть pars reticulata чёрной субстанции. С боков видны мозжечковые волокна и медиальный лемнисковый тракт. Центральный тегментальный тракт (представляющий собой парную структуру) расположен кзади от каждого красного ядра. К другим задне связанным структурам относятся медиальные продольные фасцикулы, глазодвигательные ядра, мезенцефальные ядра и тракты, тригеминоталамические (передний и задний тракты) и околопроводная серая область.
Внутреннее строение среднего мозга
На разрезе среднего мозга заметны участки серого и белого вещества (рис. 11.).
Серое вещество образует следующие структуры:
1. Черная субстанция (substantia nigra).
2. Красное ядро (nucleus ruber).
3. Среднемозговое ядро тройничного нерва.
4. Ядра III пары черепно-мозговых нервов.
5. Ядра IV пары черепно-мозговых нервов.
6. Ядра ретикулярной формации.
В покрышке среднего мозга под водопроводом расположены ядра глазодвигательного –III пара (8) и блокового (IV пара) нервов, а также мезенцефалическое (среднемозговое) ядро тройничного нерва.
На вентральной поверхности с внутренней стороны каждой ножки мозга выходит глазодвигательный нерв (III пара черепно-мозговых нервов) (5). Глазодвигательный нерв относится к смешанным нервам. Он имеет два ядра. Двигательное ядро располагается в верхней части покрышки среднего мозга и иннервирует все прямые мышцы глазного яблока, кроме латеральной прямой, нижнюю косую мышцы и мышцу, поднимающую верхнее веко. Дорзальнее от двигательных ядер вблизи срединной линии располагается парное вегетативное ядро глазодвигательного нерва, ядро Якубовича. Нейроны этого ядра отвечают за иннервацию мышцы, суживающей зрачок, и ресничной мышцы.
На дорзальной поверхности среднего мозга позади пластинки четверохолмия из вещества мозга выходит блоковый нерв (IV пара). Блоковый нерв является двигательным, он имеет одно двигательное ядро. Волокна, идущие от двигательного ядра, иннервируют верхнюю косую мышцу глазного яблока.
В покрышке располагается также парное красное ядро (nucleus ruber) (3), которое относится к экстрапирамидной системе. От нейронов красных ядер начинается рубро-спинальный путь (tractus rubrospinalis), имеющий нисходящее направление и заканчивающийся на двигательных ядрах спинного мозга. Отростки клеток красного ядра образуют в покрышке среднего мозга вентральный перекрест (Фореля) (4), после чего направляются к боковым канатикам спинного мозга. Этот тракт обеспечивает бессознательные автоматизированные движения и осуществляет поддержание тонуса мышц.
От верхних и нижних холмиков пластинки крыши отходят аксоны, образующие тектоспинальный тракт (tractus tectospinalis). Он огибает водопровод снизу и переходит на противоположную сторону, образуя дорзальный перекрест покрышки (Мейнерта) (11). Затем волокна этого пути направляются к передним канатикам спинного мозга. Этот тракт обеспечивают защитные реакции организма на неожиданные световые или звуковые раздражители.
В покрышке среднего мозга располагаются ядерные структуры ретикулярной формации. К ядрам ретикулярной формации среднего мозга относится промежуточное ядро (Кахаля) и ядро задней спайки мозга (Даркшевича). Они являются центрами координации сочетанной функции мышц глазного яблока (III, IV,VI пары черепно-мозговых нервов), вестибулярных ядер моста (VIII пара черепно-мозговых нервов) и мышц шеи (XI пара черепно-мозговых нервов). Благодаря этим ядрам обеспечивается сочетанный поворот головы и глазных яблок. В верхнее-латеральных отделах покрышки среднего мозга располагаются волокна медиальной и латеральной петель.
Основание среднего мозга составляют ножки мозга – два толстых белых тяжа, идущих от моста кверху и кнаружи и погружающихся в вещество большого мозга. В составе ножек мозга проходят восходящие и нисходящие проводящие пути.
К восходящим проводящим путям относятся:
— бульбарно-таламический путь (tractus bulbothalamicus) (медиальная петля) (9) аксоны идут от тонкого и клиновидного ядер продолговатого мозга к ядрам таламуса, осуществляют контроль проприоцептивной и тактильной чувствительности в области туловища и конечностей;
— спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus) (спинномозговая петля) связывают задние рога спинного мозга и ядра таламуса; несет информацию о болевой, температурной и тактильной чувствительности;
— ядерно-таламический путь (tractus nucleothalamicus (тройничная петля) начинается от среднемозгового ядра тройничного нерва и идет к таламусу, несет импульсы всех видов чувствительности от головы и шеи;
— спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris) начинается от задних рогов спинного мозга и заканчивается на собственных ядрах мозжечка, проводит проприоцептивную чувствительность (мышечно-суставное чувство);
— слуховой путь формирует латеральную петлю в мосту и несет информацию от слуховых ядер в вышележащие структуры.
К нисходящим проводящим путям, локализующимся на уровне среднего мозга, относятся:
— лобно-мостовой путь (tractus frontopontinus) (15)- связывает кору лобной доли и собственные ядра моста., обеспечивает контроль за двигательной активностью;
— затылочно-височно-теменно-мостовой путь (tractus occipitotemporo-parietopontinus) (12);связывает одноименные участки полушарий и относится к экстрапирамидным путям;
— корково-спиномозговой путь (tractus corticospinalis, pyramidalis)(13) сознательный двигательный путь, идущий от коры передней центральной извилины к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга; главный путь осознанных двигательных актов;
— медиальный продольный пучок (fasciculus longitudinalis medialis) обеспечивает сочетанный поворот головы и глаз; начинается от ядер Кахаля и Даркшевича (ретикулярная формация) и заканчивается на двигательных ядрах III, IV,VI VIII и XI пары черепно-мозговых нервов;
— покрышечно-спинномозговой тракт (tractus tectospinalis) начинается от покрышки среднего мозга и заканчивается на ядрах передних рогов спинного мозга; волокона этого тракта образуют дорзальный перекрест (перекрест Мейнерта) и обеспечивают защитные реакции организма на неожиданные световые или звуковые раздражители;
— красноядерно-спинномозговой путь (tractus rubrospinalis) начинается от красных ядер среднего мозга и заканчивается на передних рогах спинного мозга; волокона этого тракта образуют вентральный перекрест Фореля;. обеспечивает бессознательные автоматизированные движения и осуществляет поддержание тонуса мышц;
— ретикулярно-спинномозговой путь (tractus reticulospinalis) начинается от клеток ретикулярной формации и заканчивается на передних рогах спинного мозга; дополняет функции ядер ретикулярной формации среднего мозга
Рис. 11. Строение среднего мозга.
1. Aqueductus Silvii (Сильвиев водопровод)
2. Tegmentum (покрышка)
3. Nucleus ruber (красное ядро)
4. Вентральный перекрест Фореля
5. n. oculomotorius (глазодвигательный нерв)
6. Crus cerebri (ножки мозга)
7. Substantia nigra (черная субстанция)
8. Nucleus n.осulomotorii (ядро глазодвигательного нерва)
9. Lemniscus medialis (медиальная петля)
11. Дорсальный перекрест Мейнерта
12. Tractus occipito-temporo-pontinus (затылочно-височно-мостовой тракт)
13. Tractus corticospinalis (корково-спиномозговой тракт)
14. Tractus cоrticonuclearis (корково-ядерный тракт)
15. Tractus frontopontinus (лобно-мостовой тракт)
Функции среднего мозга
1. Локализация подкорковых центров слуха и зрения.
2. Локализация ядер черепно-мозговых нервов III, IV пары, обеспечивающих иннервацию мышц глазного яблока, реакции зрачка на интенсивность светового пучка и аккомодацию хрусталика.
3. Нахождение структур, относящихся к экстрапирамидной системе (черное вещество и красное ядро), обеспечивающих тонус и бессознательную активность мышц тела во время автоматических движений.
4. Локализация вегетативных центров и защитных реакций на световые и звуковые раздражители (ретикулярная формация).
Средний мозг играет важную роль в регуляции мышечного тонуса. В том случае, если травма или патологический процесс затрагивают область между продолговатым и средним мозгом, это может привести к резкому повышению тонуса мышц, особенно разгибателей. Такое состояние называется децеребрационной ригидностью.
Внутреннее строение среднего мозга
Средний мозг, mesencephalon, развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием зрительного рецептора, поэтому важнейшие его образования имеют отношение к иннервации глаза. Здесь же образовались центры слуха, которые вместе с центрами зрения в дальнейшем разрослись в виде четырех холмиков крыши среднего мозга.
С появлением у высших животных и человека коркового конца слухового и зрительного анализаторов в коре переднего мозга слуховые и зрительные центры среднего мозга сами попали в подчиненное положение и стали промежуточными, подкорковыми. С развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга через средний мозг стали проходить проводящие пути, связывающие кору конечного мозга со спинным (ножки мозга).
В результате в среднем мозге человека имеются:
1) подкорковые центры зрения и ядра нервов, иннервирующих мышцы глаза;
2) подкорковые слуховые центры;
3) все восходящие и нисходящие проводящие пути, связывающие кору головного мозга со спинным и идущие транзитно через средний мозг;
4) пучки белого вещества, связывающие средний мозг с другими отделами центральной нервной системы.
Соответственно этому средний мозг, являющийся у человека наименьшим и наиболее просто устроенным отделом головного мозга, имеет две основные части: крышу, где располагаются подкорковые центры слуха и зрения, и ножки мозга, где преимущественно проходят проводящие пути.
Дорсальная часть, крыша среднего мозга, tectum mesencephali.
Она скрыта под задним концом мозолистого тела и подразделяется посредством двух идущих крест-накрест канавок — продольной и поперечной — на четыре холмика, располагающихся попарно.
Верхние два холмика, colliculi superiores, являются подкорковыми центрами зрения, оба нижних, colliculi inferiores,— подкорковыми центрами слуха. В плоской канавке между верхними бугорками лежит шишковидное тело. Каждый холмик переходит в так называемую ручку холмика, brachium colliculi, направляющуюся латерально, кпереди и кверху, к промежуточному мозгу. Ручка верхнего холмика, brachium colliculi superioris, идет под подушкой, pulvinar, таламуса к латеральному коленчатому телу, corpus geniculatum laterale.
Ручка нижнего холмика, brachium colliculi inferioris, проходя вдоль верхнего края trigonum lemnisci до sulcus lateralis mesencephali, исчезает под медиальным коленчатым телом, corpus geniculatum mediale. Названные коленчатые тела относятся уже к промежуточному мозгу.
Вентральная часть, ножки мозга, pedunculi cerebri, содержит все проводящие пути к переднему мозгу.
Ножки мозга имеют вид двух толстых полуцилиндрических белых тяжей, которые расходятся от края моста под углом и погружаются в толщу полушарий большого мозга.
Полость среднего мозга, являющаяся остатком первичной полости среднего мозгового пузыря, имеет вид узкого канала и называется водопроводом мозга, aqueductus cerebri. Он представляет узкий, выстланный эпендимой канал 1,5 — 2,0 см длиной, соединяющий IV желудочек с III. Дорсально водопровод ограничивается крышей среднего мозга, вентрально — покрышкой ножек мозга.
На поперечном разрезе среднего мозга различают три основные части:
1) пластинку крыши, lamina tecti;
2) покрышку, tegmentum, представляющую верхний отдел pedunculi cerebri;
3) вентральный отдел pedunculi cerebri, или основание ножки мозга, basis pedunculi cerebralis.
Соответственно развитию среднего мозга под влиянием зрительного рецептора в нем заложены различные ядра, имеющие отношение к иннервации глаза.
У низших позвоночных верхнее двухолмие служит главным местом окончания зрительного нерва и является главным зрительным центром. У млекопитающих и у человека с переносом зрительных центров в передний мозг остающаяся связь зрительного нерва с верхним холмиком имеет значение только для рефлексов. В ядре нижнего холмика, а также в медиальном коленчатом теле оканчиваются волокна слуховой петли (lemniscus lateralis). Крыша среднего мозга имеет двустороннюю связь со спинным мозгом — tractus spinotectalis и tractus tectobulbaris et tectospinalis. Последние после перекреста в покрышке идут к мышечным ядрам в продолговатом и спинном мозге. Это так называемый зрительно-звуковой рефлекторный путь, о котором говорилось при описании спинного мозга. Таким образом, пластинку крыши среднего мозга можно рассматривать как рефлекторный центр для различного рода движений, возникающих главным образом под влиянием зрительных и слуховых раздражений.
Водопровод мозга окружен центральным серым веществом, имеющим по своей функции отношение к вегетативной системе. В нем, под вентральной стенкой водопровода, в покрышке ножки мозга заложены ядра двух двигательных черепных нервов — n. oculomotorius (III пара) на уровне верхнего двухолмия и n. trochlearis (IV пара) на уровне нижнего двухолмия. Ядро глазодвигательного нерва состоит из нескольких отделов соответственно иннервации нескольких мышц глазного яблока.
Медиально и кзади от него помещается еще небольшое, тоже парное, вегетативное добавочное ядро, nucleus accessories, и непарное срединное ядро. Добавочное ядро и непарное срединное ядро иннервируют непроизвольные мышцы глаза, m. ciliaris и m. sphincter pupillae. Эта часть глазодвигательного нерва относится к парасимпатической системе. Выше (ростральнее) ядра глазодвигательного нерва в покрышке ножки мозга располагается ядро медиального продольного пучка.
Латерально от водопровода мозга находится ядро среднемозгового тракта тройничного нерва, nucleus mesencephalicus n. trigemini.
Ножки мозга делятся, как уже отмечалось, на вентральную часть, или основание ножки мозга, basis pedunculi cerebralis, и покрышку, tegmentum. Границей между ними служит черное вещество, substantia nigra, обязанное своим цветом содержащемуся в составляющих его нервных клетках черному пигменту — меланину.
Покрышка среднего мозга, tegmentum mesencephali, — часть среднего мозга, расположенная между его крышей и черным веществом (substantia nigra) ножек мозга.
От нее отходит tractus tegmentalis centralis — центральный покрышечный путь — проекционный нисходящий нервный путь, расположенный в центральной части покрышки среднего мозга. Он содержит волокна, идущие от таламуса, бледного шара, красного ядра и ретикулярной формации среднего мозга к ретикулярной формации и оливе продолговатого мозга; относится к экстрапирамидной системе.
Substantia nigra простирается на всем протяжении ножки мозга от моста до промежуточного мозга; по своей функции относится к экстрапирамидной системе.
Расположенное вентрально от substantia nigra основание ножки мозга содержит продольные нервные волокна, спускающиеся от коры полушария большого мозга ко всем нижележащим отделам центральной нервной системы (tractus corticopontmus, corticonuclearis, corticospinalis и lдр.).
Tegmentum, находящаяся дорсально от substantia nigra, содержит преимущественно восходящие волокна, в том числе медиальную и латеральную петли. В составе этих петель восходят к большому мозгу все чувствительные пути, за исключением зрительного и обонятельного.
Среди ядер серого вещества самое значительное — красное ядро, nucleus ruber. Это удлиненное колбасовидное образование простирается в покрышке ножки мозга от гипоталамуса промежуточного мозга до нижнего двухолмия, где от него начинается важный нисходящий тракт, tractus rubrospinal, соединяющий красное ядро с передними рогами спинного мозга. Пучок этот после выхода из красного ядра перекрещивается с аналогичным пучком противоположной стороны в вентральной части срединного шва — вентральный перекрест покрышки.
Nucleus ruber является весьма важным координационным центром экстрапирамидной системы, связанным с остальными ее частями. К нему проходят волокна от мозжечка в составе верхних ножек последнего после их перекреста под крышей среднего мозга, вентрально от aqueductus cerebri, а также от pallidum — самого нижнего и самого древнего из подкорковых узлов головного мозга, входящих в состав экстрапирамидной системы. Благодаря этим связям мозжечок и экстрапирамидная система через посредство красного ядра и отходящего от него tractus rubrospinal оказывают влияние на всю скелетную мускулатуру в смысле регуляции бессознательных автоматических движений.
В покрышку среднего мозга продолжаются также ретикулярная формация, formatio reticularis, и fasciculus longitudindlis medialis. Последний берет начало в различных местах. Одна из его частей начинается из вестибулярных ядер, проходит на той и другой стороне по бокам средней линии, непосредственно под серым веществом дна водопровода и IV желудочка, и состоит из восходящих и нисходящих волокон, идущих к ядрам III, IV, VI и XI черепных нервов.
Медиальный продольный пучок является важным ассоциативным путем, связующим различные ядра нервов глазных мышц между собой, чем обусловливаются сочетанные движения глаз при отклонении их в ту или другую сторону. Функция его связана также с движениями глаз и головы, возникающими при раздражении аппарата равновесия.
Видео анатомия среднего мозга от А.А. Стрелкова
— Вернуться в оглавление раздела «Анатомия нервной системы.»