тренировка по типу мышечных волокон

Адаптация различных типов мышечных волокон к нагрузкам

Адаптация различных типов мышечных волокон к нагрузкам представлена в статье Старон Р.С. с соавт. При помощи биопсии определяли композицию мышечных волокон широкой латеральной мышцы бедра трех групп людей: контрольной, тяжелоатлетов, и бегунов. Гистохимический анализ образцов биопсии показал, что у бегунов было высокое процентное содержание МВ I и IIC типа, чем у групп контроля и у тяжелоатлетов.

Staron, R.S. Human Skeletal Muscle Fiber Type Adaptability to Various Workloads / R.S. Staron, R.S. Hikida, F.C. Hagerman, G.A. Dudley, T.F. Murray //The Journal of Histochemistry and Cytochemistry, 1984.– Vol. 32.– No 2.– pp.146-152.

Р.С.СТАРОН С СОАВТ.

АДАПТАЦИЯ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН К НАГРУЗКАМ РАЗЛИЧНОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ

Кафедра зоологических и биомедицинских наук, Ирвин Холл, Университет Огайо, Афины, штат Огайо 45701

РЕЗЮМЕ

При помощи биопсии взяты образцы из широкой латеральной мышцы бедра трех групп людей: контрольной, тяжелоатлетов, и бегунов. Группа бегунов оказалась уникальной группой по отношению к переменным измерения (низкая масса тела и процент жира в организме, и высокий объем потребления кислорода). Кроме того, гистохимический анализ образцов биопсии показал, что у бегунов было высокое процентное содержание МВ I и IIC типа, чем у групп контроля и у тяжелоатлетов. Использовав криостатический метод поиска, каждое из волокон определено гистохимически, затем анализировано морфометрически с помощью электронного микроскопа. Результаты измерения процентного объема митохондрий показали сильную взаимосвязь между АТФазой и окислительной способностью типов волокон для всех трех групп таким образом, что окислительная активность будет ранжирована I> IIA> IIB. Независимо от типа волокна, существуют значительные различия между группами в отношении количества митохондрий мышечного волокна (бегуны> тяжелоатлеты> контроль) и содержания липидов (бегуны > контроль > тяжелоатлеты). У тяжелоатлетов содержание митохондрий больше, чем у контрольной группы. Можно предположить, что отсутствие активности способствует низкому процентному содержанию митохондрий и высокому проценту мышечных волокон IIB типа.

КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА:

Типы мышечных волокон человека, морфометрический анализ, спортсмены

ВВЕДЕНИЕ

До недавнего времени, ультраструктурные исследования адаптации типов мышечных волокон человека к различным нагрузкам проводились с помощью косвенных методов (Kiessling et al., 1975; Orlander et al., 1977; Prince et al., 1981). Так как скелетные мышцы человека состоят из нескольких типов волокон (Jonson et al., 1973; Edgerton et al., 1975), трудно охарактеризовать эти типы волокон ультраструктурно. Применяя криостатический метод определения состава скелетных мышц человека, различные типы мышечных волокон, смешанные в мышце, могут быть собраны гистохимическим способом, а затем проанализированы морфометрическим методом посредством электронной микроскопии (Ingjer, 1979a; Sjostorm et al., 1982а; Staron et al., 1983). В настоящем исследовании мы использовали эту технику для характеристики и сравнения нормальных типов мышечных волокон у нетренированных лиц, тяжелоатлетов и бегунов, тренированных на выносливость.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Испытуемые

Данные были получены от 20 человек, разделенных на три группы: контрольную (5), тяжелоатлеты (7), и бегуны (8). Нетренированные люди вели чрезвычайно малоподвижный образ жизни, не имея регулярной физической активности. И тяжелоатлеты и бегуны были дисциплинированными спортсменами, тренировались 4-6 дней в неделю в течение не менее 3 лет.

Более подробно строение и функции мышечных волокон описаны в моих книгах «Гипертрофия скелетных мышц человека» и «Биомеханика мышц«

Тяжелоатлеты, (в том числе два тяжелоатлета – призеры соревнований и один бодибилдер высокого уровня) не включали в тренировку аэробные упражнения любого рода. Точно так же, бегуны (имеется в виду время пробегания марафона = 159 мин.) не включали силовую тренировку нижних конечностей в их ежедневную тренировку. Широкая латеральная мышца бедра была выбрана для этого исследования из-за ее доступности, распределения типов волокон, и участие как в тренировке тяжелоатлетов (приседания, жимы ногами, и т.д.), так и у бегунов (бег на возвышенность). Некоторые из этих данных были ранее опубликованы (Dudley et al., 1983; Staron et al., 1983). Антропометрические и соответствующие метаболические данные приведены в таблице 1.

Таблица 1. Физические данные и соответствующие метаболические измерения

Примечание:+ – значительно отличается (р IIA>IIB) волокон для всех трех групп испытуемых (Таблица 4). Волокна данного типа у бегунов и тяжелоатлетов содержали значительно более высокое количество митохондрий, чем волокна группы контроля. У тяжелоатлетов и бегунов имелось похожее процентное содержание митохондрий в мышечных волокнах IA типа и IIB типа.

Таблица 2 Распределение мышечных волокон различных типов, %

Примечание n – количество волокон. В скобках () указано стандартное отклонение. Значительные отличия от группы контроля: * – р IIA> IIB), а также между медленно сокращающимися (МВ I типа) и быстро-сокращающимися (МВ IIA и IIB типов) у тяжелоатлетов. Процентный объем липидов в волокнах IIA типа у тяжелоатлетов и в группе контроля также был различным (р тяжелоатлеты> контроль) и процентным объемом липидов (бегуны > контроль > тяжелоатлеты) (таблица 5).

ОБСУЖДЕНИЕ

Для классификации типов мышечных волокон в скелетных мышцах человека были использованы два способа. Первый основан оценке содержания окислительных ферментов, второй – по активности миофибриллярной АТФ-азы (см Saltin et al., 1977). Из-за наложения окислительных ферментативных компонентов между типами волокон, классификации двух систем не совместимы (Sjogaard et al., 1978;. Reichmann и Pette, 1982). Тем не менее, в нашем исследовании была установлена тесная взаимосвязь между активностью АТФазы и окислительной способностью, если волокна рассматривать как группы (I>IIA>IIB) (таблица 4). Это было продемонстрировано биохимически (Essen et al., 1975.); по семиквантитативныму определению содержания митохондрий (Ingjer, 1979a, b); косвенно c помощью структуры М-полосы (Sjostrom и др., 1982b; Angquist и Sjostrom, 1980); и стереологическим способом по гистохимически определенным волокнам (Staron и соавт., 1983). Тем не менее, способ классификации мышечных волокон по активности АТФазы, также может быть упрощением пластичности скелетных мышц млекопитающих. Изменение среды рН предварительной инкубации дает множество подтипов волокон: IIC, IIAC, IIA, IIAB, и IIB. Пожалуй, нецелесообразно использовать такое большое количество типов волокон но, они могут отражать превращения, происходящие в результате количества и вида их вовлечения в мышце.

Группа бегунов в нашем исследовании имела значительный процент содержания МВ I типа (среднее значение = 68,2%), по сравнению с другими двумя группами. Это было хорошо задокументировано для бегунов на длинные дистанции (Prince et al., 1976; Costill et al., 1976; Gollnick et al., 1972). Является ли преобладание МВ I типа у этих выносливых спортсменов индуцируемым посредством тренировок или генетически предопределено – требует дополнительных исследований. В то время как большинство данных поддерживают утверждение не конвертируемости между типами I и II МВ у людей (см. Gollnick, 1982), несколько исследований показали, преобразование между этими двумя типами волокон (см. Howald, 1982).

Таблица 3 Средние значения площади поперечного сечения (стандартная погрешность)

Примечание: Площадь измеряется мкм². Значительно меньше, чем у тяжелоатлетов МВ IIA типа: + р IIA> IIB). Тем не менее, должна быть некоторая точка, в которой происходит изменение молекулы миозина в быстро сокращающихся МВ.

Эксперименты на истощение гликогена у людей показали, что рекрутирование МВ IIB типа зависит от интенсивности и продолжительности упражнений (Essen, 1978; Green,1978; Thomson et al., 1979). Мышцы тяжелоатлетов подвергаются высокой интенсивности, почти максимальным сокращениям, и у этой группы спортсменов можно было бы ожидать значительный процент МВ IIB типа. Тем не менее, тяжелоатлеты в нашем исследовании не имеют значительно более высокий процент МВ IIB типа, чем контроль. Кроме того, у пауэрлифтеров, как оказалось, преобладают МВ IIA типа (на 32,8% крупнее, чем те же волокна у группы контроля). Аналогичным образом, Costill и соавт. (1979) обнаружили увеличение площади IIA/I и IIA/IIB типов МВ после силовой тренировки. Вполне может быть, что кумулятивный эффект от силовых упражнений, включает большее вовлечение МВ IIA типа, чем I или IIB типа.

В долгосрочном исследовании, MacDougall et al., (1979) обнаружили корреляцию между снижением процента объемной плотности митохондрий и увеличением площади быстро сокращающихся волокон в тяжелых силовых тренировках.

Рисунок 2 (а, б). Электронные микрофотографии гистохимически определенных медленных мышечных волокон человека (полученные, как описано в Методах), демонстрирующие измерение окислительных компонентов. (а) Прямо-продольный разрез. (б) Поперечное сечение. M = митохондрия, L = липиды. Полоса = 1 мкм.

Процент объемной плотности митохондрий в нашем исследовании был значительно больше у тяжелоатлетов, чем в контрольной группе (сравнивались как конкретные типы волокон, так и все волокна вместе). Это несоответствие может быть связано с использованием косвенного метода (MacDougall et al., 1979) в отличие от прямого (настоящее исследование) морфометрического анализа, или, возможно, с низким уровнем активности группы контроля в нашем исследовании. Тем не менее, МПК в двух группах было одинаково. Как и ожидалось, силовые тренировки были связаны с увеличением активности анаэробных АТФ-генерирующих систем мышцы (Thorstensson et al., 1976; Costill et al., 1979). Силовые тренировки также могут увеличить аэробную производительность АТФ (Costill et al., 1979) и увеличить краткосрочную выносливость без соответственного увеличения МПК (Hickson et al., 1980). Таким образом, может быть, бездействие способствует низкой объемной плотности митохондрий и высокому проценту МВ IIB типа, что наблюдалось у контрольной группы.

Таблица 4 Средние значения морфометрических данных

Примечание: * – значимые отличия от типа волокна A + = р IIA > IIB), что сохраняется с различными схемами тренировок. Процентное содержание митохондрии внутри МВ типов I, IIA, и IIB было значительно больше у тяжелоатлетов и бегунов, по сравнению с нетренированными людьми. Таким образом, силовые упражнения (которые в значительной степени могут опираться на МВ IIA типа) могут способствовать увеличению окислительной способности мышечных волокон без существенного влияния на МПК. В отличие от этого, в волокнах мышц контрольной группы было отмечено низкое процентное содержание митохондрий во всех трех типах волокон и высокий процент МВ IIB типа, вероятно, в результате низкого уровня активности этой группы.

Таблица 5 Групповые итоги для морфометрических данных *

*Все данные значимо отличаются друг от друга (P

Источник