физиологические свойства коры головного мозга
Как устроена кора головного мозга?
Кора головного мозга человека контролирует многие процессы в организме. Она полностью покрывает большие полушария, которые занимают практически всю площадь черепной коробки. Большие полушария состоят из белого вещества, составляющим которого являются нейроны. Условно полушария в головном мозге можно поделить на определенные зоны, каждая из которых имеет свою особенность и функцию. В середине коры расположены центры высшей психической деятельности, отвечающие за поступление информации и возможность адаптации в окружающей среде.
Функциональные особенности
Толщина коры не является равномерной. Данная часть головного мозга начинает развиваться внутриутробно, а на протяжении всей жизни совершенствуется. Кора головного мозга выполняет следующие функции:
Лобная доля коры головного мозга является невосприимчивой к происходящему вокруг, однако, люди, у которых эта часть была повреждена, часто испытывают проблемы при общении с другими людьми, у них возникают проблемы с работой, и они могут не следить за своим внешним видом. Люди с нарушениями части коры иногда испытывают психоэмоциональные расстройства, а также не способны концентрировать внимание. Сама поверхность коры разделена на 4 части, и каждая из них отвечает за определенные функции:
Черты коры
Кора головного мозга обладает следующими основными чертами:
Также способность коры сохранять длительное время возбужденные нейроны приводит к тому, что человек может обучаться и усваивать новый материал. Если же связи между нейронами отличаются слабостью, это может привести к тяжелому усвоению информации и даже умственной отсталости. Всего в коре головного мозга насчитывается 11 областей.
Физиологические особенности
Кора головного мозга является достаточно сложным по строению органом, а также она способна тормозить сигналы и возбуждаться при получении определенных данных. Кора обеспечивает совместную работу умственной деятельности с поступающими сигналами и моторикой. Кору мозга условно можно поделить на:
Если говорить кратко, то кора является одним из самых важных и чувствительных отделов головного мозга. Какова ее роль, понятно из всего вышесказанного.
Мозг в течение всей жизни необходимо тренировать и развивать. А делать это легко с помощью тренажеров Викиум. Развивайте память, внимание, способность концентрироваться и, конечно, интеллект.
Физиологические свойства коры головного мозга
По иронии судьбы, из всех отделов головного мозга меньше всего мы знаем о функциях коры большого мозга, хотя совершенно очевидно, что это самая большая часть нервной системы. В тоже время известны эффекты поражения или специфической стимуляции различных участков коры. В первых статьях по физиологии на сайте обсуждаются фактические данные о функциях коры; затем кратко представлены основные теории о нервных механизмах, участвующих в мыслительных процессах, памяти, анализе сенсорной информации и др.
а) Физиологическая анатомия коры большого мозга. Функциональном частью коры большого мозга является гонкий слои нейронов, покрывающий поверхность всех извилин. Толщина этого слоя составляет лишь 2-5 мм, а общая площадь равна примерно 0,25 м. В целом кора большого мозга содержит примерно 100 млрд нейронов.
На рисунке ниже показана типичная гистологическая структура коры большого мозга с последовательными слоями разных типов нейронов.
Большинство нейронов относят к трем типам:
(1) зернистые (также называемые звездчатыми);
(3) пирамидные, получившие свое название за характерную пирамидальную форму.
Зернистые нейроны обычно имеют короткие аксоны и, следовательно, функционируют в основном как вставочные нейроны, которые проводят нервные сигналы только на небольшие расстояния в пределах самой коры. Некоторые нейроны — возбуждающие, они выделяют в основном нейромедиатор глутамат; другие — тормозящие, основным непромедиатором которых является гамма-аминомасляная кислота — главный тормозящий нейромедиатор.
Сенсорные области коры, а также ассоциативные, расположенные между сенсорными и моторными областями, содержат большое количество зернистых клеток, что дает основание предполагать высокую степень внутрикоргикалыюй обработки входящих сенсорных сигналов в пределах сенсорных и ассоциативных областеи.
Пирамидные и веретенообразные клетки дают начало почти всем волокнам, выходящим из коры. Пирамидные клетки — более крупные и мно гочисленпые, чем веретенообразные. Они являются источником длинных толстых нервных волокон, которые идут, не прерываясь, в спинной мозг. Они также дают начало крупным подкорковым пучкам ассоциативных волокон, проходящим от одной крупной части головного мозга к другой.
Справа на рисунке выше показана типичная организация нервных волокон в пределах разных слоев коры большого мозга. Обратите особое внимание на большое число горизонтальных волокон, которые распространяются между при лежащими областями коры. Также отметьте вертикальные волокна, идущие к коре и от нее к нижележащим областям мозга. Некоторые из них проходят весь путь до спинного мозга или направляются к отдаленным регионам коры большого мозга через длинные ассоциативные пучки.
Функции специфических слоев коры большого мозга обсуждаются в отдельных статьях на сайте (просим вас пользоваться формой поиска выше). Здесь следует вспомнить, что большинство входящих специфических сенсорных сигналов от тела поступают в IV слой коры. Большая часть сигналов покидают кору через нейроны, локализованные в V и в VI слоях; очень крупные волокна, идущие к мозговому стволу и спинному мозгу, берут начало главным образом в V слое, а громадное количество волокон, идущих к таламусу, возникают в VI слое.
Слои I, II и III осуществляют основную часть ассоциативных функций внутри коры, причем особенно большое число нейронов II и III слоев формируют короткие горизонтальные связи с прилежащими областями коры.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Физиология коры больших полушарий
Большие полушария — это филогенетически наиболее молодой отдел ЦНС, развивающийся из конечного мозга. Кора — это поверхностный слой серого вещества больших полушарий, который состоит из нервных клеток с их отростками и промежуточной ткани (нейроглия, кровеносные и лимфатические сосуды).
Кора больших полушарий делится на три типа :
Функции коры БП.
1. сенсорная — отвечает за восприятие сигналов из окружающей среды и внутренней среды, их обработка, ибо каждый анализатор имеет корковую часть.
2. условно-рефлекторная — отвечает за осуществление условных рефлексов.
3. психическая — отвечает за возникновение ощущений, восприятий, за способность к мыслительной деятельности, абстрактное мышление и запоминание, осознание сигналов из окружающей среды, осознание личностью взаимоотношения с окружением, является структурной основой осознания и интеллекта, за психические свойства личности : интересы, темперамент, характер и т. д.
Структурное развитие коры идет с увеличением нервных элементов и возникновение многослойного строения коры ( у амфибий — 1 слой, у птиц — 3 слоя, у селовека — 6 слоев).
Параллельно происходит усовершенствование связей как в пределах самой коры, так и её связь с другими отделами ЦНС :
2. ассоциативные пути, связывают разные области одного полушария.
3. комисуральные пути, связывают разные области обоих полушарий, обеспечивая их согласованную деятельность,
4. проекционные пути, связывают кору БП с нижележащими отделами ЦНС и с рецепторами.
в процессе эволюции увеличивается ёмкость черепа, нарастает масса мозга, что не определяет умственных способностей, а имеет отношение к изменению массы тела( у слона m = 5 кг, отношение к массе тела составляет 1/500, у обезьян — 1/50, у человека — 1/40). Вес мозга у людей широко варьирует, но как уже отмечалось, умственные способности не зависят от массы мозга. Так были проведены измерения массы мозга у гениальных людей в разные периоды истории : Тургенев — 2012 г (самый большой мозг), Байрон — 1807 г, Бехтерев — 1720 г, Павлов — 1653 г, А. Франс — 1017 г.
Важным является соотношение между отдельными долями больших полушарий : затылочная доля у обезьян составляет 30-40%, у человека — 12%, нижние теменные доли 0,7% и 0,8%, лобные доли 10% и 20%.
В ходе эволюции происходит специализация центров и кортиколизация функций.
Методы изучения функций КБП :
1. экстирпация — частичное или полное удаление коры, сопровождаемое наблюдениями за изменениями функций.
2. раздражение определенных зон коры, ответственных за реализацию данной функции.
3. метод условных рефлексов.
4. электроэнцефалография — регистрация биопотенциалов.
5. клинико-анатомические исследования позволяют сопоставить прижизненные изменения функций в связи с заболеваниями и последующим морфологическим обследованием после смерти.
6. компьютерная томография использует рентгеновское излучение для получения изображения структур мозга, суть метода заключается в том, что поглощение рентгеновских лучей разными структурами мозга определяется специальными детекторами, расположенными под разными углами при движении источника излучения, данный метод позволяет получить прижизненное изображение мозга.
7. ядерно-магнитный резонанс определяет радиоволны, которые испускают ядра атомов водорода при помещении обследуемого в сильное магнитное поле, компьютер выдает прижизненное изображение структур мозга.
8. позитронно-эмисионная томография позволяет определить степень метаболической активности в разных отделах мозга, при этом исследуемый получает радионуклиды, глюкозу, которые испускают поток позитронов и вступают в обменные процессы в мозге. Получение объекта Ɣ- лучами и их взаимоотношение с потоками позитронов позволяет получить изображение изменений обменных процессов.
Последствия удаления КБП :
û у рыб и амфибий удаление не вызывает изменения реакций на окружающую среду, нарушается лишь обонятельная рецепция,
û удаление у рептилий приводит к нарушению обоняния и способности к самостоятельному поиску пищи,
û удаление у птиц приводит к пребыванию подопытного объекта после операции в состояние сонливости, условные рефлексы пропадают. Функция полета осуществляется лишь при подбрасывании, т.е. при внешнем воздействии,
û удаление у собак приводит к резкому нарушению поведения, условные рефлексы при этом утрачиваются, новые не образуются, безусловные рефлексы сохраняются лишь на сильные раздражители, утрачивается стремление к поиску пищи, нарушаются ориентировочные рефлексы, подопытные могут перемещаться, но при этом будет наблюдаться неправильная шаткая походка — атаксия,
û удаление у обезьян приводит к полной утрате способности передвигаться, что обозначается как паралич, а также к резкому нарушению обменных процессов в организме.
Нарушение внутриутробного развития человека может приводить к появлению на свет анэнцефалов, у которых наблюдается отсутствие коры, имеются резкие нарушения двигательной активности, нарушение восприятия дистантных раздражителей, условные рефлексы не образуются, сохраняется уровень новорожденности независимо от возраста.
Клеточное строение коры.
Клетки располагаются послойно, в 6 слоев ( лишь кора гиппокампа имеет 3 слоя) :
2 и 4 слои выполняют чувствительную функцию, 5 и 6 слои — двигательную эфферентную, 3 слой важен для внутрикорковых связей ассоциативных путей. Выраженность слоев в разных отделах КБП различна. На основании этого Бродман выделил 11 зон и 52 поля. Функциональной единицей коры является колонка клеток, которая ограничена в вертикальном направлении и воспринимает определенный вид раздражителя. Диаметр колонки равен примерно 500 мкм. Работа происходит по вероятностно-статистическому принципу. Вероятностный принцип говорит об участии определенного количества нейронов, а количество участвующих нейронов необходимо для выполнения определенной функции (статистический принцип).
Есть клетки глии (в 10 раз больше, чем нейронов), которые выполняют следующие функции : участие в процессах обмена веществ в коре, регуляция кровотока внутри мозга, регуляция возбуждений нейронов за счет нейросекреции, участие в хранении информации, участие в реакциях мозга на возбуждение вредных факторов.
Теория локализации функций в коре.
Имеют значение для определения очага поражения и диагностическое значение заболеваний.
1. теория эквипотенциальности (равнозначности) коры (Флуренс). Он удалял кору у голубей и чем больше удалял, тем сильнее были нарушения.
2. теория узкой локализации (Галль). Австрийские физиологи считали, что развитие мозга влияет на форму черепа.
3. теория динамической локализации функций в коре (Павлов) на основе учений об анализаторах Павлов показал, что периферические зоны анализаторов не имеют четких границ. Наибольшее выпадение функции наступает при поражении ядра. Роль компенсации могут взять на себя другие образования мозга.
4. современные представления локализации функций в коре.
а) первичные (проекционные) зоны.
б) вторичные зоны (обработка сигналов)
в) ассоциативные (третичные) зоны (зоны перекрытия первичных зон).
Вторичные зоны окружают первичную зону и здесь происходит опознание раздражителя на основе сопоставления со следами прошлого опыта (храниться в памяти).
Третичная зона образована зонами перекрытия вторичных зон, относящихся к разным анализаторам или сенсорных систем. Наибольшего развития в этих зонах достигли 2 и 3 слои КБП. Для этих зон характерно наличие полисенсорных нейронов, реагирующих на разные раздражители. Эти зоны устанавливают межанализаторные связи, которые позволяют оценивать всю совокупность свойств предметов. Этим зонам принадлежат следующие свойства : тозия — способность узнавать предметы (патология — агнозия), праксия — приобретенный заученный двигательный навык. Поражение ассоциативных зон сопровождается утратой способности выполнить заученные движения — апраксия.
Функции конечного мозга.
Конечный мозг делится на лобную, затылочную, теменную и височную доли. Каждая доля делится на мелкие участки. Выделяют лимбическую долю : это участки лобной, теменной и височной долей, окружающих промежуточный мозг. В глубине сильвиевой борозы, в глубине полушария лежит островок и он прикрывается краями лобной, височной и теменной долей. Он связан с инервацией внутренних органов. Лобная доля связана с выполнением произвольных движений, с координацией двигательных механизмов речи, языковым общением, творческим или критическим мышлением.
Двигательные функции регуляции произвольных движений заложены в передней центральной извилине (4 поле по Бродмену). В этой извилине имеется представительство частей тела (гомункумос). Именно для этой извилины характерно развитие 5-го слоя, где находятся большие пирамидные клетки. Они дают начало к нисходящим пирамидным путям, которые идут к моторным нейронам серого вещества СМ. Пути перекрещиваются, двигательные команды коры передаются на передние рога (моторные нейроны). Каждое полушарие отвечают за движение противоположной стороны тела. Поражение первого нейрона сопровождается центральным параличом на противоположной стороне тела, но тонус мыщц сохраняется. Поражение второго нейрона также ведет к параличу, но будет наблюдаться атрофия мышц и отсутствие спинальных рефлексов.
Премоторная зона расположена в 4 поле. Она связана с экстрапирамидной системой. 8 зона отвечает за глазодвигательные реакции. Передняя часть лобной доли связана с творческим мышлением. Поражение этого отдела вызывают резкие изменения личности (нет инициативы, желания добиваться поставленных целей, они находятся в состоянии детской удовлетворенности, нет никаких проблем, интересуются только повседневными мелочами и не могут составить планы на будущее, они утрачивают критическую самооценку, допускают глупые шутки, у таких людей нарушаются процессы поведения при удалении лобной доли).
В лобной доле 44 поля находится речедвигательный центр. При раздражении зоны возникает произношение звуков, но не слов.
Теменная доля связана с соматической чувствительностью, с памятью, относящейся к речи, обучению и простой ориентации. Чувствительные функции представлены в задней центральной извилине (1, 2, 3 поля). Перерезка жтой зоны приводит к выпадению разных видов чувствительности.
Дальше выделяют 5 и 7 поля. Они дают возможность провести оценку веса, свойств поверхности, размеров и форм предмета. Нижняя теменная доля связана с пониманием речи (центр Вернике). Теменная доля передает чувство 3-х мерного пространства и восприятия схемы тела. Поражение сопровождается агнозией. Больные утрачивают способность понимать буквы и цифры, нарушается восприятие схемы тела. При полном нарушении схемы тела больные полностью отрицают принадлежность одной половины тела к другой.
Затылочная доля связана со зрительной функцией. Вдоль шпорной борозды располагается первичная зрительная зона (17 поле). Опознание предмета осуществляется 18 полем, окружающим 17 поле. 19 поле, граничащее с теменной долей, принимает участие в оценке значения увиденного. Зрительная кора, организованная по колоночному типу, состоит из вертикальных колонок. В них обнаруживаются простые клетки, реагирующие на точечные световые раздражения, и сложные клетки, воспринимающие вертикаль, горизонталь и треугольные образы. Внутренний зернистый слой содержит простые клетки, а сложные клетки — в наружном зернистом слое. Сложные клетки сосредоточены в 18-19 полях.
Представления Павлова о высшей нервной деятельности
Высшая нервная деятельность – совокупность сложных форм деятельности КБП и ближайших отделов ЦНС, которая обеспечивает наиболее тонкое приспособление человека и животных к условиям окружающей среды.
Данное понятие было введено Павловым против низшей нервной деятельности, формами которой он считал рефлексы и инстинкты. ВНД же Павлов связывал с осуществлением условных рефлексов. Таким образом, приспособительная деятельность человека и животных складывается из инстинктов, безусловных и условных рефлексов.
Безусловный рефлекс – постоянная врожденная реакция организма на определенные раздражители, которая осуществляется при участии ЦНС, не требует специальных условий для осуществления (кашель, чихание, моргание, сосание).
Осуществляются и более сложные реакции приспособительной деятельности.
Инстинкт – побуждение, сложная форма поведения животного, которая является типичной для особей данного вида.
Инстинкты саморазвития (направлены на совершенствование психической деятельности человека):
В отличие от безусловных рефлексов инстинкт – ряд последовательных безусловных рефлексов, когда выполнение предыдущего рефлекса стимулирует выполнение следующего.
Инстинкт направлен на приспособление организма к условиям окружающей среды, как и безусловные рефлексы. В инстинкте отражается опыт предшествующих поколений данного вида. Реакции могут быть весьма сложными, например, такие явления, как сезонные перелеты птиц, постройка плотины бобрами, постройка сот пчелами, новорожденные цыплята следует по пятам за первым объектом, попавшим в поле зрения.
Инстинкты обуславливают приспособленность к конкретным условиям среды, если же условия имеют динамический характер и изменяются со временем, то инстинкты становятся бесполезными. Таким образом, инстинкты не способны приспособить организм к меняющимся условиям.
Инстинкты отличаются врожденностью, однако всегда развертываются по стереотипному типу.
Для проявления того или иного инстинкта необходим определенный сигнал, так сигналом для осуществления полового инстинкта служат удлинение светового дня, резкие скачки температуры, изменение ландшафта, появление зеленой травы и другое.
У человека менее выражены инстинкты, ибо его деятельность находится под контролем сознания, однако при ослаблении сознания, что возможно при чрезмерном употреблении алкоголя, они могут проявляться, что выражается в разных весьма неприличных формах поведения.
В ходе эволюции возникает новая форма рефлекса – условный рефлекс, обеспечивающий приспособление организма к меняющимся условиям среды. Открытие условных рефлексов – заслуга И.П. Павлова.
Отличия условных и безусловных рефлексов
Имеет определенную рефлекторную зону
(безусловный рефлекс слюноотделения развивается на раздражение слизистой полости рта)
Осуществляется центрами мозгового ствола
Возникает с различных рецепторных полей (условно-рефлекторное слюноотделение может быть вызвано действием иных раздражителей)
Является функциональной деятельностью КБП
Причина и обусловленность анализа и синтеза, структурность (своя рефлекторная дуга) – принципы, характерны для всех рефлексов.
Принципы выработки условных рефлексов (данные принципы специфичны и принадлежат ль условным рефлексам):
Условные рефлексы возникают на действие условного сигнала, который предшествует действию безусловного. Условные сигналы сами по себе не имеют какой-либо биологической значимости, ибо включение света, звук звонка не несут значения. Однако если сигнал будет предшествовать действию безусловного рефлекса, то приобретет биологическую значимость. Так свет и звук могут стать сигналами пищевых реакций.
Был установлен закон временных отношений действия условных и безусловных рефлексов: «Условный рефлекс всегда должен опережать безусловный, при этом разница не должна быть менее 0,1 с». Лишь в этом случае условный рефлекс будет значим.
На основании восприятия условных сигналов можно заглянуть в будущее.
Сигнальное значение – отличительная черта условного сигнала, но он должен подкрепляться, чтобы стать биологически значимым, то есть имеет место и второй принцип – принцип подкрепления, при этом биологическая значимость условного рефлекса будет проявляться подкрепляющим сигналом. Так, если на свет дали пищевое раздражение, то получим осуществление пищеварительного рефлекса, на подачу кожного раздражителя получим отдергивание, возникает оборонительный рефлекс, таким образом, изменив подкрепляющий сигнал, получаем изменение и характера рефлекса.
При действии условных рефлексов соблюдается закон силовых отношений: «Сила безусловного раздражителя всегда должна быть больше силы условного сигнала». При этом условный сигнал должен иметь оптимальную силу, противном случае рефлекс не осуществиться, а очень сильные раздражители могут вызвать тормозную реакцию.
При выработке условных рефлексов условный раздражитель должен быть индифферентным для организма, при этом процесс выработки должен иметь мотивацию к этому рефлексу. Так, если хотим получить пищевые реакции, то подопытное животное должно быть голодным, ибо сытое будет весьма безразлично к действию пищевых раздражителей.
ЦНС, в частности КБП при выработке условных рефлексов не должны быть загружены посторонними раздражителями, должны быть нацелены на восприятие тех сигналов, которые подаются.
Условные рефлексы – индивидуальные системные приспособительные реакции организма животного и человека, возникающие на основе появления в ЦНС временной связи между условным (сигнальный раздражитель) и безусловным рефлекторным актом, другими словами между ними возникает ассоциация.
Экспериментально выработка условных рефлексов производится в специальных камерах, где имеется отделение, в котором находится подопытное животное, а также существуют пути подачи условных и безусловных раздражителей. При этом экспериментатор находится за стеклом, может наблюдать за происходящим. Животных готовят, проводя на них различные операции, например, наложение фистул, для наблюдения за реализацией данного процесса, в данном случае слюноотделения. Далее приступают к выработке словных рефлексов.
В ходе выработки условного рефлекса первым подается условный раздражитель, при этом на первое его включение животное реагирует ориентировочным рефлексом. Данный рефлекс может наблюдаться и у человека, при столкновении с неизвестной дотоле ситуацией, появляется вопрос: «Что такое?», таким образом, на лицо безусловный ориентировочный рефлекс.
Ориентировочный рефлекс включает две фазы :
После осуществления ориентировочного рефлекса подаем подкрепляющий сигнал.
Звук звонка воспринимается слуховым анализатором, в КБП при этом возникает очаг возбуждения от действия условного сигнала.
Пища выступает в качестве безусловного раздражителя, действует на слизистую оболочку полости рта, сто вызывает безусловный слюноотделительный рефлекс, ибо от раздраженных рецепторов импульс направляется в слюноотделительный центр, возбуждает его, что приводит к посылу сигнала к слюнным железам, происходит секреция слюны. Безусловный рефлекс осуществляется на подкорковом уровне, но кора контролирует его осуществление, ибо сигналы направляются и в корковый пищевой центр, что вызывает его возбуждение.
Таким образом, в КБП появляются два очага возбуждения: один связан с действием условного сигнала, а другой с осуществлением безусловной рефлекторной деятельности. Данные очаги взаимодействуют между собой на уровне КБП, что осуществляется на основе принципа доминанты, ибо безусловный раздражитель имеет большую силу, следовательно, и возбуждение в коре от действия безусловного раздражителя будет более сильным, этот очаг возбуждения станет доминантным. Доминантный очаг обладает способностью притягивать возбуждение от других центров.
Между двумя корковыми центрами установится взаимодействие – временная связь, что психологами именуется ассоциацией.
В результате взаимодействия происходит замыкание между этими двумя центрами.
Электрофизические исследования показали, что в осуществлении условных рефлексов принимают участие ретикулярная формация, лимбическая система, ибо электрические ответы раньше возникают в таламусе, в стриопаллидарной системе, в мозжечке, гиппокампе, которые являются подкорковыми центрами. Позднее электрическая реакция возникает в КБП. В нейронах при возбуждении возникают биохимические изменения, связанные с ионной проницаемостью.
Взаимодействие двух корковых центров может осуществляться по принципу «кора-кора», но преимущественно взаимодействие по принципу «кора-подкорка-кора», то есть с включением подкорковых центров.
Для установления временной связи большое значение имеют полисенсорные нейроны, способные реагировать на раздражители разной модальности (
30-40 % от общего количества).
Выработка условного рефлекса осуществляется через три стадии:
Учение Павлова о ВНД
Условные рефлексы лежат в основе осуществления различных форм высшей нервной деятельности. Учение Павлова о ВНД основывалось на предшествующий опыт:
Павлов работал определенное время клинике под руководством Боткина, разработал условно-рефлекторный метод изучения деятельности КБП. Учение Павлова имеет непосредственное значение для физиологии и биологии, где показывает, как совершенствовались приспособительные формы в процессе эволюции, для психологии и педагогики, ибо обучение – процесс формирования условных рефлексов, для медицины в плане диагностики, прогноза возможности возникновения приспособительной реакции. Существует даже область медицины – условно-рефлекторная терапия, цель которой избавление человека от вредных привычек.
Классификация условных рефлексов :
При выработке условных рефлексов большое значение в коре имеют не только процессы возбуждения, но и торможения, направленные на подавление условных рефлексов.