В спинном мозге различают серое и белое вещество. На поперечном срезе спинного мозга серое вещество имеет вид буквы Н. Выделяют передние (вентральные), боковые, или латеральные (нижние шейные, грудные, два поясничных), и задние (дорсальные) рога серого вещества спинного мозга.
Серое вещество представлено телами нейронов и их отростками, нервными окончаниями с синаптическим аппаратом, макро- и микроглией и сосудами.
Белое вещество окружает снаружи серое вещество и образовано пучками мякотных нервных волокон, которые формируют проводящие пути на протяжении всего спинного мозга. Эти пути направляются в сторону головного мозга или нисходят из него. Сюда же относятся волокна, направляющиеся в выше- или нижележащие сегменты спинного мозга. Кроме того, в белом веществе находятся астроциты, отдельные нейроны, гемокапилляры.
В белом веществе каждой половины спинного мозга (на поперечном срезе) различают три пары столбов (канатиков): задний (между задней срединной перегородкой и медиальной поверхностью заднего рога), боковой (между передним и задним рогами) и передний (между медиальной поверхностью переднего рога и передней срединной щелью).
В центре спинного мозга проходит канал, выстланный эпендимоцитами, среди которых различают малодифференцированные формы, способные, по данным некоторых авторов, к миграции и дифференцировке в нейроны. В нижних сегментах спинного мозга (поясничном и сакральном) после полового созревания происходит пролиферация глиоцитов и зарастание канала, образование интраспиналъного органа. В составе последнего находятся глиоциты и секреторные клетки, вырабатывающие вазоактивный нейропептид. Орган подвергается инволюции после 36 лет.
Нейроны серого вещества спинного мозга являются мультиполярными. Среди них различают нейроны с немногочисленными слабоветвящимися дендритами, нейроны с ветвящимися дендритами, а также переходные формы.
В зависимости от того, куда идут отростки нейронов, выделяют: внутренние нейроны, отростки которых заканчиваются синапсами в пределах спинного мозга; пучковые нейроны, нейрит которых идет в составе пучков (проводящих путей) в другие отделы спинного мозга или в головной мозг; корешковые нейроны, аксоны которых покидают спинной мозг в составе передних корешков.
На поперечном срезе нейроны группируются в ядра, в составе которых находятся сходные по строению и функции нейроны. На продольном срезе эти нейроны располагаются послойно в виде колонки, что отчетливо видно в области заднего рога. Нейроны каждой колонки иннервируют строго определенные области тела. О закономерностях группировки нейронов и их функциях можно судить по пластинам Рекседа (1-Х). В центре заднего рога располагается собственное ядро заднего рога, у основания заднего рога — грудное ядро (Кларка), латеральнее и несколько глубже располагаются базилярные ядра, в промежуточной зоне — медиальное промежуточное ядро. В дорсальной части заднего рога из глубины кнаружи последовательно располагаются мелкие нейроны студневидного вещества (роландова), далее — мелкие нейроны губчатой зоны и, наконец, — пограничная зона, содержащая мелкие нейроны.
Аксоны чувствительных нейронов из спинальных ганглиев входят в спинной мозг через задние корешки и далее в краевую зону, где делятся на две ветви: короткую нисходящую и длинную восходящую. По боковым ответвлениям от этих ветвей аксона импульсы передаются на ассоциативные нейроны серого вещества. Болевая, температурная и тактильная чувствительность проецируется на нейроны студневидного вещества и собственного ядра заднего рога. В составе студневидного вещества находятся интернейроны, продуцирующие опиоидные пептиды, которые влияют на болевые ощущения (так называемые «ворота боли»). Импульсы от внутренних органов передаются на нейроны ядер промежуточной зоны. Сигналы от мышц, сухожилий, суставных капсул и др. (проприорецепция) направляются на ядро Кларка и другие ядра. Аксоны нейронов этих ядер формируют восходящие проводящие пути.
В задних рогах спинного мозга много диффузно расположенных нейронов, аксоны которых заканчиваются в пределах спинного мозга той же или противоположной стороны серого вещества. Аксоны этих нейронов выходят в белое вещество и тут же делятся на нисходящую и восходящую ветви. Распространяясь на уровне 4-5 спинномозговых сегментов, эти ветви образуют в совокупности собственные пучки белого вещества, непосредственно прилежащие к серому веществу. При этом различают задний, боковой и передний собственные пучки. Все эти пучки белого вещества относятся к собственному аппарату спинного мозга. От аксонов, входящих в состав собственных пучков, отходят коллатерали, заканчивающиеся синапсами на двигательных нейронах. Благодаря этому создаются условия для лавинообразного нарастания числа нейронов, передающих импульсы по рефлекторным дугам собственного аппарата спинного мозга.
Вопрос 18: Спинномозговые узлы. Строение. Тканевой состав.
Спинномозговой (спинальный) узел (ганглий) имеет веретеновидную форму и покрыт капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. По его периферии находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов; а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия, несущими сосуды. Псевдоуниполярные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Выделяют крупные и мелкие клетки, которые, вероятно, различаются видами проводимых импульсов. Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны грЭПС, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Каждый нейрон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии с мелкими округлыми ядрами; снаружи от глиальной оболочки имеется тонкая соединительнотканная. От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток, разделяющийся Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви, которые покрываются миелиновыми оболочками. Афферентная ветвь заканчивается на периферии рецепторами, эфферентная в составе заднего корешка вступает в спинной мозг. Так как переключения нервного импульса с одного нейрона на другой в пределах спинномозговых узлов не происходит, они не являются нервными центрами. Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота, вещество Р, соматостатин, холецистокинин, ВИП, гастрин.
Вопрос 19: Спинной мозг. Серое и белое вещество.
Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.
4. Гистологическое строение оболочек спинного и головного мозга.
Оболочки спинного и головного мозга представлены мягкой, паутинной и твердой мозговой оболочкой.
У спинного мозга снаружи твердой мозговой оболочки находится эпидуральное пространство, заполненное жировой тканью. Твердая мозговая оболочка головного мозга плотно сращена с надкостницей черепных костей и эпидурального пространства не имеет.
5. Особенности кровоснабжения нервной системы.
2. Гемокапилляры ЦНС имеют непрерывную эндотелиальную выстилку и хорошо выраженную сплошную базальную мембрану. Снаружи гемокапилляры плотно окружены пластинчатыми окончаниями отростков астроцитов. Эндотелий и утолщенная базальная мембрана капилляров вместе с пластинчатыми окончаниями отростков астроцитов образуют гематоэнцефалический барьер.
6. Возрастные изменения, реактивность и регенерация тканей нервной системы.
Реактивность и регенерация тканей нервной системы.
Ткани НС очень чувствительны к воздействию различного рода неблагоприятных факторов (механическая травма, сотрясения, токсические вещества, лучевое воздействие и т.д), в результате которых:
— нарушается проницаемость стенок сосудов;
— в нейроцитах происходит тигролиз, вакуолизация цитоплазмы, уменьшение
содержания рибосом и РНК, расширение цистерн ЭПС и ПК, набухание митохондрий и разрушение крист, кариопикноз и кариолизис.
Наиболее чувствительны к повреждающим факторам нейроциты III (пирамидного), V (ганглинарного) и VI (полиморфного) слоев коры БПШ и клетки ганглионарного слоя мозжечка, нейроциты гипоталамуса.
Возрастные изменения в нервной системе.
Изменения в ЦНС в раннем постнатальном возрасте связаны с созреванием нервной ткани. У новорожденных для корковых нейроцитов характерно высокое ядерно-цитоплазматическое отношение. С возрастом это соотношение снижается за счет увеличения массы цитоплазмы; увеличивается число синапсов.
Изменения в ЦНС в старческом возрасте связаны прежде всего со склеротическими изменениями сосудов, приводящие к ухудшению трофики. Утолщается мягкая и паутинная оболочка, там откладываются соли кальция. Наблюдается атрофия коры БПШ, особенно в лобной и теменной долях. Снижается число нейроцитов в единице обьема мозговой ткани из-за гибели клеток. Нейроциты уменьшаются в размерах, в них уменьшается содержание базофильной субстанции (уменьшение числа рибосом и РНК), в ядрах увеличивается доля гетерохроматина. В цитоплазме накапливается пигмент липофусцин. Быстрее других изменяются пирамидные клетки V слоя коры БПШ, грушевидные клетки ганглионарного слоя мозжечка.
Реактивные свойства, присущие организму человека, заключаются в способности воспринимать раздражения и отвечать на них адекватными реакциями. Это стало возможным благодаря развитию (наряду с вышеперечисленными иммунными и эндокринными органами) комплекса связанных между собой невральных образований, претерпевших длинную эволюцию, в состав которого входят как специализированные органы, так и одиночные клетки и их группы.
Гистологическими элементами, способными воспринимать раздражения и возбуждаться в ответ на стимулы, являются нервные клетки, или нейроны. Последние формируют нервные ткани, каждой из которых присущи особенности функциональной специализации в составе конкретных органов.
Большинство авторов, однако, не разделяет подобную точку зрения. Действительно, рассматривая нервную систему с позиции взаимосвязи ее ведущих гистологических элементов, можно сделать вывод о существовании в организме единой нейронной сети. Это связано с особенностями нейрогистогенеза, когда часть нервной клетки — перикарион — находится в одном органе, а отростки простираются далеко за пределами этого органа. Кроме того, отростки нейронов, входя в другие органы нервной системы, формируют синаптические связи с множеством других нейронов, а с помощью эфферентных волокон взаимодействуют с исполнительными органами. Такое объединение нейронов разной локализации в единую систему является гистофизиологической основой для регуляции всех жизненно важных процессов в организме человека и его взаимодействия с внешней средой.
Нервная система функционирует на основе рефлексов — ответных реакций организма, осуществляемых при посредстве центральной нервной системы. И.М. Сеченов впервые в книге «Рефлексы головного мозга» (1863) обосновал положение о том, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения представляют собой рефлексы. Морфологическим субстратом рефлексов являются рефлекторные дуги, состоящие из цепи афферентных, ассоциативных и эффекторных нейронов.
Нервную систему в анатомическом отношении делят на центральную и периферическую. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. К периферической нервной системе относятся нервы, отходящие от головного и спинного мозга (черепные и спинномозговые), нервные узлы и окончания периферических нервов. Нервная система в физиологическом отношении подразделяется на соматическую (цереброспинальную) и вегетативную (автономную). Первая иннервирует все тело, за исключением внутренних органов, сосудов и желез, вторая — регулирует деятельность висцеральных органов.
Источником развития нервных тканей и нейроглии органов нервной системы является материал нейроэктодермы (нервной пластинки). Стромальные элементы и оболочки имеют мезенхимное происхождение. После нейруляции образуются нервная трубка и две ганглиозные пластинки. Из туловищного отдела нервной трубки развивается спинной мозг, из краниального — головной мозг. Из ганглиозных пластинок образуются спинномозговые, симпатические и интрамуральные узлы, а также хромаффинная ткань надпочечников, параганглиев и нейроэндокринные клетки APUD-серии.
Параллельно с развитием головного и спинного мозга происходит формирование спинномозговых и периферических вегетативных ганглиев, где также дифференцируются нейроны и клетки глии.
Спинной мозг
Спинной мозг расположен в позвоночном канале, является частью центральной нервной системы.
Развитие спинного мозга. Источником развития спинного мозга является туловищный отдел нервной трубки. Кроме того, в развитии органа принимает участие мезенхима. Эмбриональная нервная трубка, вначале состоящая из одного слоя призматических клеток, становится вскоре многослойной благодаря интенсивному митотическому делению клеток (медуллобластов, или матричных клеток). В результате митозов и дивергентной дифференцировки матричные клетки превращаются в нейробласты, глиобласты (спонгиобласты) и эпендимобласты. Вскоре в стенке нервной трубки формируются три слоя: эпендимный, плащевой и краевая вуаль. Внутренний — эпендимный — слой, образует выстилку центрального канала спинного мозга. Плащевой слой образован нейробластами и глиобластами, которые мигрировали из эпендимного слоя. Из клеток плащевого слоя в дальнейшем образуется серое вещество спинного мозга. Нейробласты в плащевом слое митозом уже не делятся. Они дифференцируются, образуя отростки, в нейроны.
Глиобласты, выселяясь в толщу плащевого слоя, сохраняют способность делиться митозом. Из отростков нервных клеток и глиобластов формируется наружный слой нервной трубки — краевая вуаль. Позднее этот слой образует белое вещество спинного мозга.
Дифференцировка нейронов спинного мозга происходит гетерохронно. Первыми развиваются двигательные (моторные) нейроны передних рогов спинного мозга, затем ассоциативные (комиссуральные, канатиковые, пучковые) и последними — нейроны студенистого (роландова) вещества, а также клетки Реншоу (тормозные нейроны в передних рогах спинного мозга).
Наряду с дифференцировкой нейронов в гистогенезе спинного мозга устанавливаются связи между нервными клетками, а также между нейронами и исполнительными структурами в составе формирующихся рефлекторных дуг. Отсутствие межклеточных контактов у части нейронов является одной из причин массовой их гибели по механизму апоптоза.
Процесс межклеточной интеграции сопровождается образованием клеточных скоплений, называемых ядрами. Образующие их нейроны имеют ветвящиеся дендриты, тогда как нейриты (аксоны) объединяются в компактные пучки. В процессе развития аксоны двигательных нейронов выходят из спинного мозга, образуя передние корешки, и направляются в закладки скелетных мышц. Задние рога формируются центральными отростками чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев, которые вступают во взаимодействия с нейронами серого вещества спинного мозга. Миелинизация отростков нейронов начинается с 4-го месяца эмбриогенеза и продолжается после рождения. При этом глиобласты (спонгиобласты) дифференцируются на астроциты и олигодендроциты.
Развитие спинного мозга тесно связано с процессом межнейронной интеграции с нейронами головного мозга. Мезенхима формирует ткани мозговых оболочек, кровеносные сосуды.