архитектоника коры головного мозга
Архитектоника коры головного мозга
Кора представлена слоем серого вещества толщиной 3-5 мм. В коре насчитывают до 15 и более млрд. нейронов, а число глиоцитов в головном мозге — более 100 млрд.
Развитие. Формирование коры больших полушарий происходит путем закономерной миграции нейробластов эпендимного слоя вдоль вертикально ориентированных радиальных глиоцитов. Первыми возникают наиболее поверхностный и глубокий слои коры. Затем возникают очередные последовательные волны миграции групп нейробластов, которые дифференцируются в нейроны V-гo, затем IV-гo слоя и д. т. Таким образом, нейробласты очередной волны миграции преодолевают слой нейронов, возникших от более ранней волны миграции. Это создает послойную (экранную) цитоархитектонику коры большого мозга.
Между нейронами устанавливаются сложные взаимосвязи в соответствии с их местом в составе рефлекторных дуг. Формируются ядерные и экранные нервные центры. Тесные взаимоотношения в ходе гистогенеза складываются между нейронами и клетками глии.
Строение. Все нейроны коры мулътиполярные. Среди них по форме клеток различают пирамидные и непирамидные (звездчатые, корзинчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные) нейроны. Пирамидные нейроны, наиболее характерны для коры, имеют тело, по форме напоминающее пирамиду, вершина которой обращена к поверхности коры.
От основания пирамидной клетки отходит аксон, имеющий коллатерали (возвратные, горизонтальные, косые). От вершины и боковых поверхностей тела отходят длинные дендриты (апикальные и базальные). Апикальные дендриты группы нейронов объединяются в дендритические пучки. На поверхности дендритов одного пирамидного нейрона может быть до 4-6 тыс. специальных рецепторных аппаратов — шипиков. Наличие в последних актомиозинового комплекса позволяет изменять площадь синаптического контакта, следовательно, влиять на синаптическую связь.
Величина тела пирамидных клеток варьирует от 10 до 150 мкм. Различают малые, средние, крупные и гигантские пирамиды. Пирамидные клетки — это эфферентные нейроны коры, их аксонные коллатерали образуют 3/4 всех синапсов в коре.
Звездчатые нейроны имеют тело в форме звезды. Дендриты отходят во все стороны от тела звездчатого нейрона. Они в большинстве случаев короткие и лишены шипиков. Аксоны звездчатых клеток образуют сложные разветвления около клетки. Это так называемые околоклеточные паутинообразные аксонные сети. Эти клетки встречаются в нижних слоях коры.
Корзинчатые клетки (мелкие и крупные), расположены во П-м и Ш-м слоях коры, своими многочисленными отростками образуют синаптические связи с телами пирамидных нейронов V-ro слоя. Клетки содержат медиатор (ГАМК), который тормозит передачу возбуждения.
Нейроглиоморфные клетки встречаются во всех слоях коры. Это мелкие мультиполярные нейроны с короткими ветвящимися денд-ритами и аксонами.
Биполярные нейроны — малочисленная группа клеток, от тела которых отходят аксон и дендрит. В целом соотношение между пирамидными и другими формами нейронов равно 85:15, то есть в пользу пирамидных нейронов.
Цитоархитектоника. В двигательной зоне коры различают шесть основных слоев: молекулярный, наружный зернистый, пирамидный, внутренний зернистый, ганглионарный, слой полиморфных клеток.
В первом (наружном) молекулярном слое почти нет тел нейронов. Обнаруживаются единичные горизонтально ориентированные нейроны, тангенциальные ветвления нервных волокон нижележащих нейронов и глиальные клетки.
Второй, или наружный зернистый, слой содержит мелкие звездчатые и пирамидные нейроны размером около 10 мкм. Аксоны этих нейронов оканчиваются в III-м, IV-м и VI-м слоях коры, а дендриты поднимаются в молекулярный слой.
Третий слой — это слой средних и крупных пирамидных нейронов. Аксоны этих клеток образуют ассоциативные нервные волокна, идущие через белое вещество и соединяющие соседние участки коры.
Четвертый, или внутренний зернистый, слой содержит в основном мелкие звездчатые нейроны. Аксоны этих клеток, разветвляются в пределах соседних как выше, так и ниже лежащих слоев коры. Этот слой сильно развит в зрительной и слуховой зонах коры. Он состоит из сенсорных звездчатых нейронов, имеющих многочисленные ассоциативные связи с нейронами других типов.
Пятый — ганглионарный — слой образован большими пирамидными нейронами (клетками Беца). Апикальные дендриты нейронов направляются в молекулярный слой. Аксоны этих клеток идут в белое вещество, образуя комиссуральные и проекционные нервные волокна, и прежде всего пирамидные пути.
Шестой слой — слой полиморфных нейронов — содержит также много эфферентных пирамидных нейронов. Кроме того, здесь есть веретенообразные нейроны. Дендриты нейронов шестого слоя пронизывают всю толщину коры, достигая молекулярного слоя.
АРХИТЕКТОНИКА КОРЫ ГОЛОВНОГО
Рисунок 1. Слева — шесть основных клеточных слоев коры по Brodmann’y: I—lamina zonalis, молекулярный или тангенциальный слой; //— 1. granularis externa, наружный зернистый слой; III—1. pyramidalis, пирамидальный слой; IV—1. granularis interna, внутренний зернистый слой; V—1. ganglionaris, ганглиоз-ный слой, или слой глубоких пирамид; VI а и b—lamina, multiformis, полиморфный слой, распадающийся на слой треугольных клеток (Via) и слой веретенообразных клеток (VIb). Справ а—миэлоархитектоническая картина по Vogt’y: 1—1. tangentialis с подразделением на sublamina superficialis (i°), subl. intermedia с двумя частями—pars externa (la) и pars interna (lb) и sub), profunda (lc); 2—1. dysfi-brosa; 3—1. suprastriata с тремя sublamina: subl. superficialis (За 1 ), или stria Kaes-Bech-terewi, subl. intermedia (За 2 ) и subl. protunda (3b); 4—stria Baillargeri externa, или наружная поперечная полоска; 5—1. interstriata (5а) » и stria Baillargeri interna (Sb), или внутренняя
другом несколько позже — появляется тек-тогенетическая шестислойная кора. Но она формируется не всюду: есть участки коры большого мозга, к-рые через этот стадий развития не проходят, т. е. в них шесть слоев или не образуются или они недоразвиваются Наружная поверхность 
Рисунок 3. Ареальная карта Brodmann’a. Названия полей: 1—a. postcentralis Intermedia; 2—a. postcentralis caudalis; 3—a. postcentralis oralis; 4—a. prae-centralis gigantopyramydalis; 5—a. praeparietalis; 6—a. frontalis agranularis; 7—a. parietalis superior; 8—a. trontalis intermedia; 9—a. frontalis granuiaris; 10—a. frontopolaris; 11—a. praefrontalis; 17—a. striata; J*—a. occipitalis; 19—a. praeoccipitalis; 20—a. temp oralis infer.; 21—a. tempor. media; 22—a. temper. sup.; 23—a. limbica post, ventralis; 24—a. limb. ant. ventr.; 26—a. subge-nualis; 26—a. ectosplenialis; 27—a. praesubicularis; 28—a. entorhinalis ventralis; 29—a. retrolimbica granuiaris; 30—a. retrolimbica agranularis; 31—a. limbica post, dorsalis; 32—a. limb. ant. dors.; 33—a. praegranularis; 34—a. entorhinalis dors.; 35—a. perirhinalis; 36—a. ectorhinalis; 37—a. occipito-temporalis; 38—a. temporopolaris; 39—a. pariet. inf. post. s. angularis; 40—a. pariet. inf. ant. s. supragranularis; 41—a. tempor. transversa ant.; 42—a. temp, transv. post.; 43 —a. subcentralis; 44 — a. opercularis; 45 — a. triangularis; 46 — a. frontalis media; 4 7—a. orbitalis.
(гетерогенетические формации). Такова филогенетически самая старая кора большого мозга (см. ниже). В новой коре шестислой-ный этап развития является обязательным для всех ее частей (гомогенетические формации); однако, по своему значению шесть слоев здесь не тождественны шестислойной коре зрелого мозга. Это лишь первичная шестислойная клеточная закладка, подлежащая дальнейшей диференцировке. Дифе-ренцировка же ее идет не сразу, а отдельными участками коры. На нек-рых из них шестислойный тип сохраняется и в дальнейшем (гомотипические формации), на других число основных слоев или сокращается или умножается (гетеротипические формации). Появляются и другие особенности строения. Так, постепенно формируются отдельные поля—агеае—с теми структурными признаками, которые определяются в зрелом мозгу при архитектонических исследованиях. Сравнительно-анат. параллели. Сравнительная анатомия учит, что на разных уровнях филогенетического развития производные конечного мозга, в частности полушария, далеко не равноценны. Их структура и функции у рыб и амфибий тесно связаны с обонятельной областью. Но уже у амфибий в этой старейшей коре (archipalli-um) обособляются два отдела: palaeocortex, связанный с bulbus olfactorius, и archicor-tex—будущий Аммонов рог. Далее, на еще более высокой ступени развития—у рептилий—начинает развиваться новая кора (neopallium, neocortex), достигающая у высших позвоночных громадного развития. Как сказано выше, у человека archipallium, т.е. старая обонятельная кора, и в процессе онтогенетического развития имеет свой особый тип развития: онане проходит стадия шестислойной коры. Для neopallium (neocortex) этот стадий обязателен и характерен. Старая и новая кора в зрелом мозгу также имеют и значительные структурные особенности. О. Фохтом установлено, что лучевые волокна в новой коре достигают или до верхней границы 5Ъ (тип infraradiatus) или до границы между ЗЪ и Зс (тип intradiatus). По его терминологии, это isocortex—часть коры, соответствующая neocortex. В старой коре лучевые волокна доходят до верхнего отдела третьего слоя (тип supraradiatus). Он называет ее allocortex. В последнее время О. Фохт, на основании исследования Розе и Яна (Jan), отнес infraradiatus к allocortex. Ламинарная структура и функция. При изучении послойной, или ламинарной структуры коры приходится различать, собственно, строение слоев, их число, состав каждого слоя и пр. Соответствующие данные, касающиеся отдельных area, настолько разнообразны и обширны, что могут быть изложены только при наличии иллюстрационного материала. Необходимо лишь отметить, что миэлоархитектониче-ский метод, как видно из рис. 1, позволяет делить кору в ламинарном отношении еще более детально, чем метод цитоархитекто-нический. Благодаря этому, получается и бблыпая ареальная диференцировка коры по этому методу, отсюда же и большее число полей (Фохт). Кроме состава слоев, изу- чается (лучше всего по методу Golgi) и связь между ними (синаптология). Многое сделано в этом отношении Рамон-и-Ка-халом (S. Ramon у Cajal). Но связь между слоями и соседними полями исследуется также экспериментально, путем проводимых в разных направлениях разрезов, вставления изоляционных пластинок, раздражения током и пр. Что касается ламинарной функции, то в отношении ее нет полного единодушия. По Капперсу (Kappers), в старой коре (palaeocortex) имеются два взаимно связанных главных слоя: поверхностный— слой зерен и глубокий—пирамидный слой. Клетки первого имеют рецепторную функцию, второго — проекционно-комиссураль-ную и ассоциативную. В новой коре (neocortex), в свою очередь, можно различать два отдела или зоны,только более развитые: наружную, в к-рую входят наружные слои, начиная с четвертого, и внутреннюю, состоящую из пятого и шестого слоев. Тот же автор устанавливает, что наружная зона генетически и морфологически соответствует зернистому, а глубокая зона—пирамидному слою старой коры. И в фнкц. отношении между ними имеются аналогии. Рядом опытов доказано, что глубокая зона neocorticis относительно независима от поверхностной. Кортико-спинальные, кортико-бульбарные, кортико-понтинные, кортико-таламические волокна имеют источником клетки глубокой инфрагранулярной зоны. Оттуда же исходят волокна мозолистого тела. Наоборот, в супрагранулярную зону идут афферентные волокна. Особенно много их в сенсорных центрах, где сильно развит также слой внутренних зерен. В наружной зоне начинаются также ассоциативные волокна, связующие между собой и интрагризеально и экстрагризеально отдельные части коры. Т. о., внутренняя зона является, по преимуществу, отправной станцией для переноса невродинамической энергии; наружные же слои клеток, гл. образ., выполняют рецепторную и ассоциативную функции. Ареальная структура коры. Генетический принцип диференцировки коры не целиком, а отдельными участками, касается и старой и новой коры. В результате, всюду в зрелой коре мы находим развившиеся по общим законам органообразова-ния гетеропластические, т. е. составленные из разных структурных элементов, поля— агеае. Весьма характерно в построении их то, что морфологическая граница каждого поля имеет линейную форму. Она только кое-где совпадает с бороздами мозга, но может итти и по выпуклой поверхности извилин. Агеае имеются и в коре различных млекопитающих. Сравнивая между собой ареальную структуру коры большого мозга у различных млекопитающих, можно установить следующее: 1) общее расположение полей имеет сегментарный характер, 2) есть поля, к-рые сохраняют одно и то же послойное строение и занимают в коре одни и те же места у всех этих животных, 3) у всех млекопитающих выявляются сходные по структуре и расположению комплексы полей, так наз., области. У низших из этих позвоночных полей меньше и они менее Наружная иоверхность
«^T^LL^r>’^^ ££0 ЙЖ^^У^ ЕЛйЙКд Ш111 ШшШк W$F* Низ Hi, н «* Рисунок 4. Ареальные карты Economo и Koskinas (обозначения—см. след. стр., рис. 5). диференцированы. Наивысшей сложности ареальная структура достигает у человека. При этом разница в тонкой ареальной структуре между мозгом человека и высшими антропоидными обезьянами оказывается гораздо большей, чем между антропоидными и низшими обезьянами [вопреки закону Гёксли (Huxley)]. Впрочем, есть области в коре человека, которые менее развиты у человека, чем у других животных. Деление коры на области. На основании нек-рых общих морфологических признаков часть полей можно выделить в один общий комплекс—область, при чем вся кора распадается на несколько таких областей (regiones). Области встречаются у всех млекопитающих, что указывает на нек-рую постоянную и общую для каждой из них функцию. Бродман различает Ш областей: I) г. postcentralis (включает поля задней центральной извилины 1, 2, 3, 43); 2) г. praecentralis (включает поля передней центральной извилины 4, 6); 3) г. fronta-Jis—все поля лобной доли кпереди от г. praecentralis и cingularis; 4) г. insularis— область островка; 5) г. parietalis—поля 5, 7, 39, 40; 6) г. temporalis—поля височной доли; 7) г. occipitalis—затылочная область— поля 17, 18, 19; 8) г. cingularis—поля 23, 24, 25, 31, 32, 33; 9) г. retrosplenialis—поля 26, 29, 30; 10) г. iippocampica—поля 27, 28, 34, 35; 11) г. olfactoria—обонятельная область.—Экономо и Коскинас предлагают несколько другое деление на области и lobi. Функциональное значение областей и полей. Несмотря на кажущуюся Нижняя поверхность 
Верхняя поверхность FE
Рисунок 5. Ареальиые карты Economo и Koskinas. Regio praerolandica: area praecentralis (FA); a. Irontalis agranularis (FB); a. frontalis intermedia (FC) и др. Regio frontalis: a. frontalis granularis (FB); a. frontopolaris (FE) и др. Regio orbitalis: a. orbitalis (granularis) (FF); a. gyri recti (FG); a. praefrontalis (FH); a. frontoinsularis (FT); a. pi-riformis frontalis (FK); a. parolfactoria (FL); a. geniculata (FM); a. praecommissuralis (FN). Hegio limbica sup. ant.; a. limb. ant. agr.
обособленность клеток полей при распределении их по слоям, в действительности они тесно сплетаются друг с другом своими отростками и образуют один неврональный комплекс. В этом комплексе каждая своеобразно диференцированиая клетка или каждый слой имеют свои биол. функции, и все они, в свою очередь, покрываются нек-рой биологической же функцией ареального целого. Данные физиологии о локализации в коре отдельных отправлений мозга в общем соответствуют делению коры на области и поля. Чтобы убедиться в этом, достаточно сравнить ареальные и локализационные карты. При этом ни у кого не возникает сомнения в том, что нек-рые проявления мозговой деятельности локализуются в тех или других областях. Спорным является только вопрос о том, совпадает ли какая-либо мозговая функция точно с пределами той или другой агеае. Проблема эта сложна и трудна для решения. Многие проявления мозговой деятельности в действительности не так просты, как кажутся, и соответствуют часто деятельности целого мозга или его части, но все же есть другие функции^—более простые и более локализованные. Нек-рые из них, несомненно, соответствуют area. Имеют большое значение в этом отношении данные работ Геншена, Вильбранда, Минковского и Монакова (Henschen, Willbrand, Minkow-sky, Monakow), которые позволяют связывать элементарный акт зрения с областью fiss. calcarinae (area striata). Показательны и новые опыты С. и О. Фохтов с электро-раздрая:имой корой церкопитека, при чем оказалось,что каждому полю,предварительно обособленному на основании цитоархи-тектоники, соответствует особая функция. Особенно поразительно совпадение по сходству двух ареальных карт—одной, составленной О. Фохтом для человеческого мозга по данным эксперимента над церкопитеком, и другой, составленной Ферстером (Foerster) для человеческого же мозга на основании раздражения коры при операциях. ; А. и высшая нервная (психическая) деятельность. Архитектоника коры головного(болыного)мозга как органа •высшей нервной (психической) деятельности имеет большое значение и для исследования этой последней. Так, архитектоника дает руководящие указания и рефлексологу, занимающемуся образованием условных рефлексов, и психологу, изучающему поведение животных: и тот и другой, производя добавочно экспериментальное раздражение Или разрушение коры животных, имеют воз-|можность базироваться при этом не только да топографии борозд и долей, но и на тонкой ареальной структуре. Новое слово вносит далее архитектоника коры головного мозга в изучение того естественного эксперимента над человеком, каким является душевная болезнь. Патологическая анатомия т. н. дефективных психозов (слабоумий) в свете топистики, патоклизы и патоархитектоники (С. и О. Фохты) получила уже новое понимание. При этом наглядно выявился ;анат. субстрат и идиотии и приобретенных интеллектуальных дефектов. Ценность архитектонических исследований надо считать доказанной и по отношению к здоровой психике. Имеется ряд микроскопических исследований, устанавливающих особенности индивидуальной архитектоники. Намечаются архитектоника расовая, архитектоника преступников и т. д. Особенно большое значение приобретает изучение архитектонических особенностей мозга высокоодаренных людей. В этих исследованиях важны не только получаемые новые морфологические данные, но еще в большей степени установление соотношений между ними и теми или Другими психическими особенностями данных лиц. Задача будущего не только точно установить такие соотношения, но и доказать их закономерность, т. е. то, что они ‘удовлетворяют математической формуле корреляций. Для этого, очевидно, понадобится произвести большое число исследований. В общем, можно сказать, что все данные произведенных до сих пор архитектонических исследований как на людях, так и на животных, подтверждают следующее общебиологическое положение: в процессе органического развития диференцировке формы соответствует диференцировка функции; психическая деятельность, представляющая собой одну из функций мозга, не составляет исключения из этого положения. Ареальные атлас и карты. Выше говорилось о трудности дать описание ламинарной структуры агеае без рисунка. Эта нужда восполняется фотографиями цито- и миэлоархитектонических картин каждой агеае. С ними каждый, занимающийся исследованием архитектоники коры голов- ного мозга, может сверять свои препараты при исследовании индивидуальных, расовых, возрастных и патологических особенностей строения коры. Из таких фотографий составляется атлас (см. атлас и точное описание каждой из area у Экономо-Коскинас). Раз определены границы отдельных агеае, то из них легко составить карту мозговой поверхности (см. рисунок 3, 4, 5). Патоархитектоника и па ток л и-з а. Применение архитектонических методов к изучению нервных и душевных б-ней привело С. и О. Фохтов к учению о патоар-хитектонике и патоклизе. По С. и О. Фох-там, диагносцировать то или другое страдание мозга можно часто на основании одной лишь патоархитектоники. Ими доказано это по отношению к болезням corporis striati, и они пытаются также распространять этот принцип на б-ни головного мозга. В литературе имеется ряд патоархитектони-ческих исследований различных дементных болезненных форм (дефект-психозов), латерального склероза, Гетчинсоновской хореи, церебрального паралича при целости пирамидных путей, раннего слабоумия, эпилепсии, прогрессивного паралича, маниакально-депрессивного психоза и др. Интересно, что изменения патоархитектоники идут по определенным законам.Многие вредности имеют сродство с отдельными невро-нальными комплексами (патоклиза), поражая их больше, чем другие. Напр., пора^ жается III и V слои или только IV слой. Это—ламинарная патоклиза. В меньшей степени проявляется она на отдельных агеае (ареальная патоклиза). Лит.: Betz w., tlber die feinere Struktur der Grosshirnrinde, Zentralblatt 1. med. Wiss., 1874 u. 1881; V о g t C. u. O., Allgemeine Ergebnisse unserer Hirnforschung, Jahrb. f. Psychologie u. Neurologie, 1919, B. XXV, Erganzungsheft; и х ж e, Erkran-kungen der Grosshirnrinde im Lichte der TopistiX, Pathoklise u. Pathoarchitektonik, 1922, Erganzungsheft; Brodmann K., Vergleichende Lokalisations-lehre der Grosshirnrinde, Leipzig, 1925; E со no mo С. и. К oskin as &., Die Zytoarchitektonik der Hirn-rinde des erwachsenen Menschen, Textband und Atlas, Wi en, 1925; Kappers A., Die vergleichende Anatomie des Nervensystems der Wirbeltiere und des Menschen, 1921; EoseM., ttber das histogenetische Prinzip der Einteilung d. Grosshirnrinde, Jahrbuch /Or Psychologie und Neurologie, 1926, Band XXXII; E с o-nomo C., Zellaufbau der Grosshirnrinde des Menschen, Berlin, 1927. П. Снесарев.
АРХИТЕКТОНИКА КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА
Архитектоника коры головного мозга (полушарий большого мозга) — раздел науки о мозге, изучающий принципы общего строения и пространственных соотношений в коре головного мозга нервных клеток (цитоархитектоника), нервных волокон (миелоархитектоника), сосудов (ангиоархитектоника), межнейронных связей (синаптология) и нейроглии (глиоархитектоника). На основании архитектонических признаков вся поверхность больших полушарий головного мозга делится на структурные единицы различной значимости: основные территории, или зоны (zonae), области (regiones), подобласти (subregiones), поля (areae), подполя (subareae). Архитектоника коры головного мозга дает основания для качественной и количественной оценки дифференцировки отдельных территорий и коры в целом в процессе как индивидуального, так и видового развития. Архитектоника существенно отличается от гистологии, предметом изучения к-рой является в основном тонкое строение отдельных тканевых элементов, причем топографические соотношения, имеющие для архитектоники ведущее значение, в гистологии или вообще не учитываются, или же играют подчиненную роль.
Содержание
История
Архитектонические карты
Начальным этапом изучения местных особенностей строения коры полушарий большого мозга следует считать открытие Дженнари (F. Gennari, 1782) полоски в отделе затылочной области, который в настоящее время носит название area striata. Мейнерт (Т. H. Meynert, 1868— 1872) исследовал кору больших полушарий головного мозга микроскопически и разделил ее на пять слоев: молекулярный, наружный зернистый, пирамидный, внутренний зернистый и слой веретенообразных клеток. В это описание слоев в последующем внесен ряд уточнений; так, нижний этаж разделен Льюисом (R. Lewis, 1878) и Бродманном (K. Brodmann, 1907) на слои V и VI (рис. 4), а Фогтом (О. Vogt) — на слои V, VI и VII.
Большое значение имели работы киевского анатома В. А. Беца (см.), который открыл гигантские пирамидные клетки в области предцентральной извилины и установил значение этой области как двигательной зоны, а также описал архитектоническое строение и ряда других областей.
В результате систематического изучения строения коры полушарий большого мозга появились архитектонические карты, составленные Кемпбеллом (A. Campbell, 1905), Смитом (Е. Smith, 1907), Бродманном (1903—1909), С. Фогт и О. Фогтом (C. Vogt, О. Vogt, 1919—1920), Экономо и Коскинасом (G. Economo, G. N. Koskinas, 1925), Ин-том мозга АМН СССР (1949). Карта Кемпбелла составлена на основе изучения как цито-, так и миелоархитектоники коры полушарий большого мозга человека, орангутана, шимпанзе, собаки, кошки и свиньи. В коре полушарий большого мозга человека Кемпбелл выделил примерно 20 полей. В картах Смита деление на поля было проведено на основании только макроскопического изучения срезов коры. Бродманн на основании цитоархитектонического исследования выполнил карты мозга человека, обезьян, полуобезьян, хищных, грызунов, насекомоядных и рукокрылых. Основные границы полей коры головного мозга человека, данные Бродманном, совпадают с границами их на карте Кемпбелла, но на карте Бродманна деление более детальное. Карта С. Фогт и О. Фогта, основывающаяся на изучении миелоархитектоники коры полушарий большого мозга, дает деление гораздо более дробное. Более дробное деление, чем карта Бродманна, дает и цитоархитектоническая карта Экономо и Коскинаса, которые делят всю поверхность полушарий большого мозга на семь долей, внося поправку, что цитоархитектонические их границы не совпадают точно с границами, принятыми анатомией.
Цитоархитектоническая карта Ин-та мозга (рис. 1 и 2) была составлена в результате сравнительноанатомического и онтогенетического исследования коры больших полушарий мозга человека. Эволюционный подход позволил выделить пять генетически обособленных территорий коры (неокортекс, архикортекс, палеокортекс, периархикортекс и перипалеокортекс), из которых две последние — межуточные — являются самостоятельными архитектоническими единицами, что не учитывалось во всех предыдущих цитоархитектонических картах. В цитоархитектонической карте Института мозга сохраняется для обозначения полей новой норы цифровая номенклатура Бродманна: для областей древней, старой и промежуточной коры применяются буквенные обозначения. Но и в карте новой коры оказались необходимыми известные коррективы к карте Бродманна. Теменная область, единая у Бродманна, подразделяется на верхнюю и нижнюю.
В ряде случаев на основании выявления более тонкого строения различных участков коры увеличено количество обозначений для полей новой коры, но эти обозначения сохраняют связь с обозначениями Бродманна. Так, поле, обозначенное Бродманном как поле 37, рассматривается как подобласть височной области и делится на поля 37a, 37b, 37c, 37d, 37ab и 37ас.
Цитоархитектоника (neurocytoarchitectonica corticis)
В процессе эмбрионального развития стенка конечного мозга дифференцируется, как показали классические исследования Гиса (W. His, 1904), на четыре основных слоя: 1) прилегающий непосредственно к полости желудочка материнский слой (matrix), состоящий из густого скопления нейробластов и спонгиобластов; 2) светлый промежуточный слой, содержащий мигрирующие нейробласты; 3) корковую пластинку, образующуюся из скопления мигрирующих нейробластов; 4) бедный клетками краевой слой. Но столь полно стенка конечного мозга дифференцирована только на боковой поверхности полушария, где корковая пластинка выражена четко и хорошо отделяется от промежуточного и краевого слоев.
Это новая кора, или неокортекс (neocortex). На внутренней поверхности полушария располагается старая кора, или архикортекс (archicortex). Стенка конечного мозга отличается в этой области в ранней стадии эмбрионального развития малым количеством клеточных элементов; корковая пластинка старой коры и в дальнейшем характеризуется гораздо более слабой дифференцировкой, чем корковая пластинка неокортекса, хотя и отделена, как и там, промежуточным слоем от материнского слоя. От новой коры старая кора отделяется промежуточной периархикортикальной зоной, имеющей как в процессе онтогенетического развития, так и у взрослого явно переходный характер. На основании конечного мозга располагается древняя кора, или палеокортекс (paleocortex). В эмбриогенезе вся стенка конечного мозга в этой зоне очень широка, так как материнский слой образует здесь объемистые клеточные скопления в форме так наз. ганглиозных бугров, вдающихся в полость желудочков (в дальнейшем из этих бугров формируются полосатое тело, безымянное вещество и миндалевидное тело). Корковая пластинка палеокортекса на ранних стадиях не отделяется, а в постнатальном онтогенезе только слабо отделяется (в отличие от новой и старой коры) от этих клеточных скоплений, поэтому древнюю кору называют также полуотделенной корой (cortex semiseparatus). Древняя кора, так же как и старая, не соприкасается непосредственно с новой, а отделяется от нее промежуточной зоной — перипалеокортикальной, сохраняющей, так же как и периархикортикальная зона, во всем процессе развития переходный характер.
В целом, таким образом, кора полушарий большого мозга делится на пять основных зон, морфогенетически отличающихся друг от друга по своей закладке и онтогенетическому развитию: древнюю кору (палеокортекс); старую кору (архикортекс); промежуточную периархи-кортикальную зону и промежуточную перипалеокортикальную зону; новую кору (неокортекс) (рис. 3).
Древняя кора, или палеокортекс
Древняя кора, или палеокортекс, имеет наименее сложное строение и характеризуется примитивной структурой корковой пластинки, слабо отделенной и у взрослого от подкорковых клеточных скоплений. В филогенезе она появляется особенно рано, в виде ольфакторной коры у селахий [Куленбек (H. Kuhlenbeck)]. В состав древней коры у животных входят обонятельный бугорок с корковой пластинкой (tuberculum olfactorium), очень слабо отделенной от головки хвостатого ядра (caput nuclei caudati), и диагональная область с корковой пластинкой, не отделяющейся от безымянного вещества, обладающего крупными клетками. Обонятельный бугорок занимает передний отдел переднего продырявленного вещества (substantia perforata ant.), диагональная область — задний его отдел и паратерминальную извилину [gyrus paraterminalis (PNA)]. В состав древней коры входит также периамигдалярная область с корковой пластинкой, слабо отделенной от миндалевидного тела (corpus amygdaloideum), располагающаяся на внутренней поверхности височной доли в ее верхне-внутреннем отделе. К древней коре относится и прозрачная перегородка (septum pellucidum) с особенно сильно редуцированной корковой пластинкой, не отделяющейся от материнского слоя, образующего ядро перегородки (nucleus septi). Наконец, самый наружный отдел древней коры у животных составляет препириформная область, корковая пластинка к-рой близко подходит к островкам серого вещества, составляющим нижний отдел ограды (claustrum). Она занимает в основном латеральную обонятельную извилину (gyrus olfactorius lat.), ограничивающую снаружи и спереди переднее продырявленное пространство.
Старая кора, или архикортекс
Старая кора, или архикортекс, появляется в процессе филогенеза позднее, чем древняя кора; у амфибий она только намечена, но у рептилий выражена уже очень четко и сложно дифференцирована на области и поля. В отличие от древней коры, старая кора обладает полностью отделенной от подкорки корковой пластинкой. В то же время она резко отличается и от новой коры, так как остается и у взрослого однослойной или только со слабо намеченным расслоением. В состав старой коры входят располагающиеся в глубине гиппокамповой борозды гиппокамп (hippocampus) с очень крупными клетками, разделяющийся на ряд полей (subiculum, h1, h2, h3, h4, h5), и зубчатая извилина (gyrus dentatus) с корковой пластинкой, содержащей густо расположенные мелкие клетки. К старой же коре у животных относится и indusium griseum (PNA), покрывающая мозолистое тело, коленчатую извилину и медиальную обонятельную извилину [gyrus olfactorius med. (BNA)] и характеризующаяся сильно редуцированной корковой пластинкой, которая представляет собой продолжение кпереди корковой пластинки гиппокампа.
Промежуточная кора
Промежуточная кора, появляющаяся в филогенезе одновременно с новой корой, то есть у рептилий, и особенно четко дифференцированная у млекопитающих, делится на две зоны, поскольку она отделяет новую кору от древней (перипалеокортикальная зона) и от старой коры (периархикортикальная зона). Перипалеокортикальная зона, отделяющая от новой коры древнюю кору, занимает очень небольшой у человека нижний отдел островковой области, в основном представленной формациями новой коры. Периархикортикальная зона, отделяющая от новой коры старую кору, занимает парагиппокампальную извилину (gyrus parahippocampalis) и самый нижний отдел лимбической области. На парагиппокампальной извилине периархикортикальная зона делится на пресубикулярную и энторинальную области, причем последняя дифференцирована на подобласти и поля и обнаруживает очень сложное расслоение. Ее слои возникают, однако, в гораздо более ранние сроки, чем слои новой коры, и имеют иное происхождение и строение.
Новая кора, или неокортекс
Новая кора, или неокортекс (синоним: гомогенетическая кора Бродманна, изокортекс Фогта), по своей площади значительно превосходит у человека все остальные территории коры, вместе взятые, составляя примерно 96% всей поверхности полушарий большого мозга. Новая кора появляется впервые в процессе эволюции только у рептилий, но у них она незначительна по размерам и сравнительно проста по строению (так называемая боковая кора). Типичное многослойное строение новая кора получает только у млекопитающих, где на определенной стадии развития (5—6 месяцев внутриутробной жизни) она расщепляется, как показал Бродманн, на шесть слоев, чем резко отличается от гетерогенетической коры (древняя, старая и промежуточная кора), где такого расслоения нет.
Шестислойное строение гомогенетическая новая кора сохраняет и у взрослого человека (гомотипическая кора Бродманна), но в некоторых полях число слоев или увеличивается, или уменьшается (гетеротипическая кора Бродманна).
Для основных слоев новой коры характерно следующее строение (рис. 4). Слой I, молекулярная пластинка (lamina molecularis), по своему происхождению не принадлежит корковой пластинке, а возникает на самых ранних стадиях внутриутробного развития как краевой слой стенки конечного мозга. У взрослого он очень беден клетками.
Слой II, наружная зернистая пластинка (lamina granularis externa), характеризуется, напротив, большим количеством густо расположенных клеток. Клетки относятся главным образом к зерновидным невроцитам (neurocytus granularis), имеющим очень небольшие размеры, кругловатую или угловатую форму. В некоторых полях, однако, вместо зерен в слое II имеются малые пирамидальные невроциты (neurocytus pyramidalis parvus); особенно это характерно для формаций предцентральной области — «двигательная зона» (gyrus precentralis), предцентральная извилина и парацентральная долька (lobulus paracentralis) в ее переднем отделе.
Слой IV, внутренняя зернистая пластинка (lamina granularis interna), состоит из густо расположенных малых зерновидных невроцитов круглой и угловатой формы (neurocytus granularis parvus).
Этот слой особенно изменчив и, являясь хорошо выраженными более или менее однородным в гомотипических полях, в гетеротипических полях может или отсутствовать, или же подразделяться на подслои. Пример гетеротипической коры с исчезновением слоя IV (агранулярный тип) представляют поля 4 и 6 предцентральной области (ядерная зона двигательного анализатора). От такого агранулярного типа к хорошо выраженному гранулярному типу существует ряд переходов — есть поля, где слой IV только намечен, и есть поля, где он, хотя и существует как обособленный слой, очень узок. Классическим примером гетеротипической коры с расщеплением слоя IV является поле 17 затылочной области, представляющее собой ядерную зону зрительного анализатора. Слой IV распадается здесь очень четко на подслои IVa, IVb, IVc.
Слой V, ганглионарная пластинка (lamina ganglionaris), гораздо менее густой, чем расположенный над ним слой IV, и несколько менее густой, чем находящийся под ним слой VI, состоит в основном из пирамидальных невроцитов (neurocytus pyramidalis), среди которых встречаются и очень большие клетки — гигантские пирамидальные невроциты — клетки Беца (neurocytus gigantopyramidalis). Он может быть единым, но большей частью делится на два подслоя. В поле 4 предцентральной области слой V распадается на три подслоя, в среднем из которых располагаются гигантские клетки Беца, достигающие значительной величины (до 120 мкм).
Слой VI, полиморфная пластинка (lamina multiformis), делится на два подслоя — триангулярный, состоящий преимущественно из треугольных невроцитов (neurocytus triangularis), и веретеновидный, состоящий из веретеновидных невроцитов (neurocytus fusiformis). О. Фогт выделяет эти подслои как самостоятельные слои: слой VI (lamina triangularis) и слой VII (lamina fusiformis). Строение их различно в разных полях. Особенно своеобразен колонкообразный тип строения, при к-ром клетки слоя VI располагаются колонками (поля затылочной области, особенно поле 17). Слой VI или резко отделяется от белого вещества, или же переходит в него постепенно, без резкой границы.
В соответствии с особенностями строения как всего поперечника корковой пластинки, так и отдельных ее слоев новая кора делится на ряд областей, каждая из которых подразделяется в свою очередь на ряд полей.
Затылочная область (поля 17, 18 и 19) характеризуется в целом небольшой величиной клеток и густым их расположением, очень светлым слоем V, колонкообразным слоем VI, преобладанием по ширине верхнего этажа поперечника коры (слои II, III и IV) над нижним этажом (слои V и VI). Центральный отдел затылочной области образует поле 17 (area striata), занимающее шпорную борозду (gyrus calcarinus) и прилегающие к ней части клина (cuneus) и медиальной височно-затылочной извилины (gyrus temporooccipitalis medialis). Мелкоклеточность и густоклеточность выражены в поле 17 особенно резко (так наз. кониокортекс, или пылевидная кора). Весьма характерными являются описанное выше расщепление слоя IV на подслои и особенно резко выраженный колонкообразный рисунок слоя VI. Окружающие гетеротипическое поле 17 кольцеобразно поля 18 и 19 относятся к гомотипической коре и по своему строению составляют как бы переход от поля 17 к полям теменной и височной областей, то есть к полям 7, 39 и 37.
Верхняя (поля 5 и 7 с под-полями 7s, 7α и 7γ) и нижняя (поле 39 с подполями 39s и 39р и поле 40 с подполями 40s, 40ор, 40i и 40р) теменные области относятся к гомотипической коре и характеризуются четко выраженным делением поперечника коры на шесть слоев с хорошо обособленным наружным и внутренним зернистыми слоями. Характерны также радиальное распределение клеток слоя III, значительная густоклеточность и небольшая в целом величина клеток, а также постепенное, в направлении к затылочной области, уменьшение преобладания по ширине нижнего этажа коры над верхним. Поле 5, составляющее передний отдел верхней теменной области, характеризуется наряду с указанными признаками наличием очень больших клеток в слое V, напоминающих пирамидальные невроциты (гигантские клетки Беца) в поле 4 предцентральной области. Поле 7, не имеющее таких клеток, отличается, как и поле 5, от полей 39 и 40 нижней теменной области большим размером клеток и менее густым их расположением.
Постцентральная область (поля 3/4, 3, 1, 2 и 43) занимает дно и заднюю стенку центральной борозды (sulcus centralis), а также поверхность постцентральной извилины (gyrus postcentralis) и заднего отдела парацентральной дольки. Дно центральной борозды занято полем 3/4, которое представляет по своему строению переход от постцентральной области к предцентральной области и характеризуется одновременно наличием и внутреннего зернистого слоя (признак постцентральной области), и гигантопирамидальных невроцитов (клеток Беца) в слое V (признак поля 4 предцентральной области). На задней стенке центральной борозды располагается поле 3, характеризующееся особенно малой величиной клеток и обилием малых зерновидных невроцитов, очень большой густоклеточностью, очень светлым слоем V. В верхней части задней стенки центральной борозды и на поверхности переднего отдела постцентральной извилины располагается поле 1, характеризующееся очень четким разделением на шесть слоев и резко отличающееся от поля 3 значительной величиной клеток слоев III, V и VI. Примыкающее сзади к полю 1 поле 2 отличается от него только небольшими деталями в строении. Поле 43, занимающее operculum, является комплексом структур, из которых лишь центральные отделы имеют типичные признаки данной области.
Предцентральная область (поля 4 и 6 с подполями 6а, 6р и бор) располагается на поверхности предцентральной извилины и переднего отдела парацентральной дольки, на передней стенке центральной борозды и на поверхности заднего отдела верхней и средней лобных извилин (gyrus frontalis sup. et med.) и характеризуется прежде всего тем, что слой IV не выражен, а слой II выражен слабо или отсутствует. Характерными признаками являются также слабая отделенность слоев друг от друга (слабая горизонтальная исчерченность), наличие особенно хорошо сформированных пирамидальных невроцитов, небольшая густоклеточность, большая ширина как всей корковой пластинки, так и особенно нижнего ее этажа (слои V и VI). Поле 4 (area gigantopyramidalis) характеризуется еще наличием гигантопирамидальных невроцитов в слое V, которые придают этому полю чрезвычайно типический вид. Поле 6 отличается от поля 4 в основном только отсутствием гигантских клеток Беца.
Лобная область включает в свой состав многие поля (5, 9, 46, 10, 11, 12, 44, 45, 47 (с подполями 47-1, 47-2, 47-3, 47-4, 47-5), 32 (с подполями 32/8, 32/9, 32/10, 32/12);, из которых самое заднее поле 8 еще напоминает по строению предцентральную область, так как слой IV едва намечен. Однако, в отличие от располагающегося далее кзади поля 6, в поле 8 этот слой все же имеется. В остальном поля лобной области представлены гомотипической корой с очень ясным делением на шесть основных слоев.
Височная область (верхняя височная подобласть с полями 41, 41/42, 42, 22, 22/38 и 52, средняя височная подобласть с полями 21 и 21/38, нижняя височная подобласть с полями 20tc, 20l, 20b и 20/38 и височно-теменно-затылочная подобласть с полями 37а, 37b, 37c, 37d, 37ab и 37ас) занимает всю височную долю до ринальной борозды (sulcus rhinalis), отделяющей от нее парагиппокампальную извилину, покрытую промежуточной корой, отграничивающей новую кору от старой (энторинальная и пресубикулярная области, Е и Psb). Поля височной области имеют почти полностью гомотипическое строение, хорошо выраженные зернистые слои и большей частью хорошо выраженную радиальную исчерченность, особенно типическую в некоторых полях в слое IV, который распадается на своеобразные колонки. Особое строение имеет кора в задней части верхней поверхности височной доли, скрытой в латеральной (сильвиевой) борозде (поля 41 и 42). В поле 42, расположенном ближе к выходу на свободную поверхность, обращают на себя внимание наряду с мелкими густо расположенными клетками сравнительно большие клетки в подслое III. Поле 41, расположенное в глубине латеральной борозды, имеет особенно густоклеточное строение и принадлежит, как и поле 17 затылочной области и поле 3 постцентральной области, к пылевидной коре, или кониокортексу. К полям 41 и 42 афферентные волокна медиального коленчатого тела (corpus genicula-tum med.) подходят особенно густыми пучками, также густыми пучками к полю 17 подходят афферентные волокна из латерального коленчатого тела (corpus geniculatum lat.). Это ядерные зоны слухового и зрительного анализаторов.
Лимбическая область, занимающая поясную и парагиппокампальную извилины, в нижнем своем отделе (глубина борозды мозолистого тела) представлена промежуточной корой (перитектальная область), отделяющей taenia tecta (старая кора) от новой коры, в основном же она занята полями новой коры (поля 23, 23/24, 24, 25, 31, 31/32 и 24/32). В заднем своем отделе лимбическая область имеет шестислойное строение, в переднем отделе она, как и предцентральная область, занята агранулярной корой (отсутствие ясно выраженных и обособленных слоев II и особенно IV).
Островковая область [островок (insula)] лишь в небольшом нижнем своем отделе представлена промежуточной корой, отделяющей новую кору от древней коры. В основном же островковая область, полностью скрытая в глубине латеральной (сильвиевой) борозды и образующая ее дно, относится к новой коре (поля 13 и 14). Задний ее отдел принадлежит к гомотипической коре и характеризуется хорошо выраженными зернистыми слоями, передний же отдел имеет, как и поля предцентральной области и переднего отдела лимбической области, агранулярное строение.
Величина поверхности основных зон и неокортикальных областей мозга человека по отношению к поверхности полушария выражается следующими цифрами в процентах (по данным Института мозга).