возникновение зачатков коры мозга у кого
§ 28. Возникновение отделов головного мозга
§ 28. Возникновение отделов головного мозга
Ранний период истории возникновения предков позвоночных, до формирования хорошо структурированного скелета, довольно туманен. Если допустить, что предковые формы хордовых были мягкотелыми существами размером около 10–15 см, то возникнет существенная проблема как с биотопом, так и с биологическим смыслом появления таких существ. Первым условием возникновения хордовых должна была стать некая очень выгодная среда. В ней должно быть много пищи, ещё не освоенной другими организмами. Эта среда должна давать возможность эффективно размножаться и защищать от потенциальных хищников. Вполне возможно, что первые позвоночные возникли в мелководье билатерали. В этих местах крупные морские беспозвоночные были не так опасны, как в воде, а размеры наземных беспозвоночных хищников были намного меньше, чем в водной среде, что позволяло выживать даже мягкотелым предкам позвоночных (Janvier, 1981).
Допуская появление первых хордовых на мелководной билатерали, попробуем представить себе ключевые этапы формирования основных отделов головного мозга. Головной мозг древних хордовых сформировался из 3–4 слившихся ростральных ганглиев нервной цепочки беспозвоночных (см. рис. II-15; II-16). Ганглиозная структура нервной цепочки беспозвоночных предполагает сохранение следов рострокаудальной сегментации, которая отразилась в организации первичных нейральных отделов (рис. II-23, а). В наиболее примитивном состоянии дорсальная нервная трубка состояла в головной части из трёх сенсомоторных центров. Самой каудальной и самой древней частью были два сенсомоторных ганглия на границе головного и спинного мозга. Они составляли основу координированной эффекторной активности всех моторных нейронов в древней нервной системе. Эта функция была унаследована от беспозвоночных, как и принципы морфологической организации.
Ретикулярно-нейропильная структура продолговатого и заднего мозга современных первичноводных позвоночных очень близка по принципам организации к моторным ганглиозным центрам современных турбеллярий и полихет. Ростральнее моторных центров расположен видоизменённый ганглий, связанный со зрительной системой. Парные глаза также стали наследством беспозвоночных предков. Маловероятно, что они возникли вторично, хотя инвертированное строение сетчатки и её образование из нервной трубки не исключают и такого варианта развития событий. Спереди от зрительных центров первоначально располагался ещё один остаток самого рострального ганглия беспозвоночных. Это нейроморфологическое наследство нейрогемального (гормонального) органа. По-видимому, сохранились ганглий и связанный с ним орган гормональной регуляции поведения. Нейрогемальный орган интегрировался в ганглиозную структуру этого участка мозга.
Однако у самого рострального участка нервной трубки возникли и дополнительные функции. В первую очередь это механорецепторный аппарат передней части тела. Эти функции выполнял терминальный нерв (0) с собственным ганглием. Он иннервировал этмоидную зону головы древнего позвоночного так же, как он выполняет эти функции у современных костистых, двоякодышащих и пластиножаберных. Нижняя часть этого прообраза промежуточного мозга соприкасалась с глоточным эпителием, где выполняла функции вкусового рецептора. В зависимости от состава пищи изменялась гормональная активность нейрогемальных центров и происходило адаптивное изменение как поведения, так и работы пищеварительной системы.
Внутриротовое вкусовое поле было прообразом аденогипофиза, которое впоследствии изменило свои функции. В настоящее время эта гипотеза возникновения и сегментации отделов мозга выглядит наиболее полной, хотя и расходится с предположениями других авторов (Olson, 1986; Keynes, Lumsden, 1990).
Не исключено, что с самого начала эволюции ростральный участок нервной трубки был связан с эктодермой. Примитивные способности эктодермальных клеток к восприятию уровня освещённости позволили сформировать пинеальный глаз. Светочувствительный орган, непосредственно связанный с гормональным центром, давал возможность регулировать суточную гормональную активность. У современных первичноводных позвоночных эти функции выполняют теменной глаз и нейрогормональный пинеальный комплекс дорсальной части промежуточного мозга (Janvier, 1981; Jollie, 1982).
Судя по всему, внешний дистантный хеморецептор возник несколько позднее (см. рис. II-23, б, в). Он сформировался как ростродорсальное выпячивание части будущего промежуточного мозга в зоне отхождения терминального нерва. По-видимому, он первоначально состоял из непарного утолщения ганглиозного типа и центрального хеморецепторного поля. Однако такая асимметричность сохранялась недолго. Обонятельное поле разделилось на два самостоятельных органа обоняния с отдельными нервами. Причина таких преобразований хорошо понятна. При непарном органе обоняния надо совершать довольно сложные движения телом, чтобы определить направление на источник запаха. Так поступают современные круглоротые. Увеличение расстояния между двумя сенсорными центрами позволяет точнее и быстрее определять направление на источник запахов без особых затрат на движение.
С разделением хеморецепторного поля на два симметричных органа обоняния произошло и другое важное изменение в организации головного мозга — возникли парные полушария (рис. II-24). Можно предположить, что на первом этапе зачаток переднего мозга представлял собой асимметричное утолщение нервной трубки. Затем произошло разделение наружного обонятельного поля и, как следствие, обонятельных нервов (см. рис. II-24, а). Это привело к началу латерального увеличения участков переднего мозга, обрабатывающих обонятельные сигналы. Параллельно развивались и комиссуральные связи между зачатками обонятельных полушарий. Они были необходимы для сравнения обонятельных сигналов от каждой стороны тела (см. рис. II-24, б). Обонятельные полушария распространялись в ростральном направлении и формировали два слепых кармана — латеральные желудочки. Они и у современных позвоночных соединяются между собой и III желудочком только в каудальной зоне переднего мозга. Эта тенденция увеличения размеров обонятельных центров привела в конечном счете к формированию парных полушарий переднего мозга (см. рис. II-24, в).
Однако наращивание количества нервных клеток в обонятельных центрах мозга первичноводных позвоночных шло различными путями. Ещё на заре возникновения переднего мозга были реализованы две различные эволюционные стратегии. Одна из них предполагала увеличение размеров переднего мозга путём размножения клеток в прижелудочковом слое с последующей их миграцией в наружные части стенки полушария. При этом типе развития мозга формируются парные полушария с замкнутой внешней стенкой. Такой вариант организации мы чаще всего встречаем у пластиножаберных (см. рис. II-24, в). У большинства костистых рыб и деление клеток, и их дифференцировка происходят в непосредственной близости от мозговых желудочков. Следствием такого типа дифференцировки становится выворачивание прижелудочковой поверхности полушарий наружу (см. рис. II-24, г). Эверсия полушарий переднего мозга стала тупиковым вариантом в эволюции нервной системы, если, конечно, считать выход на сушу эволюционно прогрессивным событием. У наземных позвоночных нет эвертированного варианта строения переднего мозга, а его обладатели не смогли покинуть водную среду.
Продолжая реконструировать развитие основных отделов мозга, надо отметить, что с течением времени гипофизарный вкусовой карман утратил своё значение. Его функции стала выполнять часть ротовой полости, которая иннервировалась несколькими ветвями различных жаберных нервов (Mallatt, 1984). Такая множественность иннервации вкусовых клеток сохранилась и у современных позвоночных. Однако рецепторные и секреторные свойства клеток архаичной гипофизарной ямки не исчезли без следа. На её основе сформировался нейрогипофиз, который в сочетании с аденогипофизом стал ключевым органом регуляции желёз внутренней секреции. При переходе к активному плаванию нагрузка на сенсомоторные отделы возросла, что привело к увеличению размеров задних мозговых отделов, а потом и к образованию IV желудочка. Эти преобразования уже не были революционными, а возникший архетип мозга сохранился у всех современных позвоночных. Вполне понятно, что проведённая реконструкция возможных этапов эволюции первичноводных позвоночных носит гипотетический характер. Однако сравнительно-морфологические и палеонтологические данные косвенно подтверждают эту точку зрения (Stensio, 1963; Schaeffer, 1981).
Рост мозга у древних млекопитающих был связан с развитием обоняния
Американские палеонтологи при помощи компьютерной рентгеновской томографии изучили эндокасты (мозговые полости) двух раннеюрских маммалиаформ — животных, переходных между зверозубыми рептилиями цинодонтами и первыми млекопитающими. Исследование показало, что становление млекопитающих сопровождалось значительным увеличением мозга, которое проходило в три этапа. На первом этапе увеличились отделы мозга, отвечающие за обоняние и сенсомоторные функции (осязание и координацию движений); два последующих этапа отражают дальнейшее совершенствование обоняния.
Эволюционная история наземных позвоночных (тетрапод) началась с того, что в конце девонского периода (380–360 млн лет назад) одна из групп древних лопастепёрых рыб дала начало первым амфибиям. В следующем, каменноугольном периоде от амфибий произошли рептилии, которые вскоре подразделились на несколько эволюционных линий. Важнейшую роль в последующей истории наземной фауны сыграли две из них: диапсиды (см. также Diapsid) и синапсиды (см. также Synapsid). Диапсидные рептилии подразделилась на архозавров (к которым относятся, в частности, динозавры и произошедшие от них птицы) и лепидозавров (ящерицы, змеи и другие). Синапсидные рептилии были многочисленны и разнообразны в пермском и триасовом периодах, но потом мало-помалу вымерли, за исключением одной группы, которая дала начало млекопитающим.
Эволюционный переход от синапсидных рептилий к млекопитающим был длительным и постепенным; изучен он весьма подробно (см.: маммализация териодонтов). Древнейшие ископаемые находки животных, которых палеонтологи безоговорочно считают «настоящими млекопитающими», имеют позднетриасовый возраст (немногим более 200 млн лет назад). Непосредственных предков первых млекопитающих относят к группе «маммалиаформ», которые, в свою очередь, представляют собой одну из ветвей цинодонтов. Цинодонты являются одной из групп териодонтов, или зверозубых ящеров, а териодонты — это одна из эволюционных ветвей синапсид.
Палеонтологи детально реконструировали основные этапы эволюционных преобразований зубов и скелета териодонтов по мере их «маммализации» — постепенного эволюционного движения в сторону млекопитающих. Об эволюции мозга известно значительно меньше. Между тем очевидно, что именно прогрессивное развитие мозга во многом предопределило эволюционный успех млекопитающих.
Мозг млекопитающих радикально отличается от мозга рептилий, в том числе цинодонтов, не только своим размером, но и строением. В частности, у млекопитающих развилась так называемая «новая кора» — неокортекс (см. также Neocortex), отвечающая за сенсомоторные функции, резко увеличились обонятельные луковицы и отделы коры, связанные с обонянием, а также мозжечок. Но о том, когда и в какой последовательности произошли эти изменения в ходе эволюционного становления млекопитающих, до сих пор было известно очень мало.
Изучение мозга маммалиаформ и первых млекопитающих затруднялось, во-первых, редкостью находок хорошо сохранившихся черепов, во-вторых — тем обстоятельством, что для изучения эндокаста (слепка мозговой полости, по которому можно судить о размере и форме мозга) череп, как правило, нужно было разрушить.
Статья американских палеонтологов, опубликованная в последнем номере журнала Science, в значительной мере заполняет этот досадный пробел. При помощи компьютерной рентгеновской томографии авторам удалось, не разрушая драгоценных черепов, получить детальные трехмерные изображения эндокастов двух маммалиаформ, живших в начале ранней юры (200–190 млн лет назад) на территории нынешнего Китая.
Изученные маммалиаформы Morganucodon oehleri и Hadrocodium wui — ближайшие родственники первых «настоящих» млекопитающих. По строению скелета они представляют собой классические переходные формы между «еще рептилиями» и «уже млекопитающими». При этом Morganucodon стоит ближе к «базальным» (примитивным) цинодонтам, а Hadrocodium настолько близко подошел к млекопитающим, насколько это возможно, оставаясь формально за пределами группы. Исследование показало, что по строению мозга эти животные тоже занимают промежуточное положение между типичными цинодонтами и их потомками — млекопитающими.
Ранее были изучены эндокасты базальных цинодонтов Thrinaxodon и Diademodon. Выяснилось, что мозг у них был еще вполне «рептильный» по своему размеру и строению.
Мозг Morganucodon, как выяснилось, был гораздо больше похож на мозг млекопитающего. По объему он в полтора раза превосходит мозг базальных цинодонтов (EQ = 0,32). Сильнее всего увеличились обонятельная луковица и обонятельная кора. Это со всей очевидностью указывает на развитое обоняние. Полушария переднего мозга стали выпуклыми благодаря развитию неокортекса; они закрывают средний мозг и эпифиз при взгляде сверху, как у млекопитающих. Передний мозг Morganucodon шире мозжечка, хотя мозжечок тоже заметно вырос по сравнению с базальными цинодонтами.
Увеличение мозжечка говорит об улучшенной координации движений. На это же указывает и более толстый, чем у базальных цинодонтов, спинной мозг.
Развитие неокортекса у древних млекопитающих было связано в первую очередь с совершенствованием соматосенсорных функций (см. Somatosensory system). Значительная часть неокортекса у примитивных млекопитающих, таких как опоссум, — это так называемая соматосенсорная кора, которая отвечает за сбор и анализ сигналов, приходящих от многочисленных механорецепторов, рассеянных по всему телу. Особенно много таких рецепторов приурочено к волосяным фолликулам.
По мнению многих палеонтологов, волосы выполняли сначала тактильную (осязательную) функцию, а для терморегуляции стали использоваться позже, когда у предков млекопитающих начала развиваться гомойотермия (теплокровность). У Morganucodon и Hadrocodium достоверных остатков волосяного покрова пока не обнаружено, однако их близкий родственник — похожий на бобра маммалиаформ Castorocauda — был покрыт густым мехом, состоявшим, как у современных зверей, из осевых волос и подшерстка (см.: Скелет удивительного водоплавающего зверя обнаружен в юрских отложениях Китая, «Элементы», 12.03.2006). Это позволяет предположить, что Morganucodon и Hadrocodium тоже были покрыты шерстью. По мнению авторов, появление неокортекса у маммалиаформ было тесно связано с развитием волосяного покрова и осязания.
Мозг Morganucodon, базального представителя маммалиаформ, иллюстрирует первый этап прогрессивной эволюции мозга в ходе становления млекопитающих. На этом этапе увеличение мозга было обусловлено развитием обоняния, осязания и координации движений. Изменения в строении внутреннего уха свидетельствуют также о возможном улучшении слуха.
Hadrocodium, продвинутый представитель маммалиаформ и ближайший родственник «настоящих» млекопитающих, иллюстрирует второй этап развития мозга. Коэффициент энцефализации у Hadrocodium равен 0,5, то есть мозг увеличился еще в полтора раза по сравнению с Morganucodon и достиг размеров, характерных для некоторых настоящих млекопитающих. Мозг вырос в основном за счет обонятельных луковиц и обонятельной коры. Таким образом, второй этап прогрессивной эволюции мозга тоже был связан с развитием обоняния.
Косточки среднего уха (молоточек и наковальня) у Hadrocodium отделены от нижней челюсти, что является одним из главных определительных признаков млекопитающих. У Morganucodon, как и у всех остальных рептилий, эти косточки входят в состав нижней челюсти (см.: Новая палеонтологическая находка проливает свет на раннюю эволюцию млекопитающих, «Элементы», 17.03.2007). Авторы, однако, полагают, что отделение молоточка и наковальни от нижней челюсти вряд ли было связано с радикальным улучшением слуха, потому что строение внутреннего уха у Hadrocodium такое же, как у Morganucodon. Авторы также намекают, ссылаясь на данные по эмбриональному развитию опоссума, что это важное изменение черепа могло быть просто побочным следствием разрастания обонятельной коры переднего мозга.
Третий этап прогрессивной эволюции мозга соответствует переходу от высших маммалиаформ, таких как Hadrocodium, к настоящим млекопитающим. На этом этапе обоняние становится еще более тонким, о чём свидетельствуют специфические изменения решетчатой кости: на ней образуются носовые раковины, поддерживающие разросшийся обонятельный эпителий.
Новые данные показывают, что потребность в тонком чутье была, по-видимому, главным стимулом развития мозга в ходе становления млекопитающих. У млекопитающих, как известно, обоняние развито намного лучше, чем у всех остальных наземных позвоночных. Скорее всего, это изначально было связано с приспособлением к ночному образу жизни (см.: Обоняние и цветное зрение в эволюции млекопитающих развивались в противофазе, «Элементы», 18.06.2008). К концу триаса — началу юры синапсиды окончательно проиграли диапсидам конкуренцию за «дневные» ниши, и выжить удалось только тем из них, кто сумел «уйти в ночь», выработав совершенное обоняние для ориентации в потемках.
Источник: Timothy B. Rowe, Thomas E. Macrini, Zhe-Xi Luo. Fossil Evidence on Origin of the Mammalian Brain // Science. 2011. V. 332. P. 955–957.
Кора головного мозга появилась на 300 млн лет раньше, чем думали ученые
Кора мозга появилась на 300 млн лет раньше, чем думали ученые. Исследователи из Каролинского института установили, что кора присутствовала в мозге древних позвоночных существ, рыб-миног, уже 500 млн лет назад. Работа опубликована в журнале Nature Ecology & Evolution.
Читайте «Хайтек» в
Кора — тонкий, но очень сложно устроенный слой на поверхности больших полушарий головного мозга человека, млекопитающих, птиц и рептилий. Этот слой состоит из нескольких миллиардов клеток, которые позволяют мозгу обрабатывать сигналы от органов чувств, а также непосредственно отвечают за работу сознания и интеллекта человека.
Этот отдел головного мозга с точки зрения эволюции сформировался последним — ученые предполагали, что это произошло 200-250 млн лет назад, когда разделились предки современных рептилий, птиц и млекопитающих и остальных позвоночных животных.
В ходе нового исследования нейрофизики установили, что плащ мозга — предшественник коры, который существовал у древних миног и миксин, примитивных бесчелюстных рыб, — выполнял функции коры головного мозга еще 500 млн лет назад.
До сих пор считалось, что плащ мозга способен обрабатывать только сигналы, поступающие от органов обоняния. Однако новое исследование показало, что эта часть мозга отвечает и за обработку зрительных сигналов — а, значит, выполняет сходную функцию с корой головного мозга.
«Наши опыты показывают, что время появления коры мозга следует отодвинуть на 300 млн лет назад в прошлое. Это, в свою очередь, означает, что базовая структура мозга человека определилась больше 500 млн лет назад – еще до того, как миноги отделились от общего древа эволюции позвоночных»
Стен Гриллнер, ведущий автор исследования
Ранее биологи из Бостонского университета выдвинули гипотезу о том, что рекурсивный язык и современное мышление возникли одновременно — в результате генетической мутации, которая 70 тыс. лет назад привела к замедлению развития перфронтальной коры головного мозга.
Основы развития мозга
За последние несколько десятилетий были достигнуты значительные успехи в нашем понимании основных этапов и механизмов развития мозга млекопитающих. Исследования, касающиеся нейробиологии развития мозга, охватывают уровни организации мозга от макроанатомических, до клеточных и молекулярных. Эти знания обеспечивают картину развития мозга как продукта сложной серии динамических и адаптивных процессов, работающих в условиях ограниченного, генетически организованного, но постоянно меняющегося контекста.
Развитие мозга продолжается в течение длительного периода времени. Мозг увеличивается в четыре раза в дошкольный период, достигая примерно 90% взрослого объема в возрасте до 6 лет. Но структурные изменения в основных отделениях серого и белого вещества ( материи ) продолжаются в детском и подростковом возрасте, и эти изменения в структуре параллельных изменений и функциональной организации, отражаются на поведении детей и подростков. В раннем послеродовом периоде уровень связности нейронов во всем развивающемся мозге намного превышает уровень взаимодействия нейронов у взрослых (Innocenti, Price 2005 ). Эта интнсивная связь постепенно слабеет в своей выраженности вследсвие конкурентных процессов, на которые влияет опыт организма человека. Ранние процессы, зависящие от опыта, лежат в основе пластичности и способности к адаптации, что является отличительной чертой раннего развития мозга.
Дифференциация всех линий эмбриональных стволовых клеток связана с комплексными каскадами молекулярной сигнализации. В начале гаструляции клетки слоя эпибласта, которые будут дифференцироваться в клетки нейронных предшественников, расположены вдоль рострально-каудальной срединной линии двухслойного эмбриона. Дифференциация этих клеток в клетки нейронных предшественников является результатом комплексной молекулярной сигнализации, которая включает в себя несколько продуктов гена (т.е. белков), которые продуцируются несколькими различными популяциями эмбриональных клеток. Напомним, что в начале гаструляции клетки эпибласта начинают мигрировать в определенном направлении, а затем проходят через примитивную полоску. Поскольку подмножество клеток, которые мигрируют вдоль рострально-каудальной срединной линии эмбриона, приближается к открытию, они проходят другую структуру, называемую примитивным узлом, которая расположена на ростральном конце примитивной полосы. Примитивный узел является молекулярным сигнальным центром. Клетки примитивного узла посылают молекулярный сигнал на подмножество клеток, которые мигрируют вдоль рострально-каудальной средней линии эмбриона, и этот сигнал, в свою очередь, вызывает экспрессию генов в мигрирующих клетках. Экспрессия гена в мигрирующей клетке продуцирует белок, который секретируется в пространство между мигрирующими клетками и клетками, которые остаются в области средней линии верхнего слоя эпибласта. Секретируемый белок связывается с рецепторами на поверхности клеток в верхнем слое эмбриона и побуждает клетки эпибласта дифференцироваться в клетки нейронных предшественников.
Зрелый неокортекс разделен на четко определенные структурно и функционально различные «области», которые дифференцируются по их клеточной организации и структурам нейронной связи.
Зоология
Рабочая тетрадь для 7-го класса
Часть В
В1. Выберите признаки, относящиеся только к простейшим животным:
А) клетка – часть целого организма;
Б) органеллы передвижения, временные или постоянные;
В) эукариотические одноклеточные организмы;
Г) прокариотические одноклеточные организмы;
Д) способ полового размножения некоторых представителей – конъюгация (обмен ядрами).
В2. Выберите признаки, относящиеся только к кишечнополостным животным:
А) трехслойное строение тела;
Б) двусторонняя симметрия;
В) двуслойное строение тела;
Г) в цикле развития присутствует стадия полипа;
Д) паразитирующие организмы;
Е) тело состоит из эктодермы, энтодермы и мезоглеи.
В3. Выберите признаки малощетинковых кольчатых червей:
А) являются паразитами человека и животных;
Б) тело сегментировано;
В) кишечник сквозной;
Г) гермафродиты;
Д) пищеварительной системы нет;
Е) кровеносной системы нет.
В4. Соотнесите признаки паукообразных и насекомых с классами, к которым они принадлежат.
А) Паукообразные.
Б) Насекомые.
1) Тело состоит из головогруди и брюшка.
2) Четыре пары ходильных ног.
3) Тело состоит из головы, груди, брюшка.
4) Три пары ходильных ног.
5) Глаза простые и сложные.
6) Несколько пар простых глаз.
В5. Соотнесите признаки отрядов насекомых.
А) Чешуекрылые.
Б) Прямокрылые.
1) Личинка и имаго занимают разные среды обитания.
2) Ротовой аппарат грызущего типа.
3) Передние крылья жесткие, задние – тонкие.
4) Ротовой аппарат превращен в хоботок.
5) Развитие прямое.
6) В стадии развития присутствует куколка.
В6. Соотнесите ароморфозы с классами животных, в которых они произошли.
А) Млекопитающие.
Б) Пресмыкающиеся.
1) Возникновение амниотического яйца.
2) Прогрессивное развитие коры головного мозга.
3) Появление шерстного покрова.
4) Появление ячеистых легких.
5) Возникновение зачатков коры мозга.
6) Вскармливание детенышей молоком.
В7. Установите последовательность, в которой возникли перечисленные классы животных:
А) Многощетинковые кольчецы;
Б) Насекомые;
В) Саркодовые;
Г) Сосальщики;
Д) Пресмыкающиеся;
Е) Земноводные;
Ж) Двустворчатые моллюски.
Часть С
С1. Какие типы вакуолей существуют у простейших животных?
С2. Найдите ошибки в тексте.
1. Кишечнополостные – трехслойные беспозвоночные животные.
2. Среди них встречаются как свободноживущие формы, так и прикрепленные к субстрату.
3. Размножаются только вегетативным способом.
4. Включают классы: Гидроидные, Сцифоидные, Жгутиконосцы.
С3. Докажите, что возникновение плацентарного развития плода – это значительный прогресс в процессе эволюции животных.
Тема: «Надкласс Рыбы»
Часть А
А1 – 3, А2 – 1, А3 – 3, А4 – 3, А5 – 1, А6 – 4, А7 – 3, А8 – 3, А9 – 4, А10 – 3, А11 – 3, А12 – 4,А13 – 3, А14 – 4, А15 – 3, А16 – 3, А17 – 2, А18 – 1, А19 – 3, А20 – 3.
Часть В
В3. А – 1, 3, 5, 6; Б – 2, 4, 7, 8.
Часть С
С1. Кислород у костных рыб запасается в плавательном пузыре. На глубине кислорода мало, и он с трудом усваивается организмом. Поэтому и необходим такой способ накопления резерва этого газа.
С2. Это объясняется степенью развития заботы о потомстве. Чем она выше, тем меньше плодовитость, позже наступает половозрелость и дольше сроки развития зародыша.
С3. Светящимися органами или яркой окраской самцов, брачными танцами.
С4. Это связано с тем, что до ХХ в. не знали, как и где размножается угорь. Только в начале ХХ в. дат-
ский биолог Иоганнес Шмидт раскрыл эту тайну и выяснил, что угри размножаются в Саргассовом мо-ре в Атлантическом океане. Там речные угри откладывают икру, из которой выводятся личинки. Через три года подросшие личинки возвращаются в реки.
Тема: «Класс Земноводные»
Часть А
А1 – 1, А2 – 4, А3 – 4, А4 – 4, А5 – 2, А6 – 4, А7 – 4, А8 – 2, А9 – 3, А10 – 1, А11 – 2, А12 – 2, А13 – 2, А14 – 1, А15 – 2, А16 – 3, А17 – 4, А18 – 2, А19 – 4, А20 – 3, А21 – 2, А22 – 5, А23 – 3, А24 – 3, А25 – 4, А26 – 1, А27 – 4.
Часть В
В3. А – 1, 2, 4; Б – 3, 5, 6.
В4. В, А, З, Б, Г, Ж, Д, Е.
Часть С
С1. Сигнал о начале метаморфоза подается гормонами щитовидной железы, которые обеспечива-
ют перестройку организма. Это генетически запрограммированное событие. При удалении щитовидной железы метаморфоз не происходит, и головастик вырастает до очень больших размеров.
С2. Личинка перед выходом начинает выделять вещества, растворяющие оболочку яйца.
С3. В тропиках климатические условия непостоянны – то засуха, то дожди, поэтому у многих видов возникли различные механизмы охраны потомства. Животные тратят меньше энергии на откладывание яиц и больше – на защиту потомства.
С4. За движущийся, т.к. жабы и лягушки хватают только движущуюся добычу, меньшую по размерам, чем они сами.
С5. Язык лягушек и жаб липкий и вывернут задом наперед, т.е. прикреплен к нёбу передним концом. Задний конец свободен. Длина языка у крупных жаб – около 10 см. Язык «выстреливает» изо рта, и жертва прилипает к нему. Жаба как бы завертывает добычу в заднюю часть языка.
С6. Жаба – потребитель второго порядка, т.е. питается слизнями.
С7. Жаба пропускает червяка между пальцами, «смывая» с него грязь. Перепачканные губы она вытирает лапами.
Тема: «Класс Пресмыкающиеся»
Часть А
Часть В
В2. А – 2, 4, 5; Б – 1, 3, 6.
Часть С
С1. Роговые покровы, сухая кожа, легочное дыхание, появление коры головного мозга, откладывание яиц на суше, защитные оболочки у яйца, внутреннее оплодотворение, прямое развитие
С2. У пресмыкающихся, т.к. у них кожа не выполняет функций дыхания, как у амфибий.
С3. У змей кости правой и левой челюстей соединены подвижно, поэтому змея может свободно заглатывать добычу, как бы наползая на нее. Пища обильно смачивается слюной. Кроме того, ребра грудной клетки не замкнуты, что обеспечивает свободное продвижение пищи по пищеварительному тракту.
С4. У многих змей (питонов, африканских гадюк и др.) существует термолокатор, или, как его еще называют, «третий глаз». Это датчик температуры.
С5. Лягушки – анамнии. Их яйца не имеют плотной оболочки и воздушной камеры. Продукты обмена веществ зародыша выделяются непосредственно в воду. Пресмыкающиеся – амниоты, их яйцо имеет скорлупу и воздушную камеру, в которую выделяются продукты газообмена.
С6. При нахождении под водой большинство кровеносных сосудов животного сужается и основная масса артериальной крови поступает к сердцу и мозгу. Поэтому кислорода хватает на длительный срок.
С7*. Это объясняется относительно пассивным образом жизни, привязанностью к водной среде, частичным смешением крови, общим низким уровнем обмена веществ.
Тема: «Класс Птицы»
Часть А
А1 – 3, А2 – 1, А3 – 3, А4 – 3, А5 – 4, А6 – 1, А7 – 2, А8 – 1, А9 – 2, А10 – 3, А11 – 4, А12 – 3, А13 – 2, А14 – 2, А15 – 4, А16 – 4, А17 – 2, А18 – 3, А19 – 3, А20 – 3, А21 – 2, А22 – 2.
Часть С
С1. Перьевой покров, развитие органов зрения, слуха, координация движений. Развитие коры мозга, мозжечка; усиление обмена веществ, облегчение скелета, двойное дыхание, четырехкамерное серд-це, полное разделение кругов кровообращения, теплокровность; обтекаемая форма тела, клюв без зубов, крылья.
С2. У птиц развиты: насиживание яиц, охрана потомства, строительство защищенных гнезд, часто групповая защита птенцов, выкармливание, обучение выводка и т.д.
С3. О характере пищи, способах ее добывания и обработки – например вылущивание, долбление (дятлы), просеивание (кулики), косьба (фламинго). Длинный изогнутый вниз клюв говорит о питании червями, почвенными насекомыми; плоский (утиный) клюв – о питании водной растительностью, рыбой и т.д.
С4. У птиц хорошо развиты слух, зрение, у некоторых (киви) обоняние. Зрение цветное, очень острое благодаря способности изменять форму хрусталика и расстояние между хрусталиком и сетчаткой.
С5. Воробьи – птицы мелкие. Для того чтобы обмен веществ был достаточно эффективным, он должен быть очень быстрым. Для этого нужно много есть. Чем меньше птица, тем чаще и больше она ест.
С6. Нет. Воздух дважды проходит через легкие птиц, где и происходит газообмен. Воздушные мешки – это резервуары воздуха.
С7. Скорость работы ферментов зависит от температуры тела, количества фермента и количества расщепляемого вещества. Нормальная температура для теплокровных – 36,5–38 °C (у млекопитающих) и 42 °C (у птиц)
С8. Кровеносная система обеспечивает клетки питательными веществами, которые поставляет пищеварительная система. В клетках питательные вещества окисляются кислородом воздуха, поступающим через органы дыхания.
Тема: «Класс Млекопитающие»
Часть А
А1 – 3, А2 – 4, А3 – 4, А4 – 3, А5 – 4, А6 – 1, А7 – 3, А8 – 2, А9 – 2, А10 – 3, А11 – 1, А12 – 3, А13 – 3, А14 – 3, А15 – 4, А16 – 1, А17 – 2, А18 – 1, А19 – 2, А20 – 2, А21 – 4, А22 – 1, А23 – 3, А24 – 1, А25 – 1, А26 – 2, А27 – 2, А28 – 2.
Часть В
В2. Заполненная таблица, выглядит следующим образом.
Таблица. Сравнение первозверей с пресмыкающимися
Первозвери (утконос и ехидна)
Наличие роговых покровов
Наличие шерсти
Наличие вороньей кости и клоаки
Температура тела
Откладывание, насиживание или вынашивание яиц
Вскармливание детенышей
–
+ (у ехидны – иглы)
–
непостоянная (26–36 °C)
откладывают, насиживают, вынашивают
вскармливают
Часть С
С1. Чем меньше масса животного, тем выше скорость обмена веществ, тем больше пищи ему необходимо для получения достаточного количества энергии.
С2. Качество коровьего молока определяется его жирностью. Чем выше жирность молока, тем выше его качество. Вместе с тем очень жирное молоко может вести к нарушению обмена веществ, например у человека.
С3. Без ферментов вещества, поступающие с пищей, расщеплялись бы в организме крайне медленно, иногда сотнями лет. Понятно, что при такой скорости расщепления питательных веществ жизнь ни возникнуть, ни существовать не могла бы.
С4. Яйцеклетки млекопитающих защищены телом матери и снабжаются ее питательными веществами. Им не нужен дополнительный запас этих веществ, как зародышам птиц или пресмыкающихся. Родившийся плод вскармливается материнским молоком.
С5. Жаберные щели, хорду, нервную трубку и кишку.
С6. Животные являются потребителями органических веществ. В процессе жизнедеятельности они также потребляют кислород и минеральные вещест-ва, а выделяют в окружающую среду углекислый газ, воду, органические остатки. Почвенные животные включают химические элементы в круговорот веществ. Останки умерших животных минерализуются редуцентами. Минеральные вещества усваиваются растениями, а растения снова потребляются животными.
С7. Неограниченному размножению видов мешают следующие факторы: конкуренция, ограниченность территории, хищничество, паразитизм, недостаток пищи, климат, деятельность человека, половой отбор, эпидемии, стихийные бедствия и другие факторы.
Тема: «Эволюция органического мира»
Часть А
А1 – 2, А2 – 1, А3 – 4, А4 – 2, А5 – 4, А6 – 3, А7 – 2, А8 – 1, А9 – 1, А10 – 2, А11 – 3, А12 – 2, А13 – 2, А14 – 3, А15 – 2, А16 – 1, А17 – 2, А18 – 3, А19 – 4.
Часть В
В3. А – 4, 5; Б – 1, 2, 3, 6.
Часть С
С1. У лягушек может высыхать кожа при перегреве. Лягушки тесно связаны с водой: размножение, развитие зародыша происходят в воде.
С2. Высокий рост и копыта могли возникнуть в связи с жизнью на открытых пространствах. Необходимость далеко видеть и быстро убегать привели к таким приспособлениям, как развитие третьего пальца, хорошего слуха и зрения.
С3. Как правило, индивидуальные различия между особями одного вида определяются наследственной изменчивостью. Так, даже две собаки одной породы отличаются друг от друга. Бывают и отличия, вызванные только влиянием внешней среды. Однако они встречаются и у однояйцовых близнецов и вызваны, например, содержанием в разных условиях.
С4. Да, можно. Клетки простейших обладают всеми свойствами, присущими целостному организму, – обменом веществ, способностью к росту, размножению, развитию, приспособленностью к условиям среды.
С5. Высокой скоростью размножения, стабильностью условий среды, в которой они обитают, хорошей приспособленностью к этим условиям, микроскопическими размерами.
С6. Появление многоклеточности способствовало возникновению разнообразия органического мира, появлению растений и животных разных классов, их расселению в разных средах обитания, влиянию на формирование облика Земли.
С7. Сегментация тела, хорошее развитие органов чувств, наличие личиночной стадии, развивающейся в воде.
С8. Появление третьего зародышевого листка – мезодермы обеспечило развитие опорно-двигательной системы – сначала мышц, а затем и скелета у хордовых животных. Это позволило животным занять различные среды обитания и достичь высокого уровня организации.
С9. Органы дыхания изменялись в направлении от жабр с жаберными щелями, затем жабр, прикрытых жаберными крышками, к легким. У земноводных легкие были с небольшой рабочей поверхностью, почти гладкие, а затем появились ячеистые легкие с большой рабочей поверхностью у остальных хордовых.
С10. Сердце в своем развитии прошло стадии двухкамерного, трехкамерного, трехкамерного с неполной перегородкой и четырехкамерного.
С11. Кровеносная система всех хордовых замкнутая. Однако у рыб – один круг кровообращения, у остальных классов – два круга кровообращения. В кровеносной системе изменялся и уровень смешанности крови. Так, например, у пресмыкающихся кровь более насыщена кислородом, чем у земноводных, а у птиц и млекопитающих произошло полное разделение крови на венозную и артериальную.
С12. Нервная система изменялась в направлении развития передних отделов головного мозга и мозжечка. У пресмыкающихся появилась кора головного мозга, которая наибольшее развитие получила у млекопитающих. Мозжечок лучше всего развит у птиц. Большие полушария мозга наибольшего развития достигли у приматов.
С13. Эволюционная теория, единственная из со-временных научных теорий, логично объясняющая причины и механизм появления приспособленности организмов к условиям окружающей среды. Эта теория также объясняет причины разнообразия органического мира.
С14. Нет, неверно. Совсем не самые сильные бактерии и простейшие выживают в самых сложных условиях. Воробей не сильнее вороны, но он вполне может опередить ее в добывании хлебных крошек. Выживает всегда наиболее приспособленный – незаметный, быстрый, умный, сильный, хитрый, т.е. тот, кто способен победить в конкурентной борьбе за существование, тот, кто что-то способен делать лучше других.
С15. Хвосты у этих собак купируют сразу после рождения. Отсутствие хвоста у этих пород – признак ненаследственный. А наличие хвоста – признак наследственный. Так же, как у прыгуна в высоту, совсем не обязательно рождаются прыгуны в высоту.
С16. В результате естественного отбора появля-ются особи с новыми, относительно полезными в определенных условиях среды, приспособлениями. Кроме того, отбор постепенно приводит к образованию новых видов.
Ответы к итоговой контрольной работе
Часть А
А1 – 3, А2 – 2, А3 – 4, А4 – 3, А5 – 3, А6 – 1, А7 – 1, А8 – 3, А9 – 4, А10 – 2, А11 – 3, А12 – 1, А13 – 1, А14 – 4, А15 – 2, А16 – 1, А17 – 3, А18 – 4, А19 – 4, А20 – 3, А21 – 1, А22 – 3, А23 – 3, А24 – 3, А25 – 2, А26 – 1, А27 – 2, А28 – 1, А29 – 3, А30 – 2, А31 – 3, А32 – 4, А33 – 4, А34 – 2, А35 – 3, А36 – 3, А37 – 4, А38 – 4, А39 – 2, А40 – 1, А41 – 2, А42 – 2, А43 – 3, А44 – 1, А45 – 2, А46 – 3, А47 – 1, А48 – 4, А49 – 4, А50 – 3, А51 – 3, А52 – 4, А53 – 3, А54 – 1, А55 – 3, А56 – 3, А57 – 4, А58 – 2, А59 – 3.
Часть В
В4. А – 1, 2, 6; Б – 3, 4, 5.
В5. А – 1, 4, 6; Б – 2, 3, 5.
В6. А – 2, 3, 6; Б – 1, 4, 5.
Часть С
С1. Пищеварительные и сократительные.
С2. 1. Кишечнополостные – трехслойные, беспозвоночные животные. 3. Размножаются только вегетативным способом. 4. Включают классы: Гидроидные, Сцифоидные, Жгутиконосцы.
С3. Плацентарное развитие обеспечивает следующие преимущества: защиту и вынашивание плода в теле матери, эффективное поступление питательных веществ через плаценту, относительно длительное развитие плода и последующее вскармливание детенышей молоком. Таким образом плацентарное развитие обеспечило более надежную защиту плода как во время беременности, так и в послеродовой период.