черная субстанция среднего мозга функции
Анатомия и функции черной субстанции мозга
Черная субстанция (ЧС) находится в области четверохолмия крыши среднего мозга, является компонентом стриопаллидарного отдела экстрапирамидной системы. Основные функции: регуляция тонуса скелетной мускулатуры, координация рефлекторных моторных реакций, управление произвольной двигательной активностью. При участии ЧС формируются рефлекторные двигательные реакции (например, оборонительные). ЧС участвует в формировании движений, которые требуют отточенности, филигранности, плавности (например, сложные движения пальцев рук).
Характеристика
Черная субстанция – это мозговая структура, клетки которой содержат меланин, что обуславливает темный цвет. Клетки ЧС продуцируют медиатор дофамин (гормон удовольствия, радости). Поражение тканей ЧС приводит к нарушению тонких, сложных моторных паттернов, которые требуют точной координации движений. Становятся невозможными занятия – игра на музыкальных инструментах, рисование, каллиграфическое письмо.
В результате поражения тканей ЧС развивается ригидность (скованность) всей скелетной мускулатуры. Черное вещество находится в пределах среднего мозга, который в свою очередь располагается между промежуточным отделом и мостом. От среднего мозга отходят ножки, представленные в виде утолщенных белых валиков. Ножки направлены в сторону полушарий. На поперечном срезе ножки служат границей между их основанием и покрышкой, принадлежащей к среднему мозгу.
Между основанием и покрышкой пролегает ЧС. Красное ядро в пределах среднего отдела оказывает влияние на мышечный тонус, в совокупности с черной субстанцией регулирует двигательную активность. Повреждение вещества красного ядра приводит к повышению тонуса скелетной мускулатуры, процесс затрагивает преимущественно мышцы-разгибатели.
Исследования черного вещества
Впервые черное вещество, как самостоятельная мозговая структура, упоминается в трудах французского анатома Ф. Вик-д’Азира в 1786 г. Ученый первым связал темный цвет участка мозгового вещества с аккумуляцией специфического пигмента – меланина. В 1865 г. его соотечественник нейроанатом Ю. Бернард Люис впервые изобразил нейроны субстанции нигра, как овоидные (яйцеобразные) или полигональные (многоугольные) клетки с многочисленными длинными отростками.
Аксоны, отходящие от нейронов, образующих черную субстанцию, направлены к стриатуму – полосатому телу (отдел конечного мозга в структуре базальных ганглиев). Полосатое тело на срезах представлено чередующимися фрагментами белого и серого вещества, включает ядра – хвостатое и чечевицеобразное.
Русский невропатолог К. Третьяков создал нигральную теорию, которая связывала болезнь Паркинсона с повреждением структур ЧС. В научной работе Третьяков отметил характерные изменения, которым подвергается вещество ЧС у пациентов с болезнью Паркинсона.
Речь идет о дистрофических, атрофических изменениях нервной ткани на этом участке, уменьшении количества нейронов черного цвета, наличии цитоплазматических включений. Подобные структурные преобразования также наблюдаются после перенесенного энцефалита, проявляющегося паркинсонизмом.
Третьяков обнаружил тельца Леви – нейрональные включения (эозинофильные образования округлой формы). Исследователи О. Горникевич и Г. Эрингер выявили снижение концентрации дофамина в ЧС у пациентов с болезнью Паркинсона. Одновременно уровень дофамина понижается в хвостатом ядре и на участке скорлупы. Повреждение тканей ЧС приводит к двигательной дисфункции.
Отростки нейронов черной субстанции направлены к полосатому телу, где происходит продукция дофамина, который оказывает регулирующее воздействие на деятельность мышц. Нормальный синтез дофамина приводит к своевременному, адекватному сокращению и расслаблению мускулатуры с учетом ситуации и потребностей. При дефиците дофамина происходит повышение мышечного тонуса.
Черная субстанция участвует в регуляции таких моторных актов, как глотание, жевание, что указывает на важную роль мозгового отдела в управлении моторикой органов речевого аппарата (координация работы губ, щек, языка). ЧС участвует в формировании двигательных актов, сопровождающих эмоции (лицевая мимика), например, смех, плач.
Черная субстанция, бледный шар и красное ядро располагаются в среднем мозге, являются частями паллидарной системы. Стриарная система состоит из скорлупы и хвостатого ядра. Стриопаллидарная система – основа, центр экстрапирамидной, обеспечивает взаимодействие между ядрами в пределах полосатого тела, поддерживает связь между их афферентными и эфферентными трактами.
Функции
Черная субстанция вместе с другими структурами среднего мозга (красное ядро, ретикулярная формация) образуют экстрапирамидную систему, что определяет основную функцию – регуляцию движений. Экстрапирамидная система связана с отделами спинного мозга трактами, идущими в обход пирамидных путей. Основные функции ЧС в составе экстрапирамидной системы:
В физиологии функции разных отделов (компактный, ретикулярный) черной субстанции различаются, что указывает на разное значение ее отдельных частей в регуляции двигательной активности. Компактный отдел образован 9-ю тяжами (участки скопления нейронов) рострокаудальной (направленной от начального к хвостовому сегменту) ориентации.
Отдельные тяжи в пределах ЧС различаются плотностью скопления нейронов (плотность выше в передней и средней частях, плотность меньше в задней и боковой частях). Компактный отдел состоит из 21-го вида нейронов, которые в совокупности отличаются выраженной пигментацией. Ретикулярный отдел состоит из слабопигментированных нервных клеток.
Связь компактной части черной субстанции с подкорковыми базальными ядрами обеспечивает поступление дофамина к хвостатому ядру. Дофамин выступает в роли нейромедиатора торможения. При увеличении концентрации дофамина возникают гиперкинезы (патологические неконтролируемые движения).
При уменьшении концентрации дофамина развивается паркинсонизм, характеризующийся ограничением моторной активности. Ретикулярный участок черной субстанции обеспечивает взаимосвязь среднего и других отделов головного мозга. Кроме ЧС за обеспечение синтеза дофамина отвечают дугообразное (в пределах гипоталамуса) и перивентрикулярное (в области стенки третьего желудочка) ядра.
Диагностика
Транскраниальная сонография – метод ультразвукового исследования вещества черной субстанции. Для пациентов с болезнью Паркинсона характерны изменения, которые выявляются в ходе УЗИ черной субстанции в пределах головного мозга. Речь идет о гиперэхогенности участка ЧС.
Гиперэхогенный участок – это значит, отражающий ультразвук сильнее других исследуемых областей. Гиперэхогенность ЧС – надежный диагностический маркер, который позволяет диагностировать БП на ранних стадиях. К преимуществам транскраниальной сонографии относят неинвазивность, доступность, быстроту обследования, отсутствие вредного влияния на здоровье пациента.
Патологии
Повреждение черной субстанции в пределах головного мозга приводит к развитию болезни Паркинсона (БП). Многолетние исследования не дали полные ответы на вопросы, касающиеся этиологии заболевания, которое занимает 2-е место по распространенности (около 200 случаев на 100 тыс. населения) в структуре всех нейродегенеративных патологий, уступая только болезни Альцгеймера.
В 10-15% случаев заболевание представлено наследственной формой, обусловлено генетически, выявляется у пациентов молодого возраста. В остальных случаях БП чаще диагностируется у пожилых людей и возникает как спорадическая форма, обусловленная многими факторами. Ключевым событием в патогенезе является нарушение конформации (строения) белка альфа-синуклеина.
Изменение структурного строения белка приводит к образованию цитоплазматических фракций, характеризующихся нейротоксичностью, и телец Леви. Основные симптомы БП: ригидность (твердость) мышц, гипокинезия (ограничение объема и скорости движений), тремор (дрожание конечностей, головы), невозможность удерживать равновесие.
Существует нигральная теория, которая отводит ведущую роль в развитии паркинсонизма повреждению черного вещества в пределах головного мозга. Повреждение вещества субстанции нигра сопровождается сбоями в работе экстрапирамидной системы. Проявления включают паркинсонический тремор, мышечную дистонию (торсионный спазм – неравномерное повышение тонуса скелетных мышц) и другие двигательные нарушения.
Например, атетоз (гиперкинез – неконтролируемые движения в виде тонических судорог, затрагивающих мускулатуру лица, туловища, конечностей), хорея (гиперкинез – неконтролируемые хаотические, отрывистые, беспорядочные движения), миоклонии (кратковременное, быстрое, непроизвольное сокращение мышц). В тяжелых случаях поражение тканей ЧС приводит к полной обездвиженности больного.
С возрастом происходит естественная гибель нервных клеток, образующих ЧС. При болезни Паркинсона избирательно погибают нейроны, расположенные в компактном отделе и продуцирующие дофамин. Двигательные нарушения, связанные с повреждением substantia nigra, лечат при помощи препаратов, которые изготавливаются на основе L-диоксифенилаланина.
Черная субстанция – мозговая структура, состоящая из пигментированных нейронов, обладающая характерным строением, вырабатывающая дофамин, входящая в состав экстрапирамидной системы.
Работы Хасслера по морфологии паркинсонизма. Черная субстанция и голубое ядро при паркинсонизме
Что такое средний мозг
Между мостом и промежуточным мозгом находится серое вещество, размером около 2 см длиной и 3 см шириной, представляет собой второй верхний (superius) зрительный проводной центр. Там же расположены ядра медиального слухового анализатора, который выделился, стал отдельной структурой уже у древнейших людей и необходим для более качественной передачи сигналов от органов чувств к конечным слуховым центрам.
Расположение
Строение среднего мозга
Через стволовую часть проходят проводящие пути, связывающие кору больших полушарий с нейронами спинно-мозгового вещества и стволом, в которых выделяют:
Исходя из этого, средний мозг (mesencephalon) состоит из двух основных частей: покрышки (или крыши), которой находятся первичные подкорковые центры слуха и зрения, ножки мозга с межножковым пространством, представляющих проводящие пути. Важнейшей составляющей является сильвиев водопровод – канал, соединяющий полость третьего желудочка с пазухой четвертого.
Водопровод со всех сторон окружает серое и белое центральное вещество. Серое вещество содержит ретикулярную формацию, ядра черепных нервов. В месте перехода водопровода в четвертый желудочек формируется мозговой парус (на латыни velum medullare). На боковых сечениях сильвиев водопровод имеет вид треугольника или узкой щели и выступает как ориентировочный элемент, который помогает отмечать местоположение мозговых отделов на рентгеновских снимках.
Крыша
Пластинка четверохолмия или крыша среднего мозга представляет собой две пары бугорков – верхние и нижние. Между ними пролегает большая щель –субпинеальный треугольник. От всех бугорков в направлении к нейронам больших полушарий отходят пучки волокон или коленчатых тел. Первая пара холмиков представляет собой первичные зрительные центры, а вторая – первичные слуховые.
Ножки
Два толстых тяжа, берущие свое начало из-под варолиева моста, называются ножками. В них размещены несколько групп нервных клеток чувствительного назначения вместе с нейронами двигательного. В мозговом веществе выделяют образования черного и красного цвета, которые регулируют произвольные, непроизвольные движения волокон поперечно-полосатой мышечной ткани.
Красные ядра
Структура, напрямую регулирующая координацию всех произвольных движений человека наравне с мозжечковыми нейронами. Красные ядра состоят из двух частей: мелкоклеточной, являющейся основой проводящих путей, а также крупноклеточной – образующей основу ядер. Располагаются в верхней покрышке рядом с черной субстанцией, представляют собой основные пирамидальные центры двигательной активности – основную часть мозга, контролирующую все осознанные и рефлекторные движения человеческого тела.
Черная субстанция
Местоположение черной субстанции в виде полумесяца – между покрышкой и ножками. В веществе содержится много пигмента меланина, который придает субстанции темный цвет. Принадлежит субстанция к экстрапирамидной двигательной системе, регулирует преимущественно тонус мышц и как будут выполняться автоматические движения. Особенность мозгового вещества состоит в том, что если черное вещество по каким-то причинам не выполняет свою функцию, то ее берут на себя красные ядра среднего мозга.
Эволюция
Не секрет, что в процессе филогенеза головной мозг «обрастал» нервными структурами, связями. Так вот, экстрапирамидная система – это древний мозг. Эта система иннервировала движения (которые были элементарными) наших далёких предков. В процессе эволюции сложнее становились и движения, и структура мозга.
Раньше для обслуживания движений было достаточно палеостриатума (самая первая экстрапирамидная система), в состав которого входили бледный шар, отдающий волокна через черную субстанцию и ретикулярную формацию в спинной мозг и далее по мышцам-мишеням.
Разрастаясь, головной мозг обрел такие структуры как хвостатое ядро и скорлупа – неостриатум. Если у многих млекопитающих эта система всё ещё способна поддерживать некоторые движения без задействия пирамидной системы (что доказано экспериментально), то у человека эта способность экстрапирамидной системы редуцирована.
Функции среднего мозга
Долгое время сети ядер приписывали лишь одно назначение в анатомии – разделение ствола и больших полушарий. В ходе дальнейших исследований стало понятно, что они выполняют практически все функции, присущие высокодифференцированной нервной ткани, являются точкой пересечения большей части чувствительных нервных путей. Выделяют следующие функции среднего мозга человека:
Черная субстанция: что это такое, функции и связанные с ними расстройства
Но что именно является черной субстанцией? В этой статье мы рассмотрим функции этой структуры мозга, ее анатомические характеристики и заболевания, в которых он участвует.
Что такое черная субстанция?
Черное вещество часть базальных ганглиев Церебральная система, состоящая из неоэстриата, бледного шара и субталамического ядра, а также черной субстанции.
Он расположен в той части мозга, которая известна как «средний мозг». Эта область считается частью ствола мозга и связана с движением, сознанием, внимательностью, зрением и слухом.
В человеческом мозге мы находим черную субстанцию по обе стороны от средней линии. То есть в каждом полушарии мозга есть черная субстанция.
Нейромеланин, пигмент дофаминергических нейронов (в изобилии в этом регионе), дает свое название черному веществу, так как оно придает ему характерный темный тон.
Компактная часть и сетчатая часть
Компактная часть передает сигналы остальным базальным ганглиям. Он проецирует дофаминергические нейроны на неоэкстрастриат, поэтому он играет фундаментальную роль в инициации и регуляции мелкой моторики.
Сетчатая часть посылает выбросы из базальных ганглиев в другие области мозга, такие как таламус, ключевое ядро для обмена информацией между подкорковыми структурами и корой головного мозга.
Этот раздел тесно связан с бледным земным шаром и их нейроны используют нейротрансмиттер ГАМК, который выполняет тормозную функцию в нервной системе, в том числе в отношении допаминергической активности компактной черной субстанции.
Компактная часть темнее сетчатой, поскольку, как мы уже говорили, нейромеланин обнаружен в дофаминергических нейронах, в компактной части он более многочислен, чем в сетчатой.
Каковы его функции?
Большинство функций, в которые вовлечена черная субстанция, связаны с ее компактной частью и с допамином. Однако сетчатая часть также влияет на другие процессы, особенно на нейрональное торможение (через ГАМК) и движения глаз.
Награда
Таким образом, благодаря черной субстанции осуществляется интеграция между стимулами и реакциями, благодаря чему определенные данные извне делают более вероятным повторение определенной модели поведения.
Эффекты допамина и мозговой системы вознаграждения частично объясняют мотивацию искать подкрепление, сексуальное удовольствие или развитие зависимости. Другими словами, это влияет как на адаптивное использование обучения, так и на его деградацию из-за зависимости.
Прекрасные моторные навыки
Нигростриатальный тракт, образованный нейронами, сомы которых расположены в черной субстанции, зависит от дофамина. Повреждения в этом дофаминергическом пути являются причиной болезни Паркинсона.
Обучение
Компактная часть черной субстанции играет ключевую роль в изучении реакции мозга на раздражители. Эта область мозга особенно важно для пространственного обучения.
Способствующая обучению функция черной субстанции также связана с дофамином и его усиливающим эффектом; в частности, дофаминергические нейроны, по-видимому, больше разлетаются перед лицом новых или неожиданных стимулов.
Временная обработка
Было показано, что повреждения в компактной части черной субстанции вызывают дефицит в восприятии времени особенно в обнаружении интервалов между стимулами.Таким образом, создается понятие временного распределения, в котором происходят как стимулы, так и предпринимаемые действия.
Движения глаз
Регуляция сна
Исследования на крысах показывают, что дофаминергические нейроны компактной части черной субстанции являются фундаментальными для регуляции цикла сна-бодрствования. Его роль особенно важна для быстрого сна или MOR (быстрые движения глаз).
Эта функция может объяснить проблемы со сном, которые часто возникают при болезни Паркинсона, связанные с поражениями черной субстанции.
Связанные расстройства
Болезнь Паркинсона обусловлена дегенерацией дофаминергических нейронов компактной части черной субстанции. На самом деле, обесцвечивание черной субстанции, которое происходит при этом расстройстве это связано с уменьшением плотности этого типа нейронов, которые содержат нейромеланин.
Многие из характерных симптомов болезни Паркинсона связаны с дефицитом функций черной субстанции: тремор покоя, медлительность движений, ригидность, плохое настроение, нарушения сна и т. Д.
Аномальная активация нейронов черной субстанции была связана как с симптомами болезни Паркинсона, так и с появлением эпилептических припадков.
Анатомия черного вещества, функции и сопутствующие заболевания
черная субстанция это гетерогенная часть среднего мозга, специфическая область мозга. Кроме того, он состоит из важного элемента системы базальных ганглиев.
В частности, он представляет собой дорсальную часть мозга, которая характеризуется наличием нейронов, содержащих нейромеланин, специфический темный пигмент мозга..
Таким образом, название черного вещества относится к самому внешнему виду, которое принимают нейроны определенных областей среднего мозга. Они имеют темный цвет, очень похожий на черный.
Черная субстанция образована дофаминергическими и ГАМКергическими нейронами и играет важную роль в контроле двигательной активности.
В этой статье мы объясняем характеристики черной субстанции, анализируем ее анатомические свойства и функции и обсуждаем заболевания, связанные с этим элементом мозга..
Анатомия черной субстанции
Черная субстанция представляет собой область головного мозга, которая расположена дорзально к мозговым цветоножкам и распространяется рострокаудально вдоль среднего мозга.
Первые исследования этого конкретного вещества были сделаны Мингаццини в 1888 году и Сано в 1919 году. С тех пор был сделан вывод, что черная субстанция разделена на две макроскопические части..
Первая, известная как дорсальная часть, характеризуется тем, что является веществом, очень богатым нейронами с нейромеланином. Цвет этого пигмента заставляет клетки в этой области выглядеть темнее, чем обычно.
Другая часть черной субстанции находится в более вентральной области, где расположена наиболее объемная структура черного вещества. Он имеет сплюснутую яйцевидную форму и характеризуется тем, что в клетках он беднее.
Наконец, некоторые авторы защищают существование боковой части черной субстанции. Однако в настоящее время эта часть считается частью вентральной части вещества..
С другой стороны, две части черного вещества также могут быть легко дифференцированы по типу нейротрансмиттеров, которые они включают. В то время как нейроны дорсальной части содержат высокие концентрации дофамина, нейроны вентральной части богаче ГАМК.
Нейроны черного вещества
Три основных типа нейронов были описаны в нервной системе. Они в основном различаются по размеру и местоположению.
К нейронам первого типа относятся крупные клетки, которые находятся в вентральной области черной субстанции и относятся к области, известной как ретикулярная черная субстанция..
Нейроны второго типа представляют собой несколько более мелкие клетки, которые классифицируются как «средние нейроны». Они находятся в дорсальной области черной субстанции и относятся к компактному черному веществу..
Дофаминовые нейроны очень распространены в компактном черном веществе (дорсальная область), однако они могут располагаться в разных областях среднего мозга, включая вентральную область (черное сетчатое вещество).
Дофаминовые нейроны отличаются гистофуоресцентным и иммуногистохимическим методами, а также окрашиванием по Нисслу, так как этот тип нейронов имеет высокую массу вещества Ниссле..
Дофаминергические нейроны имеют срединное нейрональное тело, которое находится в компактном черном веществе. Представляет несколько основных дендритных процессов, обычно от 3 до 6 процессов, которые могут быть раздвоены до 4 раз.
Один или два дендрита этих нейронов вводятся в черную субстанцию ретикулярную. Аксон дофаминергических клеток происходит от одного из основных дендритов и не миелинизирован.
Аксон не испускает коллатерали внутри черной субстанции и проходит через латеральный гипоталамус до достижения полосатой области. Другие дендриты нейрона разветвляются в компактную черную субстанцию.
Кроме того, дофаминовые нейроны имеют небольшую часть «недопаминергических» нейронов небольшого размера и в форме звезды, чьи дендриты не превышают ядерных пределов..
Помимо черной субстанции, мозг обладает аналогичными веществами другого типа: белым веществом и серым веществом..
Принцип этих областей мозга одинаков. Они представляют собой церебральные структуры, изобилующие нейронами, и их название связано главным образом с появлением клеток такого типа..
То есть нейроны, относящиеся к черной субстанции, темные, нейроны серого вещества имеют более серый цвет, а те, что в белом веществе, характеризуются этим цветом.
Тем не менее, цвет не единственный элемент, который отличает одно вещество от другого. В этом смысле наиболее важные элементы, которые мотивируют каталогизацию каждого типа вещества, находятся в расположении, анатомии и функциях их нейронов..
Серое вещество
Серое вещество находится в коре головного мозга и в центре спинного мозга (области, где нет ни белого вещества, ни черного вещества). Он состоит в основном из нейрональной сомы и дендритов, лишенных миелина.
Он содержит мотонейроны, вегетативные протонейроны, кордональные нейроны, нейроны Гольджи I типа и спинальный ганглион. Поскольку он не содержит миелин, он не способен быстро передавать нервные импульсы, и его функции заключаются главным образом в когнитивных процессах, связанных с рассуждением.
Белое вещество
Белое вещество имеет местоположение, противоположное расположению серого вещества. В головном мозге он расположен внутри (в то время как серое вещество находится снаружи и в коре), а в спинном мозге он расположен снаружи (в то время как серое вещество находится в центре).
Белое вещество также характеризуется тем, что состоит из миелинизированных нервных волокон, которые содержат несколько аксонов (но не сомы и нейрональные тела).
Что касается его функций, белое вещество активно влияет на обучение и функционирование мозга. Распределяет потенциалы действия и выступает в роли реле и координатора связи между областями мозга..
Черное вещество
Наконец, черная субстанция находится в среднем мозге, в основном в областях, которые охватывают базальные ганглии. Он содержит аксоны, дендриты и сома нейронов, и его основные функции связаны с движением и ориентацией.
Типы черной субстанции
Черная субстанция отличается от белого вещества и серого вещества своим внешним видом, расположением, структурой и функцией. Тем не менее, внутри черного вещества вы также можете выделить две конкретные области.
Эта дифференциация в основном отвечает типам нейронов, которые включает в себя черная субстанция. В некоторых регионах преобладает определенный тип клеток, а в других подключаются разные нейроны..
Аналогично, две области черной субстанции связаны с различными функциями, а также с патологиями разных видов..
Компактное черное вещество
Компактная часть черной субстанции характеризуется черными нейронами, окрашенными через пигмент нейромеланина. Этот пигмент увеличивается с возрастом, поэтому нейроны этой области становятся темнее с годами.
Эта часть черного вещества может быть разделена между брюшным и спинным полом. Нейроны компактной части получают тормозные сигналы от коллатеральных аксонов нейронов сетчатой части черной субстанции.
Дофаминергические клетки этой области также иннервируют другие структуры системы базальных ганглиев, такие как медиальный паллидум, сетчатая часть черной субстанции и субталамическое ядро..
Его деятельность в основном связана с учебными процессами. Однако работа этого региона сложна и мало изучена в настоящее время..
Некоторые исследования предполагают, что дегенерация пигментированных нейронов компактного черного вещества представляет собой основной признак болезни Паркинсона, поэтому предполагается, что этот регион будет вовлечен в развитие патологии..
Что касается электрофизиологических исследований, некоторые авторы указывают, что нейроны этой области характеризуются наличием потенциалов действия с трехфазным сигналом, с первой положительной фазой и со средней продолжительностью более 2,5 миллисекунд..
Сетчатое черное вещество
Сшитое черное вещество отличается от компактного черного вещества плотностью нейронов, которая значительно меньше. Фактически, получается несколько диффузная область, и дендриты нейронов предпочтительно перпендикулярны рифленым афферентам..
Он состоит из гетерогенной популяции ГАМКергических нейронов, в основном проекционных нейронов большого и среднего размера, а также небольших интернейронов звездной формы..
Низкая плотность нейронов ретикулярной черной субстанции анатомически очень похожа на плотность бледного баллона и энтопедункулярного ядра. Фактически, благодаря своей цитологии, связям, нейрохимии и физиологии, ретикулярная черная субстанция может рассматриваться как продолжение этих структур мозга..
Средние нейроны имеют нейронное тело переменной формы. Он может быть треугольным, веретенообразным, яйцевидным или многоугольным, обычно содержащий от 3 до 5 первичных дендритов, которые происходят в теле нейрона.
Основные дендриты ретикулярной черной субстанции образуются на полюсах веретенообразных нейронов, дихотомически делящихся на небольшом расстоянии от тела. Третичные дендриты обычно появляются на большом расстоянии, около терминальных дендритов.
Аксоны нейронов милленизируются и происходят из организма или первичных дендритов клетки. Большинство из них попадают в черное ретикулярное вещество или в компактное черное вещество.
Что касается его функций, то сетчатое черное вещество, по-видимому, связано с процессами ориентации и окуломинации. Кроме того, эта структура мозга была связана с болезнью Паркинсона и эпилепсией.
функции
Функции черной субстанции сегодня, безусловно, противоречивы. Деятельность этих областей мозга, или какие специфические функции они выполняют, еще не была детально изучена..
Тем не менее, полученные данные о его деятельности позволяют предположить, что черная субстанция может быть вовлечена в четыре основных процесса: обучение, моторное планирование, движение глаз и поиск вознаграждения..
обучение
Связь между обучением и черной субстанцией связана с отношениями, которые эта структура имеет с болезнью Паркинсона. В настоящее время хорошо известно, что изменения в нейронах черной субстанции являются признаком дегенеративной патологии..
В этом смысле амнестические изменения, которые многие субъекты с болезнью Паркинсона привели к началу изучения роли черной субстанции в обучении.
В частности, команда исследователей из Университета Пенсильвании показала, что стимуляция дофаминергических нейронов черной субстанции может изменить процесс обучения.
Исследование проводилось в группе субъектов, которые проходили лечение от болезни Паркинсона посредством глубокой стимуляции, что объясняется улучшением ассоциативного обучения участников..
Поиск вознаграждений
В том же предыдущем исследовании было продемонстрировано, как стимуляция дофаминергических нейронов черной субстанции вызывала у людей приятные ощущения.
По этой причине утверждается, что эта структура мозга может быть тесно связана как с поиском вознаграждения, так и с зависимостью..
Моторное планирование
Роль черной субстанции в моторном планировании является одной из наиболее хорошо изученных и документированных функций..
Многие исследования показывают, как нейроны черной субстанции играют жизненно важную роль в развитии движений тела, что широко отражается в симптомах паркинсонизма, которые вызывают его дегенерацию..
Движение глаз
Наконец, также было показано, как нейроны черной субстанции вмешиваются в процессы движения глаз. Эта функция, по-видимому, в основном выполняется сшитым черным веществом.