высший отдел цнс отвечающий за восприятие всей поступающей в мозг информации за управление сложными
Доли головного мозга – их роль в восприятии внешнего мира и взаимодействии с ним
Анатомические особенности структуры головного мозга
Строение мозга головы представляет сложную структуру, состоящую приблизительно из 25 миллиардов нейронов, локализующихся в трех важных зонах – передней, средней и задней.
Самыми древними считаются отделы заднего и среднего мозга. Благодаря им осуществляются важнейшие функции. Это нормальный процесс кровообращения и дыхания, без которых практически невозможна жизнедеятельность человеческого организма. Осуществление коммуникационного взаимодействия с реалиями окружающего мира, а именно – способность к мышлению, проявлению эмоций, наличие памяти, речи, слуха – прерогатива передней части мозга.
Помимо выделения трех основных зон важнейшего человеческого органа основным принципом его организации является разделение функций по двум полушариям – левому и правому. Они соединяются множеством нервных волокон и практически не отличаются друг от друга. Однако при отсутствии видимых внешних различий и активной совместной деятельности имеется существенная разница в функциональной асимметрии их работы. К примеру, одно из полушарий (чаще правое) выполняет доминирующие функциональные обязанности. Отсюда и возникло соотнесение одной категории людей к так называемым правшам, другой – к левшам.
Строение мозга головы представляет сложную структуру, состоящую приблизительно из 25 миллиардов нейронов
Кроме распределения высших функций органа по разным частям и полушариям обеспечение согласованности в разных его зонах обусловлено выполнением определенных функций долями головного мозга, расположенными в коре больших полушарий. Их всего четыре. Это лобная, височная, теменная и затылочная доли, у каждой из которых имеется своя видовая пара.
Особенности строения и функции долей головного мозга
Лобные доли
Сущность функциональных особенностей лобных долей настолько разнообразна, что ее по праву относят к категории командного пункта. Располагаясь фронтально в лобной части головы, они отвечают, в первую очередь, за отправление сигналов для всех органов и систем. Это доли головного мозга, отвечающие практически за все действия и способность человека к проявлению инициативности, самостоятельности, критической самооценке своих поступков.
Если лобные доли поражены, то человек ведет себя не вполне адекватно – он беззаботен, настроение его переменчиво, а поступки лишены здравого смысла. Подобные проявления свидетельствуют об атрофии долей этого вида, которая становится причиной пассивного отношения к окружающей действительности.
Человеческое поведение напрямую зависит от полноценности функционирования лобных долей, так как именно отсюда отправляются сигналы, препятствующие выполнению действий, противоречащих общечеловеческим нормам.
Ярким примером поражения лобной доли головного мозга у пациента, страдающего деменцией, становится непристойное поведение, использование бранных слов или, наоборот, совершенное безразличие ко всему происходящему. Подобная симптоматика характерна для пациентов с болезнью Альцгеймера, являющейся, по мнению специалистов, самой распространенной причиной деменции. Изменение поведенческих проявлений – результат нарушения функционирования лобных долей, вызванного гибелью в них нервных клеток.
Невозможно перечислить все, за что отвечают лобные доли головного мозга. Помимо перечисленных функций они ответственны за возможность человека:
Доли головного мозга отвечают за концентрацию внимания
Патологические изменения лобных долей становятся причиной невозможности адаптации человека в социуме. Такие люди нуждаются в постороннем уходе и постоянном врачебном контроле.
Функции височных долей
В височных долях расположен гиппокамп – маленький участок, отвечающий за память. В доминантной (чаще левой) височной доле осуществляется способность к вербальной памяти (запоминанию информации, получаемой из устной речи), в противоположной доле происходит процесс зрительного запоминания.
Теменные доли
Функциональной особенностью теменной доли мозга является то, что доминантная и не доминантная части отвечают за разные виды человеческой деятельности.
Благодаря доминантной доле осуществляется:
Теменная доля головного мозга отвечает за ощущение частей своего тела
Что касается не доминирующей стороны, то она обеспечивает возможность реального восприятия информации об окружающем внешнем мире, поступающей из других отделов мозга. Поражение этой части теменной доли приводит к развитию зрительной агнозии. При этом человек утрачивает способность распознавания окружающих предметов.
Обе теменные доли участвуют в восприятии таких ощущений, как боль, тепло или холод.
Особенности функций затылочных долей
Переработка получаемой зрительной информации возможна только при участии затылочной доли головного мозга. Обе ее части осуществляют возможность считывания сигналов, поступающих от органов зрения. Это обеспечивает человеку видеть окружающий мир в разнообразии цветовой гаммы, в неповторимых образах, формах и движениях. Именно теменные доли воспринимают и передают информацию в трехмерном изображении.
При этом не следует смешивать понятия об ослаблении зрительной функции у пациента преклонного возраста и способности зрительно воспринимать окружающие предметы.
Сначала поступающую информацию об объекте (цвет, форма и движение) обрабатывает затылочная доля, и только затем она принимается теменными долями, где превращается в трехмерное изображение.
Пациенты с деменцией могут обладать хорошим зрением, но не узнают предметы вследствие нарушения функции, обеспечивающей обработку информации в головном мозге.
Взаимодействие отделов головного мозга
Особенностью взаимодействия всех структур головного мозга является тот факт, что несмотря на четкое распределение функциональной нагрузки между его долями, отмечается возможность перераспределения этих функций. Так, например, при травме или развитии заболевания в одной из долей ее функция выполняется другим отделом мозга.
Согласованная деятельность всех структур головного мозга становится предпосылкой к выполнению его функций и гармоничному поддерживанию баланса во всем организме человека.
Понравилась статья? Подпишитесь на канал, чтобы быть в курсе самых интересных материалов
Базовые сведения о головном мозге
Традиционно мозг считается органом, задача которого – принимать и обратабывать информацию.
Функции мозга
Функции мозга включают обработку сенсорной информации, поступающую от органов чувств, планирование, принятие решений, координацию, управление движениями, положительные и отрицательные эмоции, внимание, память. Мозг человека выполняет высшую функцию — мышление. Одной из важнейших функций мозга человека является восприятие и генерация речи.
Поток сигналов к головному мозгу и от него осуществляется через спинной мозг, управляющий телом, и через черепномозговые нервы. Сенсорные (или афферентные) сигналы поступают от органов чувств в подкорковые (то есть предшествующие коре полушарий) ядра, затем в таламус, а оттуда в высший отдел — кору больших полушарий.
Основные отделы головного мозга человека
Мозг располагается в полости черепа. Форма черепа трудно описуема, поэтому ее называют «сложной».
Масса мозга взрослого человека составляет примерно полтора килограмма, а если быть точнее, то находится в границах от 1100 до 2000 граммов.
Головной мозг человека, в связи его хрупкостью и другими особенностями, надежно «спрятан» в черепную коробку. Внутри черепа мозг покрыт оболочками из соединительной ткани — твёрдой и мягкой, между которыми расположена сосудистая, или паутинная оболочка. Между оболочками и поверхностью головного и спинного мозга расположена цереброспинальная (часто её называют спинномозговая) жидкость — ликвор. Цереброспинальная жидкость также содержится в желудочках головного мозга.
Головной мозг принято делить на 3 отдела: задний, средний и передний.
Задний (ромбовидный) мозг
Задний (ромбовидный) мозг состоит из:
– заднего (собственно заднего) мозга
– моста (содержит главным образом проекционные нервные волокна и группы нейронов, является промежуточным звеном контроля мозжечка)
– мозжечка (состоит из червя и полушарий, на поверхности мозжечка нервные клетки образуют кору)
Продолговатый мозг
Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга, поэтому в их строении и функциях много общего.
Из жизненно важных функций, которые выполняет продолговатый мозг, главными, пожалуй, являются функции, связанные с дыханием, пищеварением, деятельностью сердечно-сосудистой системы.
Также продолговатый мозг обеспечивает управление рядом защитных рефлексов: такими, как кашель, чихание, слезоотделение.
От продолговатого мозга отходят нервы, управляющие деятельностью языка, глотки, гортани, щитовидной железы, внутренних органов. Здесь же находятся центры, регулирующие положение тела в пространстве.
Мост, в свою очередь, является продолжением продолговатого мозга. Через него проходят нервные пути, которые связывают передний и средний мозг с продолговатым и спинным мозгом.
От моста отходят лицевые и слуховые нервы.
По слуховым нервам в мозг передаются сигналы не только от слуховых рецепторов, но и от органов равновесия.
Мозжечок
Мозжечок расположен в затылочной части головного мозга и состоит из парных полушарий, и соединяющей их непарной части.
Поверхность мозжечка имеет различные борозды и извилины.
Мозжечок принимает участие в координации движения, делая их точными и целенаправленными.
Если повреждается этот отдел мозга, нарушаются и движения человека. Человеку становится трудно удерживать равновесия, походка становится «пьяной», возникают внутренние ощущения потери ориентации.
Интересно знать:Чтобы кончиком указательного пальца коснуться носа, нужно привести в движение 33 мышцы. Порядок и очередность их сокращения определяется мозжечком. |
Средний мозг
Средний мозг участвует в рефлекторной регуляции различного рода движений, которые возникают под влиянием слуховых и зрительных импульсов.
Например, средний мозг обеспечивает изменение величины зрачка, кривизны хрусталика, – в зависимости от яркости света, а также поворот головы, в сторону источника света.
Средний мозг выполняет несколько функций:
Первая функция – двигательная. Средний мозг отвечает за координацию движений, а также за тонус мышц. Он держит под контролем все автоматические движения от ходьбы до дыхания, жевания, глотания.
Важно понимать: если у вас проблемы с мышцами, мышцы внезапно стали дряблыми и слабыми, если у вас начались проблемы с дыханием, глотанием – виновник тому средний мозг.
Следующая функция – ориентация и координация. Совместно с продолговатым мозгом средний мозг отвечает за ориентацию в пространстве и реакцию на различные внешние раздражители: свет, звук.
Третья функция – сенсорная. В среднем мозге находятся подкорковые центры, которые отвечают за слух и зрение.
Обратите внимание, что, как правило, с возрастом происходят все нелицеприятные процессы: ослабление тонуса мышц, зрения, слуха.
И, наконец, четвертая функция – проводниковая – в основании среднего мозга расположены волокна, которые связывают кору больших полушарий с мозжечком. Здесь же проходят проводники сознательных двигательных импульсов.
Таким образом, средний мозг отвечает за красоту (читай, тонус мышц), информацию, идущую посредством слуха и зрения.
Передний мозг
Передний мозг состоит из двух отделов: промежуточного мозга и больших полушарий.
В промежуточном мозге находится огромное множество центров, которые занимаются частичной обработкой нервных импульсов, которые направляются в большие полушария.
Центры промежуточного мозга управляют функции внутренних органов, регулируют температуру тела, отвечают за чувства жажды, голода, насыщения.
Большие полушария переднего мозга являются самыми крупными образованиями головного мозга.
Они возвышаются над всеми его отделами.
Между собой полушария соединяют пучки нервных волокон, которые называют также мозолистым телом.
Каждое полушарие образовано серым и белым веществом.
Серое вещество составляет тонкий, 3-4 мм, поверхностный слой – кору полушарий.
Кора больших полушарий
Общая поверхность полушарий коры у взрослого человека 1700 – 2000 см2.
Кора полушарий имеет множество складок, борозд и извилин.
Складчатое строение коры головного мозга дает возможность «расположить» мозг в черепной коробке, заняв минимум места: за счет складок кора головного мозга использует значительно меньший объём, чем занимала бы, если бы была ровная.
Под корой, следующим слоем, находится белое вещество.
Именно оно образует проводящие пути головного мозга, именуемые нейронами.
Нейронов в головном мозге… нарисуйте девять нулей, обозначающие миллиард, и впереди подставьте приятную вам цифру – понятно, что еще никому не удалось сосчитать, сколько же, в действительности, миллиардов нейронов содержит наш мозг.
Проводящие пути связывают между собой все отделы коры головного мозга, а также кору с другими отделами центральной нервной системы.
Кора больших полушарий отвечает за восприятие всей поступающей в мозг информации.
Также она отвечает за управление всеми сложными мышечными движениями.
Помимо этого, с функциями коры связана мыслительная и речевая деятельность, и за память.
Доли головного мозга
Крупные бороды делят полушарие на четыре доли.
В затылочной доле мозга находится зрительная зона.
В височной – слуховая и обонятельная зоны.
Теменная доля – чувствительный центр, в который поступает информация от кожи, костей, суставов, мышц.
В каждую из долей эти сигналы поступают с противоположной стороны тела.
Двигательные области коры мозга руководят работой мышц, также, противоположных сторон тела.
Лобный доли мозга отвечают за составление программ поведения и управления трудовой деятельностью.
У человека существует так называемая специализация полушарий.
Многие высшие функции мозга выполняются одним из них. У правшей в левом полушарии находятся слуховой и двигательный центр речи. Они обеспечивают восприятие чужой речи, а также собственное формулирование устной и письменной речи. Также левое полушарие ответственно за осуществление математических операций и процесса мышления.
Правое полушарие у правшей ответственно за музыкальное и художественное творчество, оно участвует в процессах образного мышления.
Кора больших полушарий
Кора больших полушарий – высший отдел ЦНС, она отвечает за восприятие всей поступающей в мозг информации, за управление сложными движениями, мыслительную и речевую деятельность. Филогенетически это самое молодое образование нервной системы. Впервые в эволюции она появляется у пресмыкающихся, но в полном объеме развивается только у млекопитающих.
Основные борозды и извилины коры больших полушарий представлены на рис 39, 40, 41.
Расположение борозд и извилин на латеральной (боковой) поверхности (рис. 39) не представляет сложностей для изучения. Отметим лишь, что здесь находятся две самые глубокие борозды – центральная (роландова), отделяющая лобную долю от теменной, и латеральная (боковая или сильвиева), отделяющая височную долю от лобной и теменной. Перед центральной бороздой лежит передняя центральная (прецентральная) извилина, а за ней – задняя центральная (постцентральная) извилина. Теменная доля отделяется от затылочной теменно-затылочной бороздой, отчетливо видной только на медиальной поверхности мозга (рис. 41).
В медиальной части лобной доли проходит обонятельная борозда, в которой лежит обонятельная луковица и идущий от нее обонятельный тракт (на рисунке в левом полушарии они удалены). К нижней поверхности обонятельной луковицы подходят волокна обонятельного нерва. Обонятельный тракт в своем основании разветвляется на латеральную, среднюю и медиальную обонятельные полоски. Между латеральной и медиальной полосками лежит обонятельный треугольник. В его глубине находится переднее обонятельное ядро, а в его основании – переднее продырявленное вещество. Через нее, как и через заднее продырявленное вещество (см. 7.2.5) в мозг входит много сосудов.
Большинство борозд и извилин затылочной и височной долей видны как на нижней, так и на медиальной поверхности полушарий (рис. 40, 41). Это затылочно-теменная, окольная, гиппокампальная и шпорная борозды; медиальная и латеральная затылочно-теменные извилины, язычная и парагиппокампальная извилины, а также извилина, называемая крючок.
Наибольшее число образований переднего мозга видно на медиальной (срединной) поверхности (рис. 41). Для того, чтобы лучше представить себе взаимное пространственное расположение структур, полезно сравнить этот рисунок с рис. 38 (горизонтальный разрез через базальные ганглии) и рис. 20 (медиальный разрез через головной мозг).
В центре медиальной поверхности находится мозолистое тело. В основании его клюва видна передняя комиссура (см. 7.4.2.1). Под мозолистым телом проходят волокна свода, идущие от гиппокампа к мамиллярным телам. Между сводом и коленом мозолистого тела натянута тонкая пластинка из глиальных клеток – прозрачная перегородка. Между перегородками правого и левого полушарий есть небольшая полость, которую рассматривают иногда как V мозговой желудочек. Рядом с перегородкой (под ее нижней частью) находятся скопления нейронов – ядра прозрачной перегородки, входящие в лимбическую систему.
Между мозолистым телом и корой проходит борозда мозолистого тела. Над ней расположена поясная борозда. Она начинается под клювом мозолистого тела, а ее задний конец загибается вверх. Между этими бороздами лежит поясная извилина. Сзади она продолжается в перешеек, который снизу переходит в парагиппокампальную извилину, заканчивающуюся крючком. Парагиппокампальная извилина ограничена гиппокампальной и окольной бороздами. Вместе поясная извилина, перешеек, парагиппокампальная извилина и крючок обозначаются как сводчатая извилина. Она описывает почти полный круг и рассматривается как лимбическая доля полушария. В глубине гиппокампальной борозды, практически не видная на поверхности мозга, лежит зубчатая извилина.
В лобной доле отметим подмозолистую извилину, расположенную перед клювом мозолистого тела.
В задней части полушария проходит теменно-затылочная борозда, отделяющая теменную долю от затылочной. Участок между ней и шпорной бороздой называется клин.
По своему филогенезу кора больших полушарий разделяется на древнюю, paleocortex, старую, archicortex, и новую, neocortex. Большую часть коры (у человека 96%) занимает новая кора. Древняя и старая кора (палеокортекс и архикортекс) занимает лишь небольшие участки на базальной и медиальной поверхностях лобной и височной долей полушарий. Эти участки более примитивны по своей структуре. Новая кора (неокортекс) имеет шестислойное строение, которое не является характерным для древней и старой коры. Большинство структур палео- и архикортекса входят в лимбическую систему мозга.
Палеокортекс. Включает структуры, связанные главным образом с анализом обонятельных раздражителей: обонятельные луковицы, обонятельный тракт, обонятельные треугольники, передние обонятельные ядра, подмозолистая извилина, септальная область (подмозолистая извилина и ядра перегородки – скопления серого вещества под клювом мозолистого тела), передние участки медиальной поверхности височных долей и др.
Волокна обонятельного нерва начинаются от рецепторов, находящихся в стенке носовой полости. Заканчиваются они в обонятельной луковице, находящейся на нижней поверхности лобной доли больших полушарий. Аксоны нейронов обонятельной луковицы образуют обонятельный тракт, волокна которого идут в перечисленные выше структуры, а также в ряд других образований, например, в гипоталамус.
Большинство структур палеокортекса входит в лимбическую систему, в связи с чем можно говорить о его участии в организации эмоционального поведения.
Архикортекс. Это морской конек или гиппокамп, hippocampus, находящийся на внутренней поверхности височной доли, и зубчатая извилина. Гиппокамп тянется вдоль всей медиальной стенки нижнего рога бокового желудочка. Он образуется в результате того, что в процессе онтогенеза гиппокампальная борозда впячивается в стенку нижнего рога, вдавливая туда мозговое вещество. Таким образом, гиппокамп расположен на дне гиппокампальной борозды за парагиппокампальной извилиной. Зубчатая извилина, которая уже упоминалась при описании медиальной поверхности полушарий, находится несколько медиальнее гиппокампа. Через зубчатую извилину проводится информация от различных корковых зон к гиппокампу.
В переводе с латинского hippocampus – морской конек. Он назван так за характерную форму своего поперечного разреза.
Как уже упоминалось (см. 7.4.1.3) от гиппокампа к мамиллярным телам гипоталамуса идет толстый пучок волокон – свод. Свод включает аксоны, идущие от каждого из гиппокампов – ножки свода (между ними проходит комиссура). Далее огибая таламусножки объединяются в тело свода. При подходе к мамиллярным телам они снова расходятся, образуя столбы свода (рис. 42). Небольшая часть волокон свода идет в другие образования (таламус, миндалину, структуры палеокортекса).
Гиппокамп тесно связан с процессами научения и памяти. При различных повреждениях гиппокампа нарушаются процессы запоминания.
Неокортекс. Новая кора имеет шесть слоев (рис. 43), ее толщина у человека примерно 3 мм.
В каждом корковом слое преобладают нейроны определенного строения. Различаются и функции этих нейронов. Аксоны нервных клеток коры и подходящие к ним волокна из других структур образуют белое вещество полушарий.
С системой нисходящих проекционных волокон главным образом связан 5-й слой (если считать от поверхности) – внутренний пирамидный слой. В нем находятся крупные клетки, тела которых имеют форму пирамид (см. рис. 9, Г). Аксоны этих клеток образуют главный эфферентный путь коры больших полушарий – кортико-спинальный (пирамидный). Именно в пирамидных нейронах генерируются импульсы, управляющие в конечном итоге работой мышц при произвольных движениях. Основные афферентные волокна, поступающие в кору из таламуса, оканчиваются на нейронах 4-го (внутреннего зернистого) слоя, в который входят мелкие зернистые и звездчатые нейроны.
Каллозальные и ассоциативные волокна главным образом идут от нейронов 3-го слоя (наружного пирамидного), а приходят во 2-й слой (наружный зернистый).
Кора больших полушарий дополнительно подразделяется на 52 поля, отличающиеся по своему клеточному строению и функциям (рис. 44).
В настоящее время кору больших полушарий принято разделять на сенсорные (первичные проекционные), двигательные и ассоциативные зоны (рис. 45).
К сенсорным зонам коры относят поля, в которые приходят волокна от проекционных ядер таламуса. Это зоны коркового представительства сенсорных систем. Здесь заканчиваются самые короткие пути от рецепторов. Для этих зон характерно очень сильное развитие 4-го слоя коры и в то же время плохо выраженный 5-й слой.
Для каждой сенсорной системы существуют свои проекционные зоны. Зрительная зона находится в затылочной доле коры больших полушарий. Она расположена на участке под названием «клин» на медиальной поверхности. Слуховая зона расположена в верхней височной извилине. Вкусовые зоны найдены в нижней части постцентральной извилины и в инсулярной (островковой) коре. Корковые обонятельные зоны уже были описаны выше (см. палеокортекс).
Большой участок занимает зона кожно-мышечной чувствительности. Она расположена позади центральной борозды, в постцентральной извилине теменной доли коры больших полушарий. Как уже отмечалось (см. 6.4), кожно-мышечные проекции организованы по соматотопическому принципу. Но «карта тела» в коре имеет несколько смещенные пропорции. Дело в том, что количество нейронов, получающих информацию от определенного участка тела, прямо пропорционально плотности рецепторов на этом участке. Плотность же рецепторов зависит от значимости информации, получаемой от того или иного участка кожной поверхности. Поэтому на «карте тела» в коре отмечаются непропорционально большие зоны кисти рук и губ, но очень маленькие зоны спины, живота и т.д. (рис. 46).
Двигательная (моторная) зона расположена в прецентральной извилине лобной доли коры больших полушарий впереди центральной борозды. Именно отсюда отходит большинство волокон кортико-спинального тракта. Как уже говорилось, этот путь начинается в 5-м слое коры, который выражен здесь значительно сильнее, чем в остальных зонах. В то же время 4-й слой в моторной коре практически отсутствует, за что кора в этой области получила название «агранулярная» (гранулярный – зернистый). Так же как и в зоне кожно-мышечной чувствительности в прецентральной извилине можно нарисовать «карту тела», причем она также будет иметь определенные искажения пропорций человеческого тела (рис. 46). Связано это с тем, что некоторые мышцы (пальцев, мимические) должны выполнять гораздо более тонкие движения, поэтому для управления ими необходимо большее количество нейронов.
К неспецифичной или ассоциативной коре отнесены области, которым нельзя приписать каких-либо преимущественно сенсорных или двигательных функций. У человека ассоциативные зоны занимают больше половины всей коры. Эти зоны связывают (ассоциируют) друг с другом сенсорные и двигательные зоны и одновременно служат субстратом высших психических функций.
Основные неспецифические области коры больших полушарий – это теменно-височно-затылочная (находится на границе этих долей), префронтальная (лобная доля коры за исключением прецентральной извилины) и лимбическая (сводчатая извилина) ассоциативные зоны. Если упрощенно представить их функции, каждая из этих областей особенно важна соответственно для следующих интегративных процессов: высших сенсорных функций и речи, высших двигательных функций и запуска поведенческих актов, памяти и эмоционального поведения.
Хотя по своему строению правое и левое полушария человека практически не отличаются, для них характерна функциональная асимметрия, т.е. они выполняют разные функции. В первую очередь это относится к ассоциативным зонам коры. В повседневной жизни эти различия не заметны, т.к. информация легко переходит из полушария в полушарие через комиссуры мозга (в первую очередь, через мозолистое тело). Представления о различиях в функциях полушарий сложились при наблюдениях за больными с односторонними поражениями мозга и в специальных экспериментах, где информация поступала только в одно из полушарий.
Оказалось, что левое полушарие (по крайней мере у правшей) в большей степени связано с речью, абстрактно-понятийным мышлением, математическими способностям. Правое полушарие преимущественно управляет образным мышлением и в значительной мере определяет такие свойства, как музыкальность, распознавание сложных зрительных образов, выражение и восприятие эмоций.
В лобной и височной областях левого полушария находятся центры речи (рис. 45). При поражении центра речи в височной коре (центр Вéрнике), находящегося на границе со слуховой корой, нарушается понимание слышимой речи. При поражении же центра речи, лежащего на границе с двигательной областью в лобной коре (центр Брокá), больной слышит и понимает речь, но сам говорить не может. При поражении некоторых областей правого полушария отмечаются глубокие нарушения ориентации в пространстве, например, больные не могут найти дорогу в доме, в котором прожили много лет. Некоторые пациенты с повреждениями правого полушария не могут узнавать знакомые лица, а иногда вообще не могут узнавать людей.
В заключение необходимо подчеркнуть, что мозг обладает чрезвычайно большими компенсаторными возможностями. Конечно, многим его зонам (ядрам) присущи врожденно обусловленные функции (особенно это характерно для первичных сенсорных зон, центров продолговатого мозга и т.п.). Однако, очень многие области, в первую очередь, корковые образования, приобретают конкретные «обязанности» по мере созревания и обучения ЦНС. Это свойство мозга предопределяет возможность того, что при поражении различных участков соответствующие функции принимают на себя другие отделы ЦНС.
8. Вегетативная (автономная) нервная система
Все функции организма можно разделить на соматические, «животные», и вегетативные, «растительные». Соматические функции связаны с восприятием внешних раздражений и двигательными реакциями, осуществляемыми скелетной мускулатурой. От вегетативных функций зависит осуществление обмена веществ в организме (пищеварение, кровообращение, дыхание, выделение и т.д.), а также рост и размножение.
Как известно (см. 1.2), помимо морфологических различий между гладкой и скелетной мускулатурой, существуют и функциональные отличия между ними. Скелетная мускулатура отвечает на воздействие среды быстрыми целесообразными движениями, которые можно регулировать произвольно. Гладкая мускулатура, заложенная во внутренних органах и сосудах, работает медленно, но ритмично; ее деятельность обычно не поддается произвольной регуляции. Эти функциональные различия связаны с разницей в иннервации: скелетные мышцы получают импульсы от соматической части НС, гладкая – от вегетативной. Вегетативная нервная система (ВНС) иннервирует не только гладкую мускулатуру, но и другие не поддающиеся произвольной регуляции исполнительные органы – сердечную мышцу и железы[2].
Разделение всей НС на вегетативную и соматическую в некоторой степени условно, т.к. ВНС иннервирует все органы, в том числе и соматические (волокна ВНС подходят к проходящим в скелетных мышцах сосудах, принимая таким образом участие в поддержании мышечного тонуса), участвуя в их питании.
В целом ВНС выполняет адаптационно-трофическую функцию, т.е. приспосабливает уровень активности тканей и органов к выполняемым ими в текущий момент времени задачам. Эти задачи, в свою очередь, обычно связаны с той или иной деятельностью организма в изменяющихся условиях внешней среды.
Дуги вегетативных рефлексов и их отличия от дуг соматических рефлексов были рассмотрены ранее (см. 6.2, рис. 19, Б).
Напомним, что в автономной нервной системе эфферентная часть дуги состоит из двух нейронов: преганглионарного (последнего или единственного центрального нейрона) и ганглионарного (расположенного в вегетативном ганглии). Из такого расположения нейронов следует главный признак ВНС – двухнейронность эфферентного пути.
Аксоны центральных нейронов ВНС, которые заканчиваются на клетках вегетативных ганглиев, называют преганглионарными волокнами, а аксоны исполнительных нейронов (которые расположены в ганглиях) – постганглионарными. Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, постганглионарные отличаются ее отсутствием (т.н. серые волокна).
Из правила двухнейронности эффекторного пути имеются некоторые исключения:
1. Постганглионарные симпатические волокна, идущие к гладким мышцам желудочно-кишечного тракта, преимущественно оканчиваются не на мышечных волокнах, а на парасимпатических ганглионарных клетках, находящихся в стенках желудка и кишок. По-видимому, они снижают активность этих клеток и таким образом оказывают тормозящее влияние на гладкую мускулатуру (3-нейронная структура эфферентного пути).
2. Хромафинные клетки мозгового слоя надпочечников иннервированы не пост-, а преганглионарными симпатическими волокнами. Хромафинные клетки, образуют под влиянием импульсов, поступающих к ним по симпатическим волокнам, адреналин. Эти клетки по своей сути соответствуют постганглионарным нейронам, с которыми имеют общее происхождение из ганглиозной пластинки (1-нейронная структура эфферентного пути).
ВНС делится на два отдела – симпатический и парасимпатический, которые принято называть системами. Большинство органов иннервируется как симпатическими, так и парасимпатическими волокнами. Однако, в некоторых случаях наблюдается преобладающее значение какого-либо отдела. Слезные железы и железы носоглотки иннервируются только парасимпатической НС. В основном парасимпатическую иннервацию имеет мочевой пузырь. С другой стороны, только симпатические волокна подходят к гладким мышцам кровеносных сосудов (за исключением сосудов мозга и артерий половых органов), потовых желез, селезенки, секреторным клеткам надпочечников.
Симпатическая и парасимпатическая системы отличаются друг от друга функционально (по выполняемой деятельности), морфологически (по строению), а также медиаторами, используемыми при передаче нервного импульса.
Функциональные отличия связаны с тем, что симпатическая и парасимпатическая системы, как правило, противоположным образом влияют на различные органы и ткани. Если симпатический отдел возбуждает какую-либо часть организма, то парасимпатический тормозит ее и наоборот. Так, раздражение симпатического нерва, иннервирующего сердце, усиливает его работу, а раздражение парасимпатического блуждающего нерва тормозит сердечные сокращения. Однако не следует думать, что между симпатической и парасимпатической частями ВНС существует жесткий антагонизм, а их функции полностью противопоставлены. Это части взаимодействующие, соотношение между ними динамически меняется на разных фазах деятельности того или иного органа, т.е. они функционируют согласованно. Например, и симпатическая, и парасимпатическая стимуляция вызывает выделение слюны. Но в первом случае слюна будет густой, насыщенной органическими веществами, а во втором – жидкой, водянистой.
В регуляции активности всей ВНС участвуют гипоталамус (высший вегетативный центр), ретикулярная формация, ряд других вегетативных центров.
Симпатическая нервная система подготавливает организм к активным действиям. Она увеличивает обмен веществ, усиливает дыхание и работу сердца, увеличивает поступление кислорода к мышцам, расширяет зрачок, тормозит работу пищеварительной системы, сокращает сфинктеры (круговые запирательные мышцы) некоторых полых органов (мочевого пузыря, желудочно-кишечного тракта), расширяет бронхи. Работа симпатической нервной системы усиливается при стрессогенных раздражителях.
Парасимпатическая нервная система выполняет охранительную функцию, она способствует расслаблению организма и восстановлению его энергетических запасов. Раздражение парасимпатических волокон приводит к ослаблению работы сердца, сокращению зрачка, усилению моторной и секреторной деятельности желудочного-кишечного тракта, опорожнению полых органов, сужению бронхов.
Таким образом, симпатический отдел нервной системы приспосабливает организм к интенсивной деятельности. Парасимпатический отдел нервной системы способствует восстановлению истраченных ресурсов организма. Каждый из них имеет центральную и периферическую части.
Морфологические отличия между симпатической и парасимпатической системами связаны с местонахождением последних двух нейронов (центрального и периферического) дуги вегетативного рефлекса (рис. 47). Такие нейроны сгруппированы в вегетативные ядра внутри ЦНС и в вегетативные ганглии в периферической НС. Симпатические ядра расположены в грудном и верхнем поясничном отделах спинного мозга (в боковых его рогах), а парасимпатические ядра – в стволе головного мозга и крестцовом отделе спинного мозга (в промежуточном веществе). В связи с положением центральных нейронов симпатическую систему принято называть грудинно-поясничной или торако-люмбальной (thoracale, грудной; lumbale, поясничный), а парасимпатическую – черепно-крестцовой или кранио-сакральной (kranion, череп; sacrale, крестцовый).
Из изложенного выше ясно, что в головном мозгу нет симпатических центров. Тем не менее, гладкие мышцы и железы головы имеют симпатическую иннервацию. К этим органам подходят волокна, идущие от верхних шейных ганглиев. Они проникают в полость черепа, образуя сплетения вокруг внутренней сонной и позвоночной артерий. Кроме головы шейные ганглии вместе с грудными иннервируют органы шеи и грудной полости. Поясничные ганглии посылают волокна к органам брюшной полости, а крестцовые – к прямой кишке и половым органам.
Парасимпатические волокна краниального отдела проходят в составе глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов (см. 7.2.1). Напомним, что парасимпатические волокна блуждающего нерва, выходя из полости черепа, образуют синапсы на парасимпатических ганглиях, иннервирующих большинство внутренних органов тела. Волокна, отходящие от сакрального отдела связаны с парасимпатическими влияниями на прямую кишку, мочевой пузырь, половые органы.
В последнее время в вегетативной нервной системе выделяют еще один отдел – метасимпатическую (энтеральную) нервную систему. Отличительная ее особенностью является рефлекторные дуги, не проходящие через ЦНС. То есть и чувствительный, и вставочный, и исполнительный нейроны находятся за пределами ЦНС, непосредственно в стенках иннервируемого органа. Благодаря этому многие внутренние органы после перерезки симпатических и парасимпатических путей или даже после извлечения из организма (при создании соответствующих условий) продолжают осуществлять присущие им функции без особых видимых изменений. Например, сохраняется перистальтическая функция кишечника, сокращается промываемое физиологическом раствором сердце, сжимаются и разжимаются лимфатические сосуды и т.п.
Вместе с тем, обладая достаточно большой самостоятельностью, метасимпатическая нервная система сохраняет связь с остальной нервной системой, т.к. на ее нервных клетках образуют синапсы как симпатические, так и парасимпатические нейроны.