Спинной мозг, medulla spinalis (греч. myelos), лежит в позвоночном канале и у взрослых представляет собой длинный (45 см у мужчин и 41—42 см у женщин), несколько сплюснутый спереди назад цилиндрический тяж, который вверху (краниально) непосредственно переходит в продолговатый мозг, а внизу (каудально) оканчивается коническим заострением, conus medullaris, на уровне II поясничного позвонка.
Знание этого факта имеет практическое значение (чтобы не повредить спинной мозг при поясничном проколе с целью взятия спинномозговой жидкости или с целью спинномозговой анестезии, надо вводить иглу шприца между остистыми отростками III и IV поясничных позвонков).
От conus medullaris отходит книзу так называемая концевая нить, filum terminale, представляющая атрофированную нижнюю часть спинного мозга, которая внизу состоит из продолжения оболочек спинного мозга и прикрепляется ко II копчиковому позвонку.
Спинной мозг на своем протяжении имеет два утолщения, соответствующих корешкам нервов верхней и нижней конечностей: верхнее из них называется шейным утолщением, intumescentia cervicalis, а нижнее — пояснично-крестцовым, intumescentia lumbosacralis.
Из этих утолщений более обширно пояснично-крестцовое, но более дифференцировано шейное, что связано с более сложной иннервацией руки как органа труда.
Образовавшимися вследствие утолщения боковых стенок спинномозговой трубки и проходящими по средней линии передней и задней продольными бороздами: глубокой fissura mediana anterior, и поверхностной, sulcus medianus posterior, спинной мозг делится на две симметричные половины — правую и левую; каждая из них в свою очередь имеет слабо выраженную продольную борозду, идущую по линии входа задних корешков (sulcus posterolateralis) и по линии выхода передних корешков (sulcus anterolateralis).
Спинной мозг одет тремя соединителыюткаными оболочками, meninges, происходящими из мезодермы. Оболочки эти следующие, если идти с поверхности вглубь: твердая оболочка, dura mater; паутинная оболочка, arachnoidea, и мягкая оболочка, pia mater. Краниально все три оболочки продолжаются в такие же оболочки головного мозга.
1. Твердая оболочка спинного мозга, dura mater spinalis, облекает в форме мешка снаружи спинной мозг. Она не прилегает вплотную к стенкам позвоночного канала, которые покрыты надкостницей. Последнюю называют также наружным листком твердой оболочки. Между надкостницей и твердой оболочкой находится эпидуральное пространство, cavitas epiduralis.
В нем залегают жировая клетчатка и венозные сплетения — plexus venosi vertebrales interni, в которые вливается венозная кровь от спинного мозга и позвонков. Краниально твердая оболочка срастается с краями большого отверстия затылочной кости, а каудально заканчивается на уровне II — III крестцовых позвонков, суживаясь в виде нити, filum durae matris spinalis, которая прикрепляется к копчику.
2. Паутинная оболочка спинного мозга, arachnoidea spinalis, в виде тонкого прозрачного бессосудистого листка прилегает изнутри к твердой оболочке, отделяясь от последней щелевидным, пронизанным тонкими перекладинами субдуральным пространством, spatium subdurale.
Между паутинной оболочкой и непосредственно покрывающей спинной мозг мягкой оболочкой находится подпаутинное пространство, cavitas subarachnoidalis, в котором мозг и нервные корешки лежат свободно, окруженные большим количеством спинномозговой жидкости, liquor cere-brospinalis. Это пространство в особенности широко в нижней части арахноидального мешка, где оно окружает cauda equina спинного мозга (сisterna terminalis).
Наполняющая подпаутинное пространство жидкость находится в непрерывном сообщении с жидкостью подпаутинных пространств головного мозга и мозговых желудочков. Между паутинной оболочкой и покрывающей спинной мозг мягкой оболочкой в шейной области сзади, вдоль средней линии образуется перегородка, septum cervicdle intermedium. Кроме того, по бокам спинного мозга во фронтальной плоскости располагается зубчатая связка, lig. denticulatum, состоящая из 19 — 23 зубцов, проходящих в промежутках между передними и задними корешками.
Зубчатые связки служат для укрепления мозга на месте, не позволяя ему вытягиваться в длину. Посредством обеих ligg. denticulatae подпаутин-ное пространство делится на передний и задний отделы.
3. Мягкая оболочка спинного мозга, pia mater spinalis, покрытая с поверхности эндотелием, непосредственно облекает спинной мозг и содержит между двумя своими листками сосуды, вместе с которыми заходит в его борозды и мозговое вещество, образуя вокруг сосудов периваскулярные лимфатические пространства.
Спинной мозг, medulla spinalis. Развитие спинного мозга.
Как уже отмечалось, филогенетически спинной мозг (туловищный мозг ланцетника) появляется на III этапе развития нервной системы (трубчатая нервная система). В это время головного мозга еще нет, поэтому туловищный мозг имеет центры для управления всеми процессами организма, как вегетативными, так и анимальными (висцеральные и соматические центры). Соответственно сегментарному строению тела туловищный мозг имеет сегментарное строение, он состоит из связанных между собой невромеров, в пределах которых замыкается простейшая рефлекторная дуга. Метамерное строение спинного мозга сохраняется и у человека, чем и обусловливается наличие у него коротких рефлекторных дуг.
С появлением головного мозга (этап кефализации) в нем возникают высшие центры управления всем организмом, а спинной мозг попадает в подчиненное положение. Спинной мозг не остается только сегментарным аппаратом, а становится и проводником импульсов от периферии к головному мозгу и обратно, в нем развиваются двусторонние связи с головным мозгом. Таким образом, в процессе эволюции спинного мозга образуется два аппарата: более старый сегментарный аппарат собственных связей спинного мозга и более новый надсегментарный аппарат двусторонних проводящих путей к головному мозгу. Такой принцип строения наблюдается и у человека.
Решающим фактором образования туловищного мозга является приспособление к окружающей среде при помощи движения. Поэтому строение спинного мозга отражает способ передвижения животного. Так, например, у пресмыкающихся, не имеющих конечностей и передвигающихся с помощью туловища (например, у змеи), спинной мозг развит равномерно на всем протяжении и не имеет утолщений. У животных, пользующихся конечностями, возникает два утолщения, при этом, если более развиты передние конечности (например, крылья птиц), то преобладает переднее (шейное) утолщение спинного мозга; если более развиты задние конечности (например, ноги страуса), то увеличено заднее (поясничное) утолщение; если в ходьбе участвуют и передние, и задние конечности (четвероногие млекопитающие), то одинаково развиты оба утолщения. У человека в связи с более сложной деятельностью руки как органа труда шейное утолщение спинного мозга дифференцировалось сильнее, чем поясничное.
Отмеченные факторы филогенеза играют роль в развитии спинного мозга и в онтогенезе. Спинной мозг развивается из нервной трубки, из ее заднего отрезка (из переднего возникает головной мозг). Из вентрального отдела трубки образуются передние столбы серого вещества спинного мозга (клеточные тела двигательных нейронов), прилегающие к ним пучки нервных волокон и отростки названных нейронов (двигательные корешки). Из дорсального отдела возникают задние столбы серого вещества (клеточные тела вставочных нейронов), задние канатики (отростки чувствительных нейронов).
Таким образом, вентральная часть мозговой трубки является первично двигательной, а дорсальная — первично чувствительной. Деление на моторную (двигательную) и сенсорную (чувствительную) области простирается на всю нервную трубку и сохраняется в стволе головного мозга.
Из-за редукции каудальной части спинного мозга получается тонкий тяж из нервной ткани, будущая filum terminale. Первоначально, на 3-м месяце утробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал, затем позвоночник начинает расти скорее, чем мозг, вследствие чего конец последнего постепенно перемещается кверху (краниально). При рождении конец спинного мозга уже находится на уровне III поясничного позвонка, а у взрослого достигает высоты I — II поясничного позвонка. Благодаря такому «восхождению» спинного мозга отходящие от него нервные корешки принимают косое направление.
У взрослых спинной мозг простирается от затылочного отверстия, где продолговатый мозг переходит в спинной мозг и заканчивается на уровне промежутка L1/L2 в виде мозгового конуса. Далее дистально идет концевая нить — группа волокон, до включения в копчик. Длина спинного мозга около 42-45 см.
Форма спинного мозга напоминает цилиндр. Переднезадний диаметр меньше расстояния между боковыми краями.
— Передняя срединная щель: передняя срединная борозда, в которой проходит передняя спинальная артерия.
— Задняя срединная щель: менее выражена, чем передняя борозда.
— Дорсолатеральные борозды: разграничивают область входа задних корешков.
— Переднелатеральные борозды: разграничивают область выхода передних корешков.
Спинной мозг состоит из центрального серого вещества (в виде бабочки) и белого вещества по периферии. Передняя и задняя срединные борозды разделяют спинной мозг на две половины. Центральный канал проходит по средней линии в сером веществе. Каждая сторона спинного мозга состоит из трех столбов—задний, передний и боковой столбы, которые формируются из несколько канатиков и трактов, идущих сверху вниз или наоборот, образуя либо восходящие, либо нисходящие тракты. В шейном отделе спинного мозга проходят дополнительные борозды, делящие задние столбы на. fasciculus gracilis (медиально) и fasciculus cuneatus (латерально).
а) Серое вещество спинного мозга. Передняя половина серого вещества содержит тела клеток передних корешков, в то время как задняя половина распространяется назад, достигая поверхности спинного мозга вплотную к задним корешкам.
б) Белое вещество спинного мозга. Белое вещество состоит из восходящих и нисходящих путей (трактов). Передняя спайка находится рядом с передней срединной бороздой. Чувствительные волокна входят в спинной мозг через задние корешки. Все импульсы передаются в соответствии с происхождением импульса на противоположной стороне. Волокна болевой и температурной чувствительности восходят как боковой спиноталамический тракт до таламуса, волокна, передающие тактильные ощущения (прикосновение) поднимаются в виде переднего спинно-таламического тракта и тоже до таламуса.
Миелиновые волокна поднимаются в виде тонкого и клиновидного пучков в задних столбах до продолговатого мозга. Импульсы проходят через третий нейрон в таламус после перекреста в медиальной петле. Передний спиномозжечковый путь проходит в мозжечок через верхние мозжечковые ножки, а задний—через нижние мозжечковые ножки.
Основным нисходящим тракт ом является кортикоспинальный тракт (пирамидный тракт). Волокна, происходящие из коры, проходят через лучистый венец и заднюю ножку внутренней капсулы. В районе пирамид продолговатого мозга 90% волокон пересекается с противоположной стороной и спускается в качестве бокового кортикоспинального тракта, а остальные 10% волокон без перекреста продолжают спускаться, формируя передний кортикоспинальный тракт.
в) Кровоснабжение спинного мозга:
— Задние спинальные артерии (ЗСА): парные, проходят медиально с задними корешками и питают заднюю треть спинного мозга.
— Передняя спинальная артерия (ПСА): возникает как две артерии, соединяющиеся на уровне продолговатого мозга. ПСА проходит в передней срединной борозде и кровоснабжает передние две трети спинного мозга.
Передние и задние корешковые артерии проходят через межпозвонковые отверстия, соединяясь с ПСА в дистальной части и преимущественно с левой стороны.
В соответствии с уровнем спинного мозга кровоснабжение обеспечивается разными корешковыми артериями. Корешковые артерии сопровождают корешки на многих уровнях, но общий вклад корешковых артерий в кровоток спинного мозга невелик и ограничен.
1. Верхняя область С1-Т3: — С1-С4: кровоснабжается передними и задними спинальными артериями — С5-С6: кровоснабжается ветвями позвоночной артерии и щитовидно-шейным артериальным стволом — С7-Т3: кровоснабжается реберно-шейным артериальным стволом
2. Средняя область (Т4-Т8) кровоснабжается только одной грудной корешковой артерией на уровне Т7 от аорты и поэтому очень уязвима для ишемии («зона водораздела»)
3. Нижняя область (Т9-крестец): — Кровоснабжается в основном одной левой большой корешковой артерией Адамкевича (75% Т10-Т12), основного источник; кровоснабжения для мозгового конуса. — Ветви от аорты и подвздошных артерий для пояснично-грудного отдела позвоночника.
4. Лептоменингеальная перимедуллярная сосудистая сеть сформирована анастомозами между задними и передними корешковыми артериями, наиболее выраженными на уровне конуса спинного мозга. — Кровоток идет от периферии к центру: от задней системы к задним столбам и задним рогам. — Поток крови центробежный от передней системы к передней и центральной части серого вещества и передним и боковым канатикам. — Венозный отток значительно варьирует, и обычно передняя спинальная вена и две задние спинальные вены дренируются рострально к голове.
г) Оболочки спинного мозга. Весь спинной мозг и нервные корешки защищены твердой мозговой оболочкой. Таким образом, твердая мозговая оболочка (ТМО) из черепа продолжается в краниоцервикальный переход, образуя трубку вокруг спинного мозга и конского хвоста до крестца. Ее прочность обеспечивают толстая фиброзная мембрана и коллагеновые пучки. По бокам спинного мозга ТМО продолжается на корешки спинного мозга и латеральнее она сливается с эпиневрием сегментарных нервов. ТМО иннервируется ветвями из переднего спинального нерва.
Следующим после твердой мозговой оболочки (ТМО) внутренним слоем является арахноидальная оболочка, образующая не большое субдуральное пространство между собой и ТМО. Пространство между мягкой и паутинной оболочкой заполнено спинномозговой жидкостью (ликвором). Мягкая мозговая оболочка лежит на спинном мозге и корешках и окружает сосуды. В отличие от головного мозга, в спинном мозге нет периваскулярных пространств («пространства Вирхова-Робина»).
Зубчатые связки тянутся от боковой поверхности мозга и прикрепляются к твердой мозговой оболочке для поддержки спинного мозга при сгибании и разгибании. Мягкая мозговая оболочка окружает поверхность зубчатой связки. Связки более крепкие в шейном отделе, в каудальном направлении прочность снижается. Отхождение зубчатой связки между передними и задними корешками может служить ориентиром для идентификации кортикоспинального тракта сзади и спиноталамического тракта спереди.
д) Корешки спинальных нервов. Корешки спинномозговых нервов выходят из позвоночного канала через межпозвонковые отверстия. Обычно 31 пара выходящих из спинного мозга нервных корешков состоит их передних и задних волокон. Передние волокна образуются около 1-3 мм от средней линии, а задние волокна входят в спинной мозг через заднелатеральную борозду. Все шейные корешки проходят выше тела соответствующего позвонка, в то время как корешки С8 находятся между С7 и Т1.
Следующие корешки выходят ниже соответствующего тела позвонка. В шейном и поясничном отделах корешки покидают межпозвонковый канал под углом, в то время как в грудном отделе позвоночника корешки выходят почти горизонтально.
Ко всем спинномозговым ганглиям и нервным корешкам отходят сегментированные сосуды от позвоночной артерии, подключичной артерии и аорты в зависимости от уровня их выхода из спинного мозга. После проникновения в межпозвоночные отверстия все эти сегментарные сосуды делятся на корешковые, сосуды ТМО и спинного мозга. • Ветви ТМО: кровоснабжают ТМО и оболочки вокруг нервных корешков • Радикулярные ветви: прободают ТМО и кровоснабжают передние и задние корешки • Медуллярные ветви: поднимаются и спускаются интрадурально и кровоснабжают передние и боковые канатики.
А. Серое вещество, substantia grisea, заложено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом. Серое вещество образует две вертикальные колонны, помещенные в правой и левой половинах спинного мозга. В середине его заложен узкий центральный канал, canalis centralis, спинного мозга, проходящий во всю длину последнего и содержащий спинномозговую жидкость. Центральный канал является остатком полости первичной нервной трубки. Поэтому вверху он сообщается с IV желудочком головного мозга, а в области conus medullaris заканчивается расширением — концевым желудочком, ventriculus terminalis.
Серое вещество, окружающее центральный канал, носит название промежуточного, substantia intermedia centralis. В каждой колонне серого вещества два столба: передний, columna anterior, и задний, columna posterior.
На поперечных разрезах спинного мозга эти столбы имеют вид рогов: переднего, расширенного, cornu anterius, и заднего, заостренного, cornu posterius. Поэтому общий вид серого вещества на фоне белого напоминает букву «Н».
Серое вещество состоит из нервных клеток, группирующихся в ядра, расположение которых в основном соответствует сегментарному строению спинного мозга и его первичной трехчленной рефлекторной дуге. Первый, чувствительный, нейрон этой дуги лежит в спинномозговых узлах, периферический отросток которого начинается рецепторами в органах и тканях, а центральный в составе задних чувствительных корешков проникает через sulcus posterolateralis в спинной мозг. Вокруг верхушки заднего рога образуется пограничная зона белого вещества, представляющая собой совокупность центральных отростков клеток спинномозговых узлов, заканчивающихся в спинном мозге. Клетки задних рогов образуют отдельные группы или ядра, воспринимающие из сомы различные виды чувствительности, — соматически-чувствительные ядра. Среди них выделяются: грудное ядро, nucleus thoracicus (columna thoracica), наиболее выраженное в грудных сегментах мозга; находящееся на верхушке рога студенистое вещество, substantia gelatinosa, а также так называемые собственные ядра, nuclei proprii.
Заложенные в заднем роге клетки образуют вторые, вставочные, нейроны.
В сером веществе задних рогов разбросаны также рассеянные клетки, так называемые пучковые клетки, аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон. Эти волокна несут нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или служат для связи с третьими нейронами рефлекторной дуги, заложенными в передних рогах того же сегмента. Отростки этих клеток, идущие от задних рогов к передним, располагаются вблизи серого вещества, по его периферии, образуя узкую кайму белого вещества, окружающего серое со всех сторон. Это собственные пучки спинного мозга, fasciculi proprii. Вследствие этого раздражение, идущее из определенной области тела, может передаваться не только на соответствующий ей сегмент спинного мозга, но захватывать и другие. В результате простой рефлекс может вовлекать в ответную реакцию целую группу мышц, обеспечивая сложное координированное движение, остающееся, однако, безусловнорефлекторным.
Передние рога содержат третьи, двигательные, нейроны, аксоны которых, выходя из спинного мозга, составляют передние, двигательные, корешки. Эти клетки образуют ядра эфферентных соматических нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру, — соматически-двигательные ядра. Последние имеют вид коротких колонок и лежат в виде двух групп — медиальной и латеральной. Нейроны медиальной группы иннервируют мышцы, развившиеся из дорсальной части миотомов (аутохтонная мускулатура спины), а латеральной — мышцы, происходящие из вентральной части миотомов (вентролатеральные мышцы туловища и мышцы конечностей); чем дисталь-нее иннервируемые мышцы, тем латеральнее лежат иннервирующие их клетки.
Наибольшее число ядер содержится в передних рогах шейного утолщения спинного мозга, откуда иннервируются верхние конечности, что определяется участием последних в трудовой деятельности человека. У последнего в связи с усложнением движений руки как органа труда этих ядер значительно больше, чем у животных, включая антропоидов. Таким образом, задние и передние рога серого вещества имеют отношение к иннервации органов животной жизни, особенно аппарата движения, в связи с усовершенствованием которого в процессе эволюции и развивался спинной мозг.
Передний и задний рога в каждой половине спинного мозга связаны между собой промежуточной зоной серого вещества, которая в грудном и поясничном отделах спинного мозга, на протяжении от I грудного до II — III поясничных сегментов особенно выражена и выступает в виде бокового рога, cornu laterale. Вследствие этого в названных отделах серое вещество на поперечном разрезе приобретает вид бабочки. В боковых рогах заложены клетки, иннервирующие вегетативные органы и группирующиеся в ядро, которое носит название columna intermediolateralis. Нейриты клеток этого ядра выходят из спинного мозга в составе передних корешков.